Подкорковые центры зрения и их функции

Для лечения суставов наши читатели успешно используют Око-плюс. Видя, такую популярность этого средства мы решили предложить его и вашему вниманию.
Подробнее здесь…

Глаз человека – один из самых сложных органов тела из-за особенной его анатомии и физиологии. По своему строению он представляет оптическую систему, способную подстраиваться под разные условия освещения и любые внешние раздражители. Глаза являются самым важным анализатором для человека, поскольку с их помощью мы получаем от 90% всех информации о внешнем мире. Они являются первичным звеном в сложной цепочке восприятия, познания и других психических функций. В статье мы рассмотрим глаз как орган зрения, его анатомические особенности и какие функции каждого элемента.

Строение глаза

Зрительный анализатор человека состоит из периферического отдела, представленного глазным яблоком, проводящих путей и корковых структур головного мозга. Вся информация поступает на наружную часть глаза, а затем проходит долгий путь по нервной дуге, достигая затылочной доли коры больших полушарий. Процесс является полностью автоматическим и происходит всего за доли секунды.

Периферическая часть

Внешняя или периферическая часть зрительной системы представлена глазным яблоком. Оно располагается в глазницах (орбите), которые защищают его от повреждений и травм. Имеет форму сферы, объемом до 7 см3, масса глазного яблока составляет до 78 граммов. В строении выделяют три оболочки – фиброзная, сосудистая и сетчатка. Внутри глазного яблока находится водянистая влага – внутриглазная жидкость, которая поддерживает сферическую форму и является светопреломляющей средой. Все структурные элементы тесно связаны между собой, поэтому при патологии какой-либо составляющей угнетаются все зрительные процессы. О каких заболеваниях свидетельствует нарушение периферического зрения читайте в этой статье.

Проводящие пути

Это сложная физиологическая система, с помощью которой информация, поступающая на периферическую часть зрительного аппарата (сетчатую оболочку), поступает в корковые центры полушарий головного мозга. После того, как луч света достигает глубинных слоев сетчатки, запускается фотохимическая реакция.

Во время этого энергия трансформируется в нервные импульсы, устремляющиеся к трем слоям нейронов. Затем импульс через цепь нервных окончаний и зрительный тракт, состоящий из правой и левой части, отправляется в подкорковые центры мозга. Вне зависимости от сложности и объема информации, передача сигнала осуществляется за доли секунд.

Каждое полушарие получает информацию одновременно из левого и правого глазного яблока. Это физиологический аспект лежит в основе биполярного и объемного зрения человека.

Подкорковые центры

После того, как информация достигает зрительного тракта, она поступает в головной мозг. Нервные окончания огибают ножки мозга с наружной части, а затем входят в первичные или подкорковые центры. В состав этого отдела входят подушка таламуса, латеральное коленчатое тело и несколько ядер верхних холмов среднего мозга. В них пучок нервов веерообразно рассыпается, образуя зрительную лучистость или пучок Грациоле. На этом заканчивается первичное проецирование зрительной информации. Последующая обработка происходит в более сложных мозговых структурах.

Высшие зрительные центры

Вся поверхность головного мозга условно делят на центры, каждый их которых отвечает за определенные функции. Для обеспечения полноценной работы организма человека все участки коры больших полушарий тесно взаимосвязаны. Высшие или кортикальные зрительные центры располагаются на медиальной поверхности затылочной доли, а точнее в области шпорной борозды. Зрительное поле коры мозга имеет №17. В этой условной зоне выделяют несколько ядер, каждое из которых отвечает за определенные функции. К примеру, ядро Якубовича регулирует функции глазодвигательного нерва.

Зрительный тракт – сложная нервная дуга, поэтому при выпадении хотя бы одного элемента в его составе возникают комплексные проблемы.

Опыты по изучению высших зрительных центров изначально проводились на животных. Открытие зрительного центра в головном мозге приписывают Г. Ленцу. Впоследствии этим вопросом активно занимались советские и немецкие физиологи.

Глазное яблоко

Это периферический отдел зрительного анализатора. Именно в нем происходит получение и первичная обработка информации. Зрение развивается постепенно, поэтому у детей этот орган отличается по строению от взрослых. Глазное яблоко имеет несколько оболочек, к которым подходит большое количество сосудов, нервных окончаний и мышц. Располагается в орбитах черепах, снаружи защищено веками и ресницами.

Наружная часть

Фиброзная или наружная часть глазного яблока представлена роговицей и склерой. Они кардинально отличаются по своим функциям и анатомическому строению, внешне представляя единую плотную структуру из соединительной ткани. Она имеет высокую эластичность, благодаря чему поддерживает характерную сферическую форму глаза. Через роговицу в зрительный анализатор поступает первичная информация, поэтому при ее повреждении или болезнях страдает весь процесс зрения.

Это прозрачная оболочка глаза, имеющая выпуклую форму. Роговица — одна из самых маленьких по площади элементов глазного яблока. В норме представляет собой выпукло-вогнутую линзу с преломляющей силой в 40 дптр. Она имеет характерный блеск и большую светочувствительность. Является основной преломляющей средой в глазах у млекопитающих. В ее строении нет кровеносных сосудов, но есть большое количество нервных окончаний. Именно поэтому даже малейшее прикосновение к этому элементу приводит к судорогам век, сильной боли и усиленному морганию. Снаружи располагается прекорнеальная пленка, которая является главной защитой роговицы от внешних воздействий.

Среди заболеваний роговицы к самым распространенным относят дистрофию и кератит — ее воспаление.

Белочная оболочка или склера – самый плотный элемент глаза. Состоит из пучков коллагеновых волокон и плотной соединительной ткани, в толще которой крепятся глазные мышцы. Состоит из двух основных элементов – эписклера и супрахориоидальное пространство. Средняя толщина склеры составляет 0,3-1 мм, а у маленьких детей она еще развита настолько слабо, что через нее просвечивает зрительный пигмент голубого цвета. Выполняет опорную и поддерживающую функцию, благодаря ей сохраняется тонус и форма глазного яблока. Область, где склера переходит в роговицу, называется лимбом. Это одно из самых тонких мест наружной оболочки глазного яблока.

Сосудистая оболочка

Увеальный тракт – срединная структура глаза, расположенная под склерой. Имеет мягкую текстуру, выраженную пигментацию и большое количество кровеносных сосудов. Необходим для питания клеток сетчатки, а также участвует в основных зрительных процессах – аккомодации и адаптации. Сосудистая оболочка представлена тремя основными структурами – радужкой, цилиарным (реснитчатым) телом и хориоидеей. Воспаление этой части глазного яблока называется увеитом, который в 25% случаев является причиной слепоты, слабовидения и тумана перед глазами.

Анатомически находится за роговицей глазного яблока, непосредственно перед хрусталиком. Под увеличением микроскопа можно обнаружить губчатую структуру, состоящую из множества тонких перемычек (трабекул). В ее центре находится зрачок – отверстие, размером до 12 мм, которое способно подстраиваться под любые световые раздражители. Выполняет функцию диафрагмы, поскольку расширяется и сужается в зависимости от яркости освещения. Ее цвет формируется только к 12 годам, может быть различным, что определяется содержанием меланина в составе. Именно радужка защищает человеческий глаз от переизбытка солнечного света. Отсутствие или деформация радужки в медицине именуется колобомой.

Ресничное тело

Цилиарное или ресничное тело имеет форму кольца и располагается в основании радужки, соединяясь с ней при помощи небольшой гладкой мышцы. Именно она обеспечивает кривизну и фокусировку хрусталика. Считается, что ресничное тело является ключевым звеном в процессе аккомодации глаза человека – способности поддерживать видеть объекты на разных расстояниях. Отростки цилиарного тела продуцируют внутриглазную жидкость, а также проводят питательные вещества к образованиям глаза, в составе которых нет сосудов (хрусталик, роговица и стекловидное тело).

Занимает не менее 23 площади сосудистого тракта, поэтому технически является сосудистой оболочкой глаза. Основная задача этого элемента – питание всех структурных элементов глаза. Кроме того, она принимает активное участие в регенерации клеток, распадающихся с возрастом. Имеется у всех видов млекопитающих и имеет характерный темно-коричневый или черный цвет в зависимости от концентрации кровеносных тел и хроматофоров. Имеет сложное строение, в состав которого входит более 5 слоев.

Хориоидит — одна из самых распространенных в пожилом возрасте болезней сосудистой оболочки глаза. Отличается тем, что плохо поддается лечению и приводит к значительному угнетению зрительных функций.

Первоначальный структурный элемент периферического отдела зрительного анализатора. Является светочувствительной оболочкой, толщина которого может достигать 0,5 мм. В строении имеется 10 слоев клеток, имеющих различные функции. Именно тут световой луч преобразуется в нервное возбуждение, поэтому сетчатка нередко сравнивается с пленкой фотоаппарата. Благодаря специальным светочувствительным клеткам – колбочкам и палочкам она формирует полученное изображение. Они расположены на всей зрительной части, вплоть до ресничного тела. Место, где нет фоточувствительных элементов, называют слепым пятном.

В пожилом возрасте часто наблюдается дистрофия сетчатки, развивается куриная слепота. Это объясняется возрастным истощением организма и снижением функции регенерации клеток.

На сетчатке человека содержится порядка 7 млн. колбочек и 125 млн. палочек, в зависимости от их концентрации могут развиваться различные зрительные заболевания, например, сумеречное зрение.

Полость глаза

Внутри глазного яблока находится светопроводящая и светопреломляющая среда. Она представлена тремя основными элементами – водянистой влагой в передней и задней камере, хрусталиком и стекловидным телом.

Внутриглазная жидкость

Водянистая влага находится в передней части глазного яблока в пространстве между роговицей и радужкой. Задняя камера локализована между радужкой и хрусталиком. Оба отдела связаны между собой через зрачок. Внутриглазная жидкость постоянно перемещается между камерами, если происходит остановка этого процесса, зрительные функции ослабевают. Нарушение оттока глазной жидкости называется глаукомой и при отсутствии лечения приводит к слепоте. По своему составу она схожа с плазмой крови, но благодаря фильтрации цилиарными отростками практически не содержит белка и других элементов.

Глаз взрослого человека ежедневно производит от 3 до 8 мл водянистой влаги.

Внутриглазное давление напрямую связано с водянистой влагой. Физиологически это соотношение образованной и выведенной в кровоток внутриглазной жидкости.

Располагается непосредственно за зрачком, между стекловидным телом и радужкой. Это биологическая двояковыпуклая линза, которая с помощью реснитчатого тела может менять свою кривизну, что позволяет ей фокусироваться в объектах, удаленных на разное расстояние. Хрусталик бесцветен, имеет эластичную структуру. В зависимости от тонуса мышечных волокон преломляющая сила хрусталика оставляет 20-30 дптр, а толщина находится в пределах 3-5 мм. Нарушение прозрачности хрусталика приводит к развитию катаракты. Особенность в том, что заболевания глаукома и катаракта тесно связаны, т.к. при нарушении оттока жидкости теряется процесс поступления необходимых питательных элементов, поддерживающих прозрачность хрусталика.

Хрусталик окружен тончайшей пленкой, защищающая его от растворения и деформации водой, которая находится позади него в стекловидном теле.

Стекловидное тело

Это прозрачное вещество в форме геля, которое заполняет пространство между хрусталиком и сетчаткой глаза. В норме у взрослого человека ее объем должен быть не менее 2/3 от всего глазного яблока (до 4 мл). На 99% состоит из воды, в которой растворены молекулы аминокислот и гиалуроновая кислота. В границах стекловидного тела находятся гиалоциты – клетки, продуцирующие коллаген. В последние годы ведется активная работа по их культивированию, что позволяет создать искусственное стекловидное тело без силиконовых элементов для процедуры витрэктомии.

Защитный аппарат глаза

Глазное яблоко защищено со всех сторон от механических повреждений, грязи и пыли, что необходимо для его полноценной работы. Изнутри защиту осуществляют глазницы черепа, а снаружи – веки, конъюнктива и ресницы. У новорожденных детей эта система развита еще не полностью, поэтому именно в этом возрасте чаще всего наблюдается конъюнктивит – воспаление слизистой оболочки глаз.

Это парная полость в черепе, в которой содержится глазное яблоко и его придатки – нервные и сосудистые окончания, мышцы, окруженные жировой клетчаткой. Глазница или орбита является пирамидальной впадиной, обращенной внутрь черепной коробки. Имеет четыре края, образованные разными по форме и размеру костями. В норме у взрослого человека объем орбиты составляет 30 мл, из которых только 6,5 приходится на глазное яблоко, все остальное пространство занимают различные оболочки и защитные элементы.

Это подвижные складки, окружающие внешнюю часть глазного яблока. Они необходимы для защиты от внешних воздействий, равномерного увлажнения слезной жидкостью и очищения от пыли и грязи. Веко состоит из двух слоев, граница между которыми находится на свободном крае этой структуры. Именно располагаются мейбомиевые железы. Наружная поверхность покрыта очень тонким слоем эпителиальной ткани, а на конце век находятся ресницы, выполняющие роль своеобразной щетки для глаз.

Конъюнктива

Тонкая прозрачная оболочка из эпителиальной ткани, которая покрывает глазное яблоко снаружи и заднюю поверхность век. Выполняет важную защитную функцию – продуцирует слизь, благодаря которой смачиваются и смазываются внешние структуры глазного яблока. С одной стороны переходит на кожу век, а с другой кончается эпителием роговицы. Внутри конъюнктивы располагаются дополнительные слезные железы. Ее толщина составляет не более 1 мм у взрослого человека, общая площадь – 16 см2. Визуальный осмотр конъюнктивы позволяет диагностировать некоторые заболевания. Например, при желтухе она окрашивается в желтый цвет, а при анемии – в ярко-белый.

Воспалительный процесс этого элемента называется конъюнктивитом и считается самым распространенным заболеванием глаз.

Конъюнктива, локализованная у носового угла глаза, образует характерную складку, за счет чего называется третьим веком. У некоторых видов животных она настолько выражена, что покрывает большую часть глаза.

Для лечения суставов наши читатели успешно используют Око-плюс. Видя, такую популярность этого средства мы решили предложить его и вашему вниманию.
Подробнее здесь…

Слезный и мышечный аппарат

Слезы представляют собой физиологическую жидкость, которая необходима для защиты, питания и поддержания оптических функций внешних структур глазного яблока. Аппарат состоит из слезной железы, точек, канальцев, а также слезного мешка и носослезного протока. Железа располагается в верхней части глазницы. Именно там и происходит синтез слезы, которая затем попадает через проводящие каналы на поверхность глаза. Воспаление слезного мешка или канальцев в офтальмологии называют дакриоциститом. Стекает она в конъюнктивальный свод, после чего по слезным канальцам транспортируется в нос. В день у здорового человека выделяется не более 1 мл этой жидкости.

Подвижность глаза обеспечивают шесть глазодвигательных мышц. Из них 2 имеют косую форму, а 4 — прямую. Помимо этого, полноценную работу обеспечивают мышцы, поднимающие и опускающие веко. Все волокна иннервируются несколькими глазными нервами, благодаря чему достигается быстрая и синхронная работа глазного яблока.

Близорукость или миопия, как правило, развивается именно из-за перенапряжения косых глазодвигательных мышц, называемое спазмом аккомодации.

Данное видео про то, из чего состоит глаз человека и как происходит интерпретация картинки.

1. Глаз человека – сложный по строению и физиологии орган, который состоит из глазного яблока, его оболочек, полости и защитного аппарата.
2. Обработка информации начинается в периферической части зрительного анализатора, а затем поступает в высшие зрительные центры, расположенные в затылочной доли головного мозга.
3. Наружная часть глаза состоит из нескольких оболочек (фиброзная, сосудистая и сетчатая), в составе которых выделяют несколько структурных элементов.
4. Сферическую форму глазного яблока обеспечивает внутриглазная жидкость и склера.
5. Глазница (орбиты), веки, конъюнктива и слезная железа выполняют защитную функцию.
6. За движение глазного яблока в пространстве отвечают 6 мышц, которые иннервируются нервными окончаниями.

Читайте также про то, как развить зрение — методы тренировки.

Подкорковые функции

Подкорковые функции в механизмах формирования поведенческих реакций человека и животных функции подкорковых образований проявляются всегда в тесном взаимодействии с корой больших полушарий. К подкорковым образованиям относят структуры, лежащие между корой и продолговатым мозгом: таламус (см. Головной мозг), гипоталамус (см.), базальные узлы (см.), комплекс образований, объединяемых в лимбическую систему мозга, а также ретикулярную формацию (см.) ствола мозга и таламуса. Последней принадлежит ведущая роль в формировании восходящих активирующих потоков возбуждения, генерализованно охватывающих кору больших полушарий. Любое афферентное возбуждение, возникшее при раздражении рецепторов на периферии, на уровне ствола мозга трансформируется в два потока возбуждений. Один поток по специфическим путям достигает специфической для данного раздражения проекционной области коры; другой — от специфического пути по коллатералям попадает в ретикулярную формацию и от нее в виде мощного восходящего возбуждения направляется к коре больших полушарий, активируя ее (рис.). Лишенная связей с ретикулярной формацией кора головного мозга приходит в недеятельное состояние, характерное для состояния сна.

Схема восходящего активирующего влияния ретикулярной формации (по Мегуну): 1 и 2 — специфический (лемнисковый) проводящий путь; 3 — коллатерали, отходящие от специфического пути к ретикулярной формации ствола мозга; 4 — восходящая активирующая система ретикулярной формации; 5 — генерализованное влияние ретикулярной формации на кору больших полушарий.

Ретикулярная формация имеет тесные функциональные и анатомические связи с гипоталамусом, таламусом, продолговатым мозгом, лимбической системой, мозжечком, поэтому все наиболее общие функции организма (регуляция постоянства внутренней среды, дыхание, пищевая и болевая реакции) находятся в ее ведении. Ретикулярная формация является областью широкого взаимодействия потоков возбуждений различной природы, так как к ее нейронам конвергируют как афферентные возбуждения от периферических рецепторов (звуковых, световых, тактильных, температурных и др.), так и возбуждения, приходящие от других отделов головного мозга.

Афферентные потоки возбуждений от периферических рецепторов на пути к коре больших полушарий имеют многочисленные синаптические переключения в таламусе. От латеральной группы ядер таламуса (специфические ядра) возбуждения направляются по двум путям: к подкорковым ганглиям и к специфическим проекционным зонам коры мозга. Медиальная группа ядер таламуса (неспецифические ядра) служит местом переключения восходящих активирующих влияний, которые направляются от стволовой ретикулярной формации в кору мозга. Тесные функциональные взаимосвязи между специфическими и неспецифическими ядрами таламуса обеспечивают первичный анализ и синтез всех афферентных возбуждений, поступающих в головной мозг. У животных, находящихся на низких ступенях филогенетического развития, таламус и лимбические образования играют роль высшего центра интеграции поведения, обеспечивая все необходимые рефлекторные акты животного, направленные на сохранение его жизни. У высших животных и человека высшим центром интеграции является кора больших полушарий.

С функциональной точки зрения к подкорковым образованиям относят комплекс структур головного мозга, который играет ведущую роль в формировании основных врожденных рефлексов человека и животных: пищевых, половых и оборонительных. Этот комплекс получил название лимбической системы и включает в себя поясную извилину, гиппокамп, грушевидную извилину, обонятельный бугорок, миндалевидный комплекс и область перегородки. Центральное место среди образований лимбической системы отводится гиппокампу. Анатомически установлен гиппокампальный круг (гиппокамп → свод → мамиллярные тела → передние ядра таламуса → поясная извилина → cingulum → гиппокамп), который вместе с гипоталамусом играет ведущую роль в формировании эмоций. Регуляторные влияния лимбической системы широко распространяются на вегетативные функции (поддержание постоянства внутренней среды организма, регуляция кровяного давления, дыхания, тонуса сосудов, моторики желудочно-кишечного тракта, половых функций).

Кора больших полушарий оказывает постоянные нисходящие (тормозные и облегчающие) влияния на подкорковые структуры. Существуют различные формы циклического взаимодействия между корой и подкоркой, выражающиеся в циркуляции возбуждений между ними. Наиболее выраженная замкнутая циклическая связь существует между таламусом и соматосенсорной областью коры мозга, составляющими в функциональном отношении единое целое. Корково-подкорковая циркуляция возбуждений определяется не только таламокортикальными связями, но и более обширной системой подкорковых образований. На этом базируется вся условно-рефлекторная деятельность организма. Специфика циклических взаимодействий коры и подкорковых образований в процессе формирования поведенческой реакции организма определяется его биологическими состояниями (голод, боль, страх, ориентировочно — исследовательская реакция).

Подкорковые функции. Кора головного мозга является местом высшего анализа и синтеза всех афферентных возбуждений, областью формирования всех сложных приспособительных актов живого организма. Однако полноценная аналитико-синтетическая деятельность коры больших полушарий возможна лишь при условии прихода к ней от подкорковых структур мощных генерализованных потоков возбуждений, богатых энергией и способных обеспечить системный характер корковых очагов возбуждений. С этой точки зрения и следует рассматривать функции подкорковых образований, являющихся, по выражению И. П. Павлова, «источником энергии для коры».

В анатомическом плане к подкорковым образованиям относят нейрональные структуры, расположенные между корой головного мозга (см.) и продолговатым мозгом (см.), а с функциональной точки зрения — подкорковые структуры, которые в тесном взаимодействии с корой больших полушарий формируют целостные реакции организма. Таковы таламус (см.), гипоталамус (см.), базальные узлы (см.), так называемая лимбическая система мозга. С функциональной точки зрения к подкорковым образованиям относят и ретикулярную формацию (см.) ствола мозга и таламуса, которой принадлежит ведущая роль в формировании восходящих активирующих потоков к коре больших полушарий. Восходящие активирующие влияния ретикулярной формации открыли Моруцци и Мегун (G. Moruzzi, Н. W. Magoun). Раздражая электрическим током ретикулярную формацию, эти авторы наблюдали переход медленной электрической активности коры головного мозга в высокочастотную, низкоамплитудную. Такие же изменения электрической активности коры мозга («реакция пробуждения», «реакция десинхронизации») наблюдались при переходе от сонного состояния животного к бодрствующему. На основании этого возникло предположение о пробуждающем влиянии ретикулярной формации (рис. 1).

Рис. 1. «Реакция десинхронизации» корковой биоэлектрической активности при раздражении у кошки седалищного нерва (отмечено стрелками): СМ — сенсомоторная область коры мозга; ТЗ — теменно-затылочная область коры мозга (л — левая, п — правая).

В настоящее время известно, что реакция десинхронизации корковой электрической активности (активация коры мозга) может возникать при любом афферентном воздействии. Это связано с тем, что на уровне ствола мозга афферентное возбуждение, возникающее при раздражении любых рецепторов, трансформируется в два потока возбуждения. Один поток направляется по классическому лемнисковому пути и достигает специфической для данного раздражения корковой проекционной области; другой — попадает от лемнисковой системы по коллатералям в ретикулярную формацию и от нее в виде мощных восходящих потоков направляется к коре мозга, генерализованно активируя ее (рис. 2).

Рис. 2. Схема восходящего активирующего влияния ретикулярной формации (по Мегуну): 1—3 — специфический (лемнисковый) проводящий путь; 4 — коллатерали, отходящие от специфического пути к ретикулярной формации ствола мозга; 5 — восходящая активирующая система ретикулярной формации; в — генерализованное влияние ретикулярной формации на кору больших полушарий.

Это генерализованное восходящее активирующее влияние ретикулярной формации — непременное условие поддержания бодрствующего состояния мозга. Лишенная источника возбуждения, которым служит ретикулярная формация, кора головного мозга приходит в недеятельное состояние, сопровождаемое медленной высокоамплитудной электрической активностью, характерной для состояния сна. Такую картину можно наблюдать при децеребрации, т. е. у животного с перерезанным стволом мозга (см. ниже). В этих условиях ни какие-либо афферентные раздражения, ни прямое раздражение ретикулярной формации не вызывает диффузной, генерализованной реакции десинхронизации. Таким образом, доказано наличие в головном мозге по крайней мере двух основных каналов поступления афферентных воздействий на кору больших полушарий: по классическому лемнисковому пути и по коллатералям через ретикулярную формацию ствола мозга.

Так как при любом афферентном раздражении генерализованная активация коры мозга, оцениваемая по электроэнцефалографическому показателю (см. Электроэнцефалография), всегда сопровождается реакцией десинхронизации, многие исследователи пришли к выводу, что любые восходящие активирующие влияния ретикулярной формации на кору головного мозга являются неспецифическими. Главными аргументами в пользу такого вывода явились следующие: а) отсутствие сенсорной модальности, т. е. однотипность изменений биоэлектрической активности при воздействии различных сенсорных раздражителей; б) постоянный характер активации и генерализованное распространение возбуждения по коре, оцениваемое опять-таки по электроэнцефалографическому показателю (реакция десинхронизации). На этом основании все виды генерализованной десинхронизации корковой электрической активности признавались также едиными, не различающимися по каким-либо физиологическим качествам. Однако при формировании целостных приспособительных реакций организма восходящие активирующие влияния ретикулярной формации на кору головного мозга носят специфический характер, соответствующий данной биологической деятельности животного — пищевой, половой, оборонительной (П. К. Анохин). Это означает, что в формировании различных биологической реакций организма участвуют различные области ретикулярной формации, осуществляющие активацию коры больших полушарий (А. И. Шумилина, В. Г. Агафонов, В. Гавличек).

Наряду с восходящими влияниями на кору больших полушарий ретикулярная формация может оказывать и нисходящие влияния на рефлекторную деятельность спинного мозга (см.). В ретикулярной формации различают области, которые оказывают тормозящие и облегчающие влияния на моторную активность спинного мозга. По своему характеру эти влияния диффузны и оказывают воздействие на все группы мышц. Они передаются по нисходящим спинальным путям, которые различны для тормозящих и облегчающих влияний. О механизме ретикулоспинальных влияний существует две точки зрения: 1) ретикулярная формация оказывает тормозящие и облегчающие влияния непосредственно на мотоневроны спинного мозга; 2) эти влияния на мотоневроны передаются через клетки Реншо. Особенно четко нисходящие влияния ретикулярной формации выражены у децеребрированного животного. Децеребрация осуществляется путем перерезки головного мозга по передней границе четверохолмия. При этом развивается так называемая децеребрационная ригидность с резким увеличением тонуса всех мышц-разгибателей. Считают, что этот феномен развивается в результате перерыва путей, идущих от вышележащих образований мозга к тормозящему отделу ретикулярной формации, что обусловливает уменьшение тонуса этого отдела. В результате облегчающие влияния ретикулярной формации начинают преобладать, что и приводит к увеличению тонуса мышц.

Важной особенностью ретикулярной формации является ее высокая чувствительность к различным химическими веществам, циркулирующим в крови (СO₂, адреналин и др.). Это обеспечивает включение ретикулярной формации в регулирование некоторых вегетативных функций. Ретикулярная формация является также местом избирательного действия многих фармакологических и медикаментозных препаратов, что используют при лечении некоторых заболеваний ЦНС. Высокая чувствительность ретикулярной формации к барбитуратам и ряду нейроплегических средств позволила по-новому представить механизм наркотического сна. Действуя тормозящим образом на нейроны ретикулярной формации, наркотик тем самым лишает кору головного мозга источника активирующих влияний и обусловливает развитие состояния сна. Гипотермическое действие аминазина и подобных ему препаратов объясняют влиянием этих веществ на ретикулярную формацию.

Ретикулярная формация имеет тесные функциональные и анатомические связи с гипоталамусом, таламусом, продолговатым мозгом и другими отделами головного мозга, поэтому все наиболее общие функции организма (терморегуляция, пищевая и болевая реакции, регуляция постоянства внутренней среды организма) находятся в той или иной функциональной зависимости от нее. Ряд исследований, сопровождавшийся регистрацией при помощи микроэлектродной техники электрической активности отдельных нейронов ретикулярной формации, показал, что эта область является местом взаимодействия афферентных потоков различной природы. К одному и тому же нейрону ретикулярной формации могут конвергировать возбуждения, возникающие не только при раздражении различных периферических рецепторов (звуковых, световых, тактильных, температурных и др.), но и идущие от коры больших полушарий, мозжечка и других подкорковых структур. На основе этого механизма конвергенции в ретикулярной формации происходит перераспределение афферентных возбуждений, после чего они в виде восходящих активирующих потоков направляются к нейронам коры головного мозга.

Прежде чем достигнуть коры, эти потоки возбуждения имеют многочисленные синаптические переключения в таламусе, который служит как бы промежуточным, связующим звеном между низшими образованиями ствола мозга и корой больших полушарий. Импульсы от периферических концов всех внешних и внутренних анализаторов (см.) переключаются в латеральной группе ядер таламуса (специфические ядра) и отсюда направляются по двум путям: к подкорковым ганглиям и к специфическим проекционным зонам коры мозга. Медиальная группа ядер таламуса (неспецифические ядра) служит местом переключения восходящих активирующих влияний, которые направляются от стволовой ретикулярной формации в кору мозга.

Специфические и неспецифические ядра таламуса находятся в тесной функциональной взаимосвязи, что обеспечивает первичный анализ и синтез всех афферентных возбуждений, поступающих в головной мозг. В таламусе имеется четкая локализация представительства различных афферентных нервов, идущих от различных рецепторов. Эти афферентные нервы заканчиваются в определенных специфических ядрах таламуса, а от каждого ядра волокна направляются в кору головного мозга к специфическим проекционным зонам представительства той или иной афферентной функции (зрительной, слуховой, тактильной и т. д.). Особенно тесно таламус связан с соматосенсорной областью коры больших полушарий. Эта взаимосвязь осуществляется благодаря наличию замкнутых циклических связей, направленных как от коры к таламусу, так и от таламуса к коре. Поэтому соматосенсорную область коры и таламус в функциональном отношении можно рассматривать как единое целое.

У животных, находящихся на более низких ступенях филогенетического развития, таламус играет роль высшего центра интеграции поведения, обеспечивая все необходимые рефлекторные акты животного, направленные на сохранение его жизни. У животных, стоящих на высших ступенях филогенетической лестницы, и у человека высшим центром интеграции становится кора больших полушарий. Функции же таламуса заключаются в регуляции и осуществлении ряда сложных рефлекторных актов, являющихся как бы базой, на основе которой создается адекватное целенаправленное поведение животного и человека. Эти ограниченные функции таламуса четко проявляются у так называемого таламического животного, т. е. у животного с удаленными корой больших полушарий и подкорковыми узлами. Такое животное может самостоятельно передвигаться, сохраняет основные позно-тонические рефлексы, обеспечивающие нормальное положение тела и головы в пространстве, сохраняет регуляцию температуры тела и всех вегетативных функций. Но оно не может адекватно реагировать на различные раздражители внешней среды вследствие резкого нарушения условно-рефлекторной деятельности. Таким образом, таламус в функциональной взаимосвязи с ретикулярной формацией, оказывая локальные и генерализованное воздействия на кору больших полушарий, организует и регулирует соматическую функцию головного мозга как целого.

Среди структур головного мозга, относящихся к подкорковым с функциональной точки зрения, выделяют комплекс образований, который играет ведущую роль в формировании основных врожденных активностей животного: пищевой, половой и оборонительный. Этот комплекс получил название лимбической системы мозга и включает в себя гиппокамп, грушевидную извилину, обонятельный бугорок, миндалевидный комплекс и область перегородки (рис. 3). Все эти образования объединяются на функциональной основе, так как они принимают участие в обеспечении поддержания постоянства внутренней среды, регуляции вегетативных функций, в формировании эмоций (см.) и мотиваций (см.). Многие исследователи относят к лимбической системе и гипоталамус. Лимбическая система принимает непосредственное участие в формировании эмоционально окрашенных, примитивных врожденных форм поведения. Особенно это относится к формированию половой функции. При поражении (опухоль, травма и др.) некоторых структур лимбической системы (височная область, поясная извилина) у человека нередко наблюдаются сексуальные расстройства.

Рис. 3. Схематическое изображение основных связей лимбической системы (по Мак-Лейну): N — nucleus interpeduncularis; MS и LS — медиальная и латеральная обонятельные полоски; S — перегородка; MF — медиальный пучок переднего мозга; Т — обонятельный бугорок; AT — переднее ядро таламуса; М — мамиллярное тело; SM — stria medialis (стрелками обозначено распространение возбуждения по лимбической системе).

Центральное место среди образований лимбической системы отводится гиппокампу. Анатомически установлен гиппокампальный круг (гиппокамп → свод → мамиллярные тела → передние ядра таламуса → поясная извилина → cingulum → гиппокамп), который вместе с, гипоталамусом (си.) играет ведущую роль в формировании эмоций. Непрерывная циркуляция возбуждения по гиппокампальному кругу определяет главным образом тоническую активацию коры головного мозга, а также интенсивность эмоций.

Часто у больных с тяжелыми формами психоза и другими психическими заболеваниями после смерти находили патологические изменения в структурах гиппокампа. Предполагают, что циркуляция возбуждения по гиппокампальному кольцу служит одним из механизмов памяти. Отличительная особенность лимбической системы — тесная функциональная взаимосвязь между ее структурами. Благодаря этому возбуждение, возникшее в какой-либо структуре лимбической системы, тут же охватывает остальные образования и долгое время не выходит за пределы всей системы. Подобное длительное, «застойное» возбуждение лимбических структур, вероятно, также лежит в основе формирования эмоциональных и мотивационных состояний организма. Некоторые образования лимбической системы (миндалевидный комплекс) оказывают генерализованное восходящее активирующее влияние на кору головного мозга.

Учитывая регуляторные влияния лимбической системы на вегетативные функции (кровяное давление, дыхание, тонус сосудов, моторику желудочно-кишечного тракта), можно понять те вегетативные реакции, которые сопровождают любой условнорефлекторный акт организма. Этот акт как целостная реакция осуществляется всегда при непосредственном участии коры больших полушарий, которая является высшей инстанцией анализа и синтеза афферентных возбуждений. У животных после удаления коры головного мозга (декортицированных) резко нарушается условно-рефлекторная деятельность, причем, чем выше стоит животное в эволюционном отношении, тем ярче выражены эти нарушения. Поведенческие реакции животного, подвергшегося декортикации, сильно расстраиваются; большую часть времени такие животные спят, просыпаясь только при сильных раздражениях и для совершения простых рефлекторных актов (мочеиспускание, дефекация). У таких животных можно выработать условнорефлекторные реакции, однако слишком примитивные и недостаточные для осуществления адекватной приспособительной деятельности организма.

Вопрос о том, на каком уровне головного мозга (в коре или подкорке) происходит замыкание условного рефлекса, в настоящее время не рассматривается как принципиальный. Мозг участвует в формировании приспособительного поведения животного, в основе которого лежит принцип условного рефлекса, как единая целостная система. Любые раздражители — как условные, так и безусловные — конвергируют к одному и тому же нейрону различных подкорковых образований, а также к одному нейрону различных областей коры больших полушарий. Изучение механизмов взаимодействия коры и подкорковых образований в процессе формирования поведенческой реакции организма — одна из основных задач современной физиологии головного мозга. Кора больших полушарий, являясь высшей инстанцией синтеза афферентных возбуждений, организует внутренние нервные связи для совершения ответного рефлекторного акта. Ретикулярная формация и другие подкорковые структуры, оказывая множественные восходящие влияния на кору головного мозга, создают лишь необходимые условия для организации более совершенных корковых временных связей, а в результате этого — и для формирования адекватной поведенческой реакции организма. Кора больших полушарий в свою очередь оказывает постоянные нисходящие (тормозные и облегчающие) влияния на подкорковые структуры. В этом тесном функциональном взаимодействии между корой и нижележащими образованиями головного мозга заключена основа интегративной деятельности мозга как единого целого. С этой точки зрения, разделение функций мозга на чисто корковые и чисто подкорковые в какой-то степени искусственно и необходимо лишь для понимания роли различных образований мозга в формировании целостной приспособительной реакции организма.

Корковые и подкорковые зрительные и слуховые центры

Проводящие пути зрительного анализатора разделяются на периферические и центральные. Периферические пути начинаются в сетчатке глаза. Первый нейрон образован нейроэпителием (палочки и колбочки), второй нейрон — биполярными клетками ганглия сетчатки, третий нейрон — муль-типолярными клетками ганглия зрительного нерва. Их нейриты формируют зрительный нерв.

После зрительного перекреста — chiasma opticum — зрительные нервы обоих глаз переходят в зрительные тракты — tractus opticus, в составе которых имеются прямые проводящие пути из латеральных отделов сетчаток глазных яблок и перекрещенные пути из медиальных отделов сетчаток. Таким образом, каждый зрительный тракт содержит волокна из обоих глаз. Этим достигается лучшее качество зрения (стереоскопичность). Волокна зрительных трактов заканчиваются в трех первичных (подкорковых) зрительных центрах; а) в латеральных коленчатых телах; б) в каудальных

ядрах зрительных бугров — p’ulvyiar thalamis — и в) в назальных холмах четверохолмия.

Из перечисленных первичных центров происходят четвертые нейроны, образующие центральные проводящие пути зрительного анализатора (рис. 290). Из латерального коленчатого тела (и из каудальных ядер зрительных бугров) четвертые нейроны передают импульсы в корковые зрительные центры затылочной доли коры полушарий. Из назальных холмов четверохолмия четвертые нейроны формируют tractus tectospinalis, по которому импульсы передаются: а)

ч

Рис. 290. Проводящие пути зрительного анализатора (по А^егбев): 1 —-поле зрения; 2 — хрусталик; 3 — сетчатка; 4 — зрительный нерв; 5 — перекрест зрительных нервов; 6 — зрительный тракт; 7 — каудальное ядро зрительного бугра; 8 — латеральное коленчатое тело; 9 — ростральные холмы четверохолмия; 10 — центральный зрительный путь;И — кора затылочной доли плаща.

на моторные клетки вентральных столбов шейногрудной части спинного мозга (эти клетки представляют собой нейроны, через которые осуществляются рефлекторные движения головы и шеи) и б) на клетки ядер третьего, четвертого и шестого двигательных нервов глазных мышц. Назальными холмами четверохолмия при участии нейронов, заложенных в парасимпатическом ядре Якубовича (Эдингера — Вестфаля) и в ресничном узле, управляются также рефлекторные сокращения сфинктера зрачка и ресничного тела.

СТАТОАКУСТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗАТОР

Статоакустический анализатор, или равновесный и слуховой анали* заторы, состоит из: 1)рецепторного аппарата, представленного преддверно-улитковым органом; 2) проводящих путей и 3) подкорковых и корковых центров.

Развитие статоакустического анализатора. Чувство равновесия обусловлено действием сил тяжести. В состав органа равновесия (статического органа) входят специализированные чувствительные клетки, снабженные упругими волосками, и известковые кристаллики — статолиты, которые давят на чувствительные волоски и раздражают чувствительные клетки. Статические органы лишь иногда располагаются на поверхности тела в виде ямок (рис. 291, 292-/3′), представляющих собой пузырьки— статоцис-ты; на их стенках размещены чувствительные клетки, а статолиты находятся в полости статоциста. При изменении положения тела статолиты раздражают различные группы клеток.

У хордовых, Заисключением ланцетника, существуют парные стато-

I Ж Ж

Рис. 291. Схема развития головного мозга и рецепторов анализаторов (по А. Н. Север-

цову):

/, //, 111 — последовательные стадии развития; / — головной мозг; 2 — глазки Гессе в спинном мозге; 3 — первичные чувствительные клетки с их эфферентными отростками; 4 — двигательные нервы; 5 — непарная обонятельная плакода; 5′ — первые обонятельные ямки; 6 — обонятельный нерв; 7 — передний мозг; Т — обонятельный мозг; 7″ — промежуточный мозг;8 — глазной пузырь с глазками Гессе;8′ — глазной бокал с чувствительными клетками и наружным пигментным слоем; 9 — прозрачная часть кожи; 9′ — роговица; 10 — склера; 11 — хрусталик; 12— зрительный нерв; 13 — чувствительные клетки органа боковой линяй;13′— слуховая ямка; 13″— слуховая плакода; 13′» — слуховой пузырек (статоцист); 14 — афферентные отростки чувствительных клеток; 14′ — слуховой нерв; 15 — скелетная капсула; 16 — средний

Дата добавления: 2015-11-23 ; просмотров: 1463 | Нарушение авторских прав

Подкорковые зрительные центры и зрительная лучистость

В латеральных коленчатых телах, являющихся подкорковыми зрительными центрами, заканчивается основная масса аксонов ганглиозных клеток сетчаток и происходит переключение нервных импульсов на следующие зрительные нейроны, именуемые подкорковыми, или центральными. В каждый из подкорковых зрительных центров поступают нервные импульсы, идущие из гомолатеральных половин сетчаток обоих глаз. Кроме того, в латеральные коленчатые тела информация поступает также из зрительной коры (обратная связь). Предполагается и наличие ассоциативных связей между подкорковыми зрительными центрами и ретикулярной формацией ствола мозга, способствующей стимуляции внимания и общей активности (arousal).

Латеральное коленчатое тело состоит из шести слоев. Каждый из них имеет несколько (обычно шесть) пластов нервных клеток. Установлено, что в шести-слойном подкорковом зрительном центре расположение нейронов сохраняет определенную упорядоченность и свойственные сетчатке топографо-анатомические соотношения. Чередующиеся слои латерального коленчатого тела получают зрительные импульсы только от гомолатеральных (правых или левых), соответствующих стороне расположения коленчатого тела половин сетчатки то одного, то другого глаза. В чередовании слоев нет абсолютной последовательности.

Так, в левом коленчатом теле проекции правых половин сетчаток располагаются в следующем порядке (от поверхностного слоя к глубинному): левый глаз, правый, левый, правый, правый, левый. Объяснения неполной последовательности чередования проекций гомогенных половин сетчаток правого и левого глаз пока нет. Перечисленные проекции половин сетчаток в слоях латерального коленчатого тела располагаются в точности одна под другой.

В эксперименте было доказано, что клетки наружного коленчатого тела отвечают на достигающие их зрительные импульсы приблизительно так же, как ганглиозные клетки сетчатки реагируют на зрительные импульсы, поступающие к ним от фоторецепторов. При этом центральные зрительные нейроны коленчатых тел и соответствующие им ганглиозные клетки сетчатки, которые можно называть периферическими зрительными нейронами, имеют сходную структуру рецептивных полей с on- и off-центрами зрительных нейронов и дают сходные биоэлектрические ответы, зависящие от интенсивности и цвета световых импульсов.

Установлено также, что соседние ганглиозные клетки сетчатки и центральные зрительные нейроны подкоркового зрительного центра расположены между собой н идентичной последовательности.
Предполагают, что некоторые нейроны латерального коленчатого тела имеют короткие аксоны, обеспечивающие местные межнейронные синаптические связи, что позволяет предполагать их взаимодействие, ведущее к возможному пред варительному анализу и синтезу поступающей в подкорковые центры зрительной информации. Вместе с тем о роли наружных коленчатых тел в обработке зрительной информации в настоящее время нет единого мнения. Д. Хьюбел в 1990 г. высказывал предположение, что в ней, по-видимому, не происходит никаких значительных преобразований поступающих из сетчатки зрительных импульсов. Вместе с тем Дж. Г. Николе, А.Р. Мартин, Б.Дж. Валлас и П.А. Фукс (2003) признают, что нейроны коленчатых тел участвуют «в обеспечении первых шагов анализа зрительных сцен: определение линий и форм на основе поступающего из сетчатки сигнала. »

Аксоны нейронов латерального коленчатого тела, выходящие из шести слоев латерального коленчатого тела объединяются в единый пучок и участвуют в формировании задней ножки внутренней капсулы, а затем образуют имеющую значительную протяженность следующую часть зрительных путей — зрительную лучистость.

Зрительная лучистость

Аксоны зрительных нейронов, расположенных в латеральном коленчатом теле, входят в состав белого вещества больших полушарий. При этом сначала они образуют компактный пучок, участвующий в формировании задней ножки внутренней капсулы, точнее ее подчечевидной части (pars sublenticularis), а в дальнейшем формируют зрительную лучистость (radiatio optici), или пучки Грациоле. После прохождения так называемого перешейка височной доли мозга зрительная лучистость расширяется и приобретает форму широкой ленты. Такая особенность организации этой части зрительной лучистости приводит к тому, что повреждение ее нередко оказывается частичным, ввиду ее значительной ширины и некомпактности расположения входящих в ее состав нервных волокон. В связи с этим поражение зрительной лучистости тотальным бывает лишь при достаточно распространенном патологическом процессе.

Нервные волокна, входящие в состав зрительной лучистости, участвуют в формировании белого вещества височной, теменной и затылочной долей. В височной доле вблизи наружной стенки нижнего рога бокового желудочка большинство волокон нижней части зрительной лучистости сначала проходят вперед к полюсу височной доли. Затем эти волокна, формируя петлю Мейера, поворачиваются назад и проходят в составе белого вещества височной и затылочной долей.

В итоге они достигают коры язычной извилины (gyrus linqualis), образующей нижнюю «губу» шпорной борозды (sulcus calcarinus), расположенной на медиальной поверхности затылочной доли.

Верхняя часть зрительной лучистости прямее и потому короче нижней. Она проходит в составе белого вещества теменной и затылочной долей полушария и заканчивается, вступая в контакт с корковыми клетками, расположенными в верхней губе шпорной борозды, формируемой извилиной, известной под названием клин (cuneus). Кора медиальной поверхности затылочной доли, окружающая шпорную борозду и распростра няющаяся в ее глубину, составляет первичное проекционное зрительное поле, занимающее цитоархитектоническое поле 17, по Бродманну.

Следует напомнить, что зрительные пути на всем их протяжении проводят зрительные импульсы, располагаясь в строгом ретинотопическом порядке и сохраняя при этом свойственные сетчатке топографо-анатомические соотношения.