Строение и функции органа зрения у животных

Начальным звеном любой сенсорной системы являются рецепторные аппараты, преобразующие энергию раздражителя в электрический потенциал. К ним относятся органы чувств: глаз, ухо, нос, рот, кожа. Органы чувств – единственный путь поступления в организм информации о внешнем мире, а мозг – орган, обеспечивающий ее точное восприятие . Вторым звеном является афферентный нерв, по которому передается раздражение (импульс), третьим звеном – нервный центр, анализирующий поступающую информацию.

Рецепторные аппараты сенсорных систем делят на 2-е группы:

• 
  соматосенсорные рецепторы, (кожные, проприорецепторы, барорецепторы, нонирецепторы, валюморецепторы);
• 
  специальные сенсорные рецепторы или рецепторы органов чувств (зрительные, слуховые, вкусовые, обонятельные).

О состоянии внешней среды сигнализируют именно специальные рецепторы (в отличие от соматосенсорных), расположенные в области головы и иннервируются только черепномозговыми нервами.
Органы зрения. Зрительный анализатор, строение и функции
С помощью органов зрения (глаз) животное способно различать яркость, цвет, величину и форму предметов – неподвижных, движущихся или определенным образом расположенных в пространстве.

Строение глаза. Глаз построен по типу фотокамеры. Впереди для прохода света – зрачок, сзади – светочувствительная поверхность. Оптическая система, где происходит преломление лучей света, состоит из роговицы, жидкости передней камеры глаза, хрусталика и стекловидного тела (рис**).
РИС

Светочувствительной поверхностью служит сетчатка глаза – рецепторный аппарат глаза. Возбуждение, возникшее в сетчатке, по зрительным нервам направляется в головной мозг. Светопреломляющий и светочувствительный аппараты находятся в глазном яблоке. Стенка глазного яблока состоит из 3-х оболочек, образующих капсулу глазного яблока. Внутри его находится прозрачное студенистое вещество – стекловидное тело. Наружная белковая оболочка (склера) спереди прозрачна – это роговица глаза. Под белковой оболочкой лежит сосудистая оболочка, она переходит в реснитчатое тело, в котором раположена ресничная мышца. Самый передний отдел этой оболочки – пигментная радужная оболочка – кольцо, образованное прозрачной тканью мышц. Пространство между роговицей и радужной оболочкой составляет переднюю камеру глаза. Позади радужной оболочки находится хрусталик, заключенный в прозрачную капсулу, которая прикреплена к реснитчатому телу при помощи цинниевых связок.

Третья, внутренняя оболочка глаза, – сетчатка. Зрачок – это отверстие в пигментной радужной оболочке. У приматов – он круглой формы, у лошадей и жвачных животных – овальной, у кошек – щелевидный. Он суживается при сокращении круговой мышцы, находящейся в радужной оболочке, расширяется при ее расслаблении, этому помогают и радиальные мышцы. Круговая мышца иннервируется парасимпатическими волокнами глазодвигательного нерва, радиальные мышцы – симпатическими волокнами, идущими от переднего шейного ганглия. На свету зрачок суживается, в темноте – расширяется. Под действием адреналина при эмоциональном воздействии зрачок расширяется. Внутренняя поверхность глазного яблока выстлана сетчаткой и называется глазным дном.

Офтальмоскоп – прибор для исследования состояния глазного дна (сетчатки), кровеносных сосудов, склеротических изменений.

Лучи, попадающие в глаз, преломляются, как в любой собирательной линзе. На светочувствительной поверхности возникает изображение. Изображение получается уменьшенным и обратным. Рассеивание лучей – аберрация. Близорукость – изображение впереди сетчатки, дальнозоркость – изображение уходит за сетчатку.

Аккомодация – приспособление глаза к ясному видению разноудаленных предметов. Это происходит благодаря изменению кривизны хрусталика, что влияет на преломляющую способность.

При рассмотрении близких предметов хрусталик делается очень выпуклым. Это делается благодаря сокращению ресничных мышц. Хрусталик заключен в капсулу, переходящую по краям в волокна ресничного пояса (цинниевой связки). Бинокулярное зрение – рассматривание предметов двумя глазами одновременно.

Иннервация глаза осуществляется парасимпатическими волокнами глазодвигательного нерва.

Сетчатка состоит из 4-х слоев клеток: пигментного (наружного), фоторецепторного (содержащего палочки и колбочки), двух слоев нейронов (биполярных и ганглиозных), прилегающих к стекловидному телу.

Лишь в области центральной ямки возникает четкое изображение. Центр зрения находится в затылочной области. Зрительные рецепторы – это колбочки и палочки, расположенные в сетчатке неравномерно. Колбочек больше в центральной ямке, в так называемом, желтом пятне. Палочки содержат родопсин, ярко красный пигмент, в колбочках другое светочувствительное вещество– йодопсин.

Колбочки являются аппаратом восприятия хроматического света полного спектра, а палочки – чувствительны к слабому свету ахроматического характера. Поэтому колбочки являются аппаратом дневного света, а палочки сумеречного. Каждая колбочка присоединена к нервному волокну, а палочки присоединены группами. Общее количество палочек в 20 раз превосходит количество колбочек. У домашних птиц преобладают колбочки. Родопсин участвует в фоторецепции, выцветая на свету и восстанавливаясь в темноте. Ретиналь-альдегид витамина А содержится в составе родопсина, при попадании на него света превращается в транс-ретиналь и скотопсин. При отсутствии витамина А синтез родопсина нарушается, что снижает остроту зрения, особенно вечером и ночью, это заболевание называется куриная слепота. Пигмент колбочек – йодопсин — состоит из ретиналя и опсина колбочек (фотопсина). Различают 3-и формы фотопсина и 3 соответствующих типа колбочек, поглащающих свет с разной длиной волны (синий, зеленый, красный). При возбуждении трех типов колбочек возникают разнообразные цветовые ощущения, т.е. осуществляется цветовое зрение.

Возбуждение палочек и колбочек под действием света воспринимается нервными клетками сетчатки. Аксоны этих клеток образуют зрительный нерв, по которому зрительная информация передается в головной мозг. Оба зрительных нерва в области основания мозга соединяются. Первые сенсорные нейроны зрительного тракта находятся в таламусе. Далее зрительные волокна достигают двухолмия среднего мозга, после чего зрительная информация передается в зрительную зону коры головного мозга.

Таким образом, глаз, как орган чувства только воспринимает энергию света предметов, а смысловое значение предметов, окружающей среды формируется в коре головного мозга. Предметы, окружающий мир, можно видеть и закрытыми глазами во время сна или путем воображения. Поражение или перерезка зрительного нерва ведет к полной потере зрения.
Особенности зрения у домашних животных
Острота зрения определяется наименьшим расстоянием между двумя предметами, при котором они еще воспринимаются раздельно. У сельскохозяйственных животных острота зрения достаточно высокая.

Птицы и особенно хищные, обладают очень высокой остротой зрения. У них плотность колбочек в сетчатке в 8 раз больше, чем у млекопитающих. Большинство сельскохозяйственных животных имеют боковое положение глаз, поэтому у них общая площадь обзора больше, чем у животных с глазными осями направленными вперед, например у кошек. Однако у последних шире поле бинокулярного зрения, т.е. пространство, которое животное видит при фиксированном положении обоих глаз.

Цветное зрение у собак и кошек развито слабо, у мышей и кроликов отсутствует. Лошади и крупный рогатый скот способны различать красный, зеленый, синий и желтый цвет. Это относится и к свиньям. Свечение глаз в темноте у некоторых животных (кошек, собак, лошадей, коров) обусловлено наличием отражательной перепонки – тапетума, лежащего на дне глаза.
Органы слуха и равновесия
Слухом называется способность воспринимать звук. Звук – это распространение энергии, имеющей волновой характер. Скорость движения волн – это скорость звука. Число волн в секунду – частота звуковых колебаний. Расстояние между двумя вершинами волн – длина волны. Расстояние от пика волны до средней линии – интенсивность или громкость звука.

Строение слухового аппарата. Ухо животного состоит из 2-х отделов: проводящего и воспринимающего. К проводящему отделу относятся наружное и среднее ухо, к воспринимающему внутреннее ухо.

Наружное ухо – это ушная раковина + наружный слуховой проход. Ушная раковина помогает определить направление звука. С помощью мышц животное настораживает уши, поворачивается. Из наружного уха звуковые волны переходят в среднее ухо (барабанная полость, барабан + косточки).

Среднее ухо (барабанная полость) включает барабанную перепонку и слуховые косточки. Здесь звук передается во внутреннее ухо.

Внутреннее ухо, с которым связан вестибулярный аппарат, расположен за барабанной полостью, внутри каменистой части височной кости и состоит из костного и перепончатого лабиринтов. Щель между костным и перепончатым лабиринтом и полость лабиринта заполнены лимфой. Лабиринт делится на три сообщающиеся полости: преддверие, полукружные каналы и улитку. Воспринимающее слух устройство расположено в улитке.

Улитка имеет вид извитого канала. Основная мембрана и рейснерова мембраны ограничивают ход улитки, имеющий на разрезе треугольную форму. Основная мембрана состоит из рыхлой соединительной ткани и включенных в нее эластических волокон, натянутых как струны поперек ее хода. В ней насчитывают несколько тысяч эластических волокон.

На основной мембране расположен орган, воспринимающий раздражение – кортиев орган, который имеет стропила из опорных клеток, к которым прилегают нервные клекти – рецепторы с нервными волосками рядом с мембраной. Выше хода улитки лежит лестница преддверия и переходит в лестницу барабанной полости, заканчивающуюся перепонкой круглого окна (рис**).
РИС

Колебания, производимые стремечком, передаются перилимфе лабиринта и распространяются по лестнице преддверия. Звуковые колебания, распространяющиеся по перилимфе верхнего и среднего ходов, приводят в движение основную мембрану. Вместе с основной мембраной начинают колебаться волосковые клетки. При контакте их с покровной мембраной происходит деполяризация волосков. Возникающий при этом рецепторный потенциал возбуждает через синапс окончания кохлеарного нерва. Эластичность, а следовательно, и колебательное свойство основной мембраны изменяются по длине улитки: разными ее участками воспринимаются разные звуковые частоты. По-видимому, частота звуковых колебаний определяет частоту разрядов, возникающих в волокнах кохлеарного нерва.

Волокна кохлеарного нерва идут в составе вестибулокохлеарного нерва к продолговатому мозгу, его оливе и кохлеарному ядру, затем по цепи вставочных нейронов (в продолговатом, среднем мозге и таламусе) в слуховую зону коры (височна доля), содержащую сенсоры и ассоциативные нейроны.

Функции вестибулярного аппарата. Лабиринт подразделяется на 3-и свзанные между собой части: преддверие, полукружные каналы и улитку(рис**).
РИС

Преддверие и полукружные каналы служат не для восприятия звуковых колебаний, а для сохранения равновесия. Вместе они образуют вестибулярный аппарат. Рецепторы вестибулярного аппарата раздражаются при изменении положения тела и головы в пространстве.

Полукружных каналов — три, расположены они в трех измерениях пространства: фронтальной, сагиттальной и горизонтальной плоскостях. В расширениях (ампулах) каналов находится небольшой чувствительный аппарат в виде гребня, состоящего из нервных клеток с волосками и опорных клеток. Волоски погружены в полупрозрачную массу. При поворотах головы и тела эндолимфа, находящаяся внутри каналов, в силу инерции смещается и давит на чувствительные волоски, сгибая их, что вызывает раздражение нервных клеток.

Разрушение вестибулярного аппарата ведет к нарушению устойчивого положения тела, неправильной походке, падению, шатанию. Эти расстройства со временем могут компенсироваться.

Вкусовые анализаторы, строение и функции
Вкусом называется ощущение, возникающее у животных при воздействии различных растворимых веществ на слизистую оболочку полости рта.

Органами, непосредственно воспринимающие вкусовые (химические) раздражения, являются вкусовые луковицы (почки). Нервные импульсы, возникающие в рецепторах вкуса, передаются по проводникам (вкусовому, языкоглоточному, блуждающему нервам) в центральные структуры, расположенные в продолговатом, промежуточном мозге и коре больших полушарий. Первичное координирование (узнавание) вкусовых сигналов осуществляется на уровне хеморецепторов, вкусовые ощущения формируются в коре больших полушарий.

Вкусовые луковицы располагаются на сосочках языка. Больше всего их на кончике, краях и задней части языка. Количество луковиц в полости рта зависит от способа питании (у рыб до 20 тыс., у домашних травоядных – несколько десятков тысяч, у птиц – всего несколько сотен).

На каждом сосочке расположено до 100 вкусовых луковиц, образованных двумя типами клеток – опорными и рецепторными, последние имеют микроворсинки, выступающие во вкусовую пору. К нижней поверхности рецепторных клеток подходят окончания вкусового нерва (рис**).

Вкусовые сосочки в большей или меньшей степени приспособлены к одному из вкусовых ощущений – сладкого, кислого, соленого или горького. Афферентные вкусовые волокна идут в составе трех черепно-мозговых нервов – лицевого (от передней части языка), языко-глоточного (от задней части языка) и блуждающего (от глотки) в продолговатый мозг. В солитарном пучке происходит переключение возбуждения на нейроны второго порядка. Их аксоны направляются к таламусу (вентробазальному отделу). Аксоны нейронов третьего порядка идут от таламуса во вкусовую область коры больших полушарий, расположенную в теменной зоне.

Сельскохозяйственные животные – жвачные, лошади, свиньи хорошо различают все четыре основные вкуса, однако отдают предпочтения определенным вкусовым ощущениям. Свиньи предпочитают сладкое, крупный рогатый скот и особенно лошади – соленое. У птиц чувства вкуса развиты слабо. Птица индефферентна к сладкому и горькому, отвергает солевые растворы. Иногда охотно принимает растворы кислот.
Органы обоняния, строение и механизм действия
Обонянием называют способность животных ощущать запахи. Орган обоняния находится в обонятельной области носоглотки и развит у животных сильнее, чем у человека.

Обонятельная область расположена кзади от верхних носовых раковин, рецепторы обоняния сосредоточены в области верхних носовых ходов. На поверхности обонятельных клеток имеются реснички, которые погружены в слой слизи, покрывающий эпителий. Обонятельные рецепторы являются специализированным аппаратом, который возбуждается молекулами пахучих веществ. Рецепторные клетки очень чувствительны. Для их возбуждения обонятельных рецепторов, достаточно одной молекулы пахучих веществ на одну клетку (рис**).

РИС
Однако у обонятельных рецепторов есть свойство адаптации, за счет чего снижается их чувствительность к действию пахучих веществ.

Количество слизи в полости носа влияет на возбудимость. Это хорошо видно, когда при сильном рините (насморке) теряется чувствительность к запахам.

Обонятельные рецепторы представляют собой чувствительные нейроны, аксоны которых образуют обонятельный нерв. Рецепторная клетка деполяризуется и возникает генераторный потенциал, а далее возникает потенциал действия в обонятельном нерве. Волокна обонятельного нерва заканчиваются в обонятельной луковице.

Аксоны нейронов луковицы образуют два пути – латеральный и медиальный, которые направляются к образованиям лимбической системы, включая гиппокамп, лобную и височную доли коры. Сигналы от органов обоняния поступают также в таламус, гипоталамус, ретикулярную формацию. Возникающие в височных отделах мозга обонятеьлные ощущения участвуют в формировании стадного, пищевого, полового, оборонительного поведения животных.

56.Анатомо-физиологическая характеристика глаза у животных

Глаз (oculus— по-латыни,ophthalmos— по-гречески) — орган зрения, состоит из глазного яблока, воспринимающего световые раздражения, защитного и вспомогательного аппаратов.

Глазное яблоко (bulbusoculi, рис. 103) — орган шаро­образной, сплюснутой спереди назад формы, ограниченный двумя сферическими поверхностями: задней — с большим радиу­сом и передней — с меньшим. Оно лежит в передней части глаз­ницы, за веками. Позади глазного яблока имеется ретробульбар-ное (заглазничное) пространство, заполненное мышцами, фас­циями, нервами, сосудами и жиром. Глазное яблоко соединяется с мозгом посредством зрительного нерва.

Глазное яблоко состоит из разных по строению и функции тканей. Анатомически в глазном яблоке различают: 1) наружную капсулу глаза, или фиброзную оболочку; 2) сосудистый тракт; 3) зрительно-нервный аппарат; 4) светопреломляющие среды.

Наружная капсула, или фиброзная оболочка (tunicafibrosaoculi), глазного яблока образует замкнутую со всех сторон плотную капсулу и определяет собой форму глаза. Анато­мически она делится на белочную оболочку и роговицу.

Белочная оболочка (sclera) составляет задний отдел наружной оболочки глазного яблока и занимает около 4/5 всей его поверх­ности. Она непрозрачна, плотна и бедна кровеносными сосуда­ми. В задней части белочной оболочки находится решетчатая пластинка, через отверстия которой проходят волокна зрительно­го нерва. Склера состоит из соединительнотканных фиброзных волокон, проходящих в экваториальном и меридиальном направ­лениях и переплетающихся между собой. Между внутренней по­верхностью склеры и наружной поверхностью собственно сосу­дистой оболочки находится лимфатическая щель, пронизанная соединительнотканными листками, так называемое перихорио-идальное пространство. Наружная поверхность примыкает также к лимфатическому тенонову пространству. Оба эти пространства соединяются через периваскулярные щели вихревых вен.

Шлемов канал образован снаружи склерой и одеваю­щим ее слоем рыхлой соединительной ткани, а изнутри, со сто­роны передней камеры, поддерживающим остовом угла камеры, в котором пластинки, переплетающиеся между собой, образуют систему очень узких щелей — фонтоновых пространств; через

них происходит фильтрация жидкости из передней камеры в шлемов канал. Последний сообщается тонкими веточками с пе­редними цилиарными венами. При жизни канал заполнен ка­мерной жидкостью, а не кровью.

Толщина белочной оболочки меньше на экваторе (до 0,4 мм) и больше на полюсах (на заднем до 2 мм, близ роговицы до 1,3 мм).

Роговица (cornea) занимает остальную 1/5 часть поверх­ности наружной оболочки глазного яблока. Она совершенно прозрачна, очень плотна, содержит большое количество нервов, но лишена сосудов, за исключением краевой зоны, где находится краевая сеть капилляров. Толщина роговицы 0,7—0,8 мм в цент­ре и до 1,5 мм по периферии; ширина в среднем равняется 25,8 мм, радиус горизонтальной кривизны — около 17,9 мм, вер­тикальной — около 16,6 мм. Питание роговицы осуществляется путем диффузии по многочисленным межклеточным щелям со стороны передней камеры глаза и краевых петель конъюнкти-вальных сосудов. По краю роговица переходит, утрачивая свою прозрачность, в склеру, в этом месте имеется полупрозрачный ободок, который принято называть лимбом.

Основу роговицы составляют соединительнотканные прозрач­ные пластины, между которыми заложены клетки.

Гистологически роговица состоит из пяти слоев (считая сна­ружи внутрь): 1) многослойный плоский эпителий, который переходит в эпителий конъюнктивы; 2) боуменова оболочка, представляющая видоизмененную, лишенную клеток основную ткань роговицы; боуменовский слой плотный, малоэластичный, неспособный к восстановлению после повреждений. Эпителий,

покрывающий его, хорошо регенерирует и является надежной защитой от механических влияний; 3) строма роговицы, состоя­щая из фибриллярной основной ткани и роговичных клеток, заложенных между пластинками основной ткани и имеющих ядро, ядрышки и разветвляющиеся отростки, которыми отдель­ные клетки соединяются между собой. Строма занимает около 90 % всей толщи роговицы; 4) десцеметова оболочка, являющая­ся производным эндотелия, прозрачная и эластичная, хорошо регенерирует; 5) эндотелий, переходящий с соседних частей ра­дужной оболочки.

Сосудистый тракт (tractusuveus) анатомически делит­ся на радужную оболочку, или радужку; цилиарное, или реснич­ное, тело и собственно сосудистую оболочку, или хориоидею. Средняя, или сосудистая, оболочка глаза располагается между фиброзной и сетчатой оболочками.

Радужная оболочка (iris) — самая передняя часть со­судистого тракта. Расположена перпендикулярно к оси глазного яблока и находится позади роговицы перед хрусталиком. В цент­ре имеет отверстие, которое называется зрачком (pupilla). Форма зрачка неодинакова у животных разных видов. Нормаль­но суженный зрачок у травоядных животных имеет поперечно-овальную форму, свиней — поперечно-эллиптическую, в темноте круглую, у собак — круглую. У кошек при ярком освещении имеет вид вертикальной щели, а при слабом — кругловатую форму. У лошадей на зрачковом верхнем крае расположены 2—4 довольно плотных черно-бурых образования — гроздевидные тельца, или виноградные зерна. У рогатого скота виноградные зерна имеются как на верхнем, так и на нижнем зрачковых краях. Это нужно учитывать при исследовании органа зрения. У свиней и собак виноградные зерна отсутствуют.

В радужке имеются две мышцы: свинктер, суживающий зра­чок, и дилятатор, расширяющий зрачок. Действие этих двух мышц приспосабливает глаз к условиям освещенности. При сильном свете зрачок суживается, при слабом, напротив, расши­ряется. Радужная оболочка играет роль диафрагмы оптического прибора для регулирования количества попадающего в глаз света.

Цилиарное, или ресничное, тело (corpusciliare) — средняя часть сосудистого тракта. Расположено между радужной и собственно сосудистой оболочками. Оно имеет форму пояса шириной до 10 мм, этот участок утолщенный, богатый сосудами. На этом поясе хорошо различимы радиальные складки в виде гребешков в количестве от 70 до ПО. В совокупности они обра­зуют ресничную корону (coronaciliaris). В сторону сосу­дистой оболочки, т. е. сзади, ресничные гребешки понижаются, а спереди они кончаются ресничными отростками. К ним при­крепляются тонкие волоконца, формирующие ресничный пояс,

или хрусталиковую циннову связку (zonulazinni), или связку, подвешивающую хрусталик. Между волокнами цинновой связки имеется пространство, называемое петитовым каналом. Задняя поверхность радужной оболочки, хрусталик и цилиарное тело формируют заднюю камеру глаза, которая с помощью зрач­ка сообщается с передней камерой.

Ресничное тело содержит ресничную мышцу. Она лежит под склерой и состоит из гладких волокон. В ней различают мериди­онально расположенные и круговые волокна. При сокращении ресничной мышцы ресничные отростки придвигаются к хруста­лику, натяжение цинновой связки ослабевает, а хрусталик в силу своей эластичности округляется, что приспосабливает глаз к рас­смотрению предметов, находящихся близко от животного, и на­оборот. Ресничное тело продуцирует внутриглазную жидкость, регулирует внутриглазное давление.

Собственно сосудистая оболочка (tunicachorioidea) составляет 2/3 сосудистого тракта, она в виде тонкой перепонки (до 0,5 мм) находится между склерой и сетчаткой, это самая задняя часть сосудистого тракта. Цвет собственно сосуди­стой оболочки темно-бурый, что зависит от большого количества клеток, в цитоплазме которых содержится зернистый пигмент меланин. В собственно сосудистой оболочке дорсально от зри­тельного нерва находится отражательная оболочка (tapetum) фиброзного (у травоядных) или клеточного (у собак) строения. У свиней и кроликов тапетум отсутствует. В зависи­мости от окраски тапетум принято делить на два участка: свет­лый —tapetumlucidumи темный —tapetumnigrum. Физиологи­ческая роль отражательной оболочки заключается в усилении световых эффектов как необходимого приспособления для видения в условиях слабого раздражения.

Таким образом, сосудистый тракт вследствие того, что богат кровеносными сосудами, имеет первостепенное значение для пи­тания внутренних частей глазного яблока.

Сетчатая оболочка (retina) является внутренней обо­лочкой глазного яблока. Она подразделяется на зрительную часть и слепую. Задний оптический отдел располагается от соска зри­тельного нерва до зубчатого края ресничного тела. Передний, «слепой», отдел представляет собой простой слой нервных кле­ток, покрывающих цилиарное тело и заднюю поверхность радуж­ной оболочки. Сетчатка прочно сращена с цилиарным эпители­ем у зубчатого края цилиарного тела. На остальном протяжении она лишь прилегает к собственно сосудистой оболочке. Фикса­ция сетчатки в ее положении зависит от объема и плотности стекловидного тела. Вблизи и несколько ниже заднего полюса глаза расположено место, где в глаз входит зрительный нерв. При входе в полость глаза зрительный нерв образует так назы­ваемый сосок зрительного нерва (papillaп.optici). В этом месте

сетчатка, являясь продолжением зрительного нерва, закреплена неподвижно.

Зрительная часть сетчатки состоит из пигментного слоя, при­легающего к сосудистой оболочке, и собственно сетчатки.

Гистологически в сетчатке различают 10 слоев, каждый из которых выполняет определенную функцию в восприятии и передаче светового раздражения. Вместе взятые слои сетчатки представляют собой сцепление трех нейронов. В функциональ­ном отношении различают два слоя: наружный — световоспри-нимающий и внутренний — светопроводящий. Основной свето-воспринимающий слой сетчатки — слой палочек и колбочек, на­зываемых так по форме клеток. Строение последних, так же как и всей сетчатки, очень сложное. Как в палочках, так и в колбоч­ках различают наружный и внутренний членики. В наружных члениках палочек содержится зрительный пигмент, разрушаю­щийся под влиянием света (родопсин). В колбочках находится иодопсин.

Палочки и колбочки являются фоторегуляторами: палочки — для светоощущения, колбочки — для цветоощущения. Лучи света разрушают молекулы содержащегося в палочках зрительного пигмента, возникает ионизированная среда, которая и возбужда­ет световые рецепторы. В темноте зрительный пигмент восста­навливается. Для постоянного восстановления зрительного пиг­мента палочек необходим витамин А. Палочки способны реаги­ровать на минимальное количество света. С помощью колбочек глаз различает форму предметов, яркость света и цвет.

К светопреломляющим средам относятся внутриглазная жид­кость, хрусталик и стекловидное тело. Эти среды вместе с рого­вицей, которая также относится к преломляющей среде, состав­ляют диоптрический аппарат глаза, благодаря которому на сет­чатке получается отчетливое изображение, необходимое для ясного зрения.

Внутриглазная жидкость прозрачна и бесцветна. В состав ее входят вода, 0,02 % белка, минеральные соли, витами­ны и ацетилхолин. Внутриглазная жидкость отличается от сыво­ротки крови и лимфы меньшим содержанием белка.

Передняя камера глаза — пространство, расположенное между задней поверхностью роговицы и передней поверхностью радуж­ной оболочки. Задняя камера глаза — узкое пространство, кото­рое располагается между хрусталиком с цинновой связкой и задней поверхностью радужной оболочки.

Внутриглазная жидкость оттекает главным образом в угол пе­редней камеры, где, фильтруясь через фонтановы пространства, попадает в циркулярный шлемов канал, а из шлемова канала через его венозные пути — в эписклеральные вены.

Хрусталик (lens,cristallina) имеет вид прозрачной двояко­выпуклой линзы. Передняя поверхность его более плоская, чем

задняя. Располагается хрусталик позади радужной оболочки в особом чашеобразном углублении стекловидного тела и делит глаз на два отдела: передний, меньший, включающий камеры глаза, и задний, больший, занимаемый стекловидным телом.

Хрусталик состоит из капсулы и паренхимы. Капсула про­зрачна, с внутренней поверхности покрыта слоем кубического эпителия. Паренхима хрусталика делится на более мягкую пери­ферическую часть — корковое вещество и более плотную — ядро. Сосудов и нервов в хрусталике нет, питание его происходит путем осмоса из сосудов цилиарного тела. В своем положении хрусталик удерживается цинновои связкой; она прикрепляет его к цилиарному телу.

Стекловидное тело (corpusvitreum) выполняет про­странство между хрусталиком и сетчаткой и представляет собой студневидную консистенцию, которая содержит 98,5 % воды, а остальное составляют плотные вещества органического и неорга­нического характера. Нервов и сосудов в стекловидном теле нет, питание оно получает из окружающих частей глаза. Стекловид­ное тело совершенно прозрачно, сильно преломляет свет, на передней поверхности его находится ямка, в которой лежит зад­няя поверхность хрусталика.

Стекловидное тело создает внутриглазное давление, удержива­ет в нормальном положении сетчатку, сосудистую оболочку и является светопреломляющей средой глаза.

Функция роговицы, внутриглазной жидкости, хрусталика и стекловидного тела сводится к преломлению лучей света и со­единению их в фокусе на сетчатке.

К защитному и вспомогательному аппаратам относятся орбита, периорбита, веки, фасции, глазной жир, слезный аппарат.

Орбита является костным остовом глаза и защищает глаз­ное яблоко от механических воздействий. Она образована сверху глазничным отростком лобной кости, снизу — скуловой и слез­ной костями, снаружи — скуловой костью и скуловым отростком височной кости, изнутри — слезной и лобной КОСТЯМИ.

Изнутри орбита выстлана плотной фиброзно-эластичной тка­нью, которая называется периорбитой. Она имеет форму воронки, вершина которой расположена у отверстия зрительного нерва. Снаружи периорбита одета экстраорбитальным жировым телом. Внутри периорбиты (между мышцами, сосудами и нерва­ми) имеется жировая ткань, составляющая в целом интраорби-тальное жировое тело. Глазничный жир изолирует глазное ябло­ко от перегревания со стороны жевательных мышц. Периорбита имеет ряд отверстий для сосудов и нервов.

Веки (palpebrae) расположены впереди глаза и защищают его от внешних влияний и предохраняют конъюнктиву и рогови­цу от высыхания. У домашних животных имеются три века:

верхнее (p.superior), нижнее (p.inferior) и так называемое третье веко, или мигательная перепонка (p.tertias.membrananictitans).

Глаз и его мышцы окружают три фасции: поверхностная (f.superficialis), глубокая (f.profunda) и тенонова (f.bulbi). Поверх­ностная фасция начинается вокруг зрительного отверстия, по­крывая прямые мышцы глаза и отчасти косые, она направляется к глазному яблоку и расходится в обоих веках. От нее отходят межмышечные перегородки к глубокой фасции.

Глубокая фасция орбиты состоит из двух листков: один из них проходит в веках, а другой — по краю роговицы. Оба листка одевают мышцу глаза и сливаются с межмышечными перегород­ками поверхностной фасции.

Фасция глазного яблока (тенонова) отходит от края роговицы, одевает склеру, а также оттягиватель глазного яблока и закрепля­ется вокруг зрительного отверстия.

Слезный аппарат (apparatuslacrimalis) состоит из слез­ных желез верхнего и третьего век, слезных точек, слезных ка­нальцев, слезного мешка и слезно-носового протока. Слезная железа верхнего века размещается в орбите на дорсолатеральной поверхности глазного яблока.

Слезы увлажняют роговицу и вымывают из конъюнктиваль-ного мешка посторонние элементы. Кроме того, они принимают участие в питании роговицы. Во время сна выделение слез пре­кращается.

Слезная железа третьего века располагается на хряще третьего века в области назомедиальной поверхности глазного яблока. Выводные протоки железы открываются на поверхности третьего века, обращенной к глазному яблоку, на расстоянии 1—2 см от свободного края века.

У лошадей и крупного рогатого скота отверстие слезно-носо-вого протока доступно для промывания.

Двигательный аппарат глазного яблока состоит из семи мышц: четырех прямых — верхней, нижней, наружной и внутренней; двух косых — верхней и нижней; оттягивателя глазного яблока, или рефрактора. Все мышцы расположены внутри периорбиты.

Кровоснабжение глаза у сельскохозяйственных животных осу­ществляется тремя системами сосудов: системой артерий век. цилиарной системой, системой центральной артерии сетчатки. Все системы сообщаются между собой через анастомозы органа зрения..

Иннервация глаза обеспечивается несколькими парами череп­но-мозговых нервов, ветвями симпатического ствола и цилиар-ными нервами глазного яблока.

Краткие данные физиологии органа зрения. Анатомическое устройство глаза напоминает собой фотокамеру, которую образу­ет наружная капсула глаза. Объективом служат светопреломляю­щие среды, расположенные внутри глаза: роговица, внутриглаз-

ная жидкость камер, хрусталик и стекловидное тело. Вместе взятые, они преломляют световые лучи и собирают их в одной точке — фокусе.

Рефракция. Анатомическая способность оптической сис­темы глаза в покое преломлять параллельные лучи и собирать их в одной точке называется рефракцией. Рефракция — следствие прохождения световых лучей через среды разной плотности. Она не является результатом активной деятельности глаза, чем отли­чается от аккомодации. Рефракция может быть нормальной — эмметропия и ненормальной — аметропия. Последняя, в свою очередь, делится на миопию (близорукость), гиперметропию (дальнозоркость), анизометропию и астигматизм.

При нормальной рефракции фокус параллельных лучей после преломления оптической системой глаза по расположению со­впадает с сетчаткой. Совпадение фокуса лучей с сетчаткой воз­можно только в том случае, если преломляющая сила глаза нахо­дится в определенном соотношении с длиной оптической оси глаза. Только при такой соразмерности анатомического устрой­ства глаза с преломляющей силой оптической системы возможно ясное изображение предмета.

Иногда главный фокус не совпадает с сетчаткой, а располага­ется перед ней или за ней, тогда острота зрения снижается, потому что изображение рассматриваемого предмета на сетчатке получается расплывчатым. Это связано с нарушением соотноше­ния преломляющей силы оптической системы с длиной оптичес­кой оси глаза.

Миопия — ненормальная рефракция, при которой глаз в состо­янии покоя собирает параллельные лучи впереди сетчатки. Это связано с устройством глаза — он несколько больше вытянут по диаметру глубины (чаще врожденное явление) или когда при нормальной длине зрительной оси одна или несколько преломля­ющих сред глаза обладают большей, чем в норме, преломляющей силой. Увеличенная преломляющая сила оптической системы чаще связана с врожденной увеличенной кривизной плоскостей, разделяющих прозрачные среды глаза, например при кератокону-се, кератоглобусе, шаровидной форме хрусталика и др.

При миопии ясное видение предмета может быть только в том случае, если он находится на очень близком расстоянии от глаза.

Гиперметропия (дальнозоркость) — ненормальная рефракция, в результате которой глаз в состоянии покоя собирает параллель­ные лучи позади сетчатки. Гиперметропия — результат короткой оси глаза или слабости преломляющей силы оптической систе­мы. Рефракционная гиперметропия чаще вызывается ненормаль­ным состоянием хрусталика: отсутствием его, вывихом, умень­шением рефракционной способности. Реже она обусловлена

слишком большим радиусом роговицы. Осевая гиперметропия связана с укорочением оси глаза.

Понижение рефракции может наблюдаться и при некоторых болезнях глаз, характеризующихся уменьшением плотности про­зрачных сред, например разжижение стекловидного тела при периодическом воспалении глаз у однокопытных или как явле­ние, сопутствующее общим заболеваниям организма; при обиль­ных кровопотерях; длительных проффузных поносах или исто­щениях. Временная гиперметропия возникает в случаях приме­нения атропина и подобных ему препаратов. Различают возрастную гиперметропию, которая развивается в связи с изме­нениями в хрусталике на почве склероза и понижения силы аккомодации.

Гиперметропический глаз способен более ясно видеть пред­мет, когда последний находится на далеком от него расстоянии, и плохо, если он близко.

Анизометропия — ненормальная рефракция, касающаяся одно­го глаза (один глаз нормальный, а другой близорукий или дально­зоркий) или обоих глаз, имеющих противоположные показатели преломляющей силы (один глаз дальнозоркий, второй близору­кий). Анизометропия у животных изучена недостаточно. Среди животных примерно 10 % страдают анизометропий. Из них на эмметропию-миопию приходится 17 %, эмметропию-гиперметро-пию — 2,2% и миопатию-гиперметропию — 0,3 % случаев. По данным кафедры хирургии Воронежского аграрного университета, из 366 подвергавшихся исследованию лошадей у 33,6 % установ­лена анизометропия, у 53,5 % — эмметропия, у 12,6 % — миопия разных степеней, у 0,3 % — гиперметропия. Нарушение зритель­ной способности при анизометрии зависит от степени и характера последней. Для коррегирования анизометропий у людей исполь­зуют двояковыпуклые стекла, которые подбирают соответственно характеру и степени анизометропий для каждого глаза.

К нарушению рефракции относится и астигматизм — особый вид ненормальной рефракции, когда световые лучи, преломляясь в средах глаза, не соединяются в одну точку. Астигматизм зави­сит чаще всего от неодинаковой кривизны роговицы в различ­ных или даже в одном и том же меридиане. Это явление может быть врожденной анатомической особенностью или приобретен­ной (например, вследствие рубцового стягивания роговицы при заживлении ран). Значительно реже астигматизм бывает следст­вием неправильной кривизны поверхностей хрусталика.

Аккомодация — способность глаза к четкому видению предметов, находящихся на различном расстоянии от животного. Механизм аккомодации основан на работе цилиарной мышцы. Главным образом благодаря сокращению ее цилиарных пучков, точке прикрепления их — периферия радужной оболочки и пе­редний конец сосудистой оболочки сближаются. Циннова связка

сдвигается вперед и расслабляется, а сдавленный в своей сумке хрусталик в силу эластичности стремится стать более выпуклым, особенно на передней поверхности, что, конечно, увеличивает его преломляющую способность. Не только в хрусталике, но и в других частях глазного яблока происходит целый ряд изменений: зрачок сужается, передняя камера уплощается в центре и углуб­ляется на периферии, цилиарные отростки утолщаются, и рас­ширяется пространство, занимаемое цинновой связкой.