Физиология сенсорных систем ч 1 физиология зрения

ФИЗИОЛОГИЯ СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ

Общая сенсорная физиология; 3.2. Зрение; 3.3. Слух; 3.4. Вестибулярная система; 3.5. Обоняние; 3.6. Вкус; 3.7. Соматосенсорная чувствительность; 3.8. Висцеральная чувствительность.

ОБЩАЯ СЕНСОРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ

Сенсорной системой (по Павлову – анализатором) называют часть нервной системы, состоящую из воспринимающих элементов – сенсорных рецепторов, получающих стимулы из внешней или внутренней среды, нервных путей, передающих информацию от рецепторов в мозг, и тех частей мозга, которые перерабатывают эту информацию.

Анализатор имеет: периферический отдел (совокупность рецепторов); проводниковый отдел (афферентные нейроны и проводниковые пути); центральный отдел (участок коры больших полушарий).

Переработка сенсорной информации может сопровождаться, но может и не сопровождаться осознанием стимула. Если осознание происходит, то говорят об ощущении. Понимание ощущения приводит к восприятию.

Общая сенсорная физиология – это общие принципы, лежащие в основе работы сенсорных систем и их результата – субъективного восприятия. Эти 2 аспекта обусловили разные стратегические подходы к исследованию сенсорных функций.

В случае анализа физических и химических параметров работы сенсорных систем говорят о методах объективной сенсорной физиологии.

Когда для описания сенсорных функций используются результаты, полученные психологическими методами исследования субъективного восприятия человека, говорят о субъективной сенсорной физиологии.

Параметры объективной сенсорной физиологии: явления в окружающей среде, сенсорные стимулы, возбуждение сенсорных нервов, интеграционные процессы в сенсорных системах.

Параметры субъективной сенсорной физиологии: сенсорные впечатления, ощущения; восприятие. С помощью этих параметров осуществляется переход от физиологических процессов к психическим процессам.

Общие принципы строения сенсорных систем:

1) многослойность, т.е. наличие нескольких слоев нервных клеток, 1-й из которых связан с рецепторами, а последний – с нейронами моторных областей КБП. Это дает возможность специализировать нейронные слои на переработке разных видов сенсорной информации (позволяет организму быстро реагировать на простые сигналы, анализируемые уже на первых уровнях), а также избирательно регулировать свойства нейронных слоев влиянием из других отделов мозга.

2) многоканальность, т.е. наличие в каждом слое множества нервных клеток, связанных с множеством клеток следующего слоя. Параллельные каналы передачи и обработки информации обеспечивают точность, детальность анализа сигналов и большую надежность.

3) «сенсорные воронки» – разное число элементов в соседних слоях. «Суживающаяся воронка» — уменьшение элементов последующего слоя, а «расширяющаяся воронка» – увеличение. Физиологический смысл 1-й – в уменьшении избыточности информации, а 2-й – в обеспечении дробного и сложного анализа разных признаков сигнала.

4) дифференциация по вертикали и горизонтали.

По вертикали – образование отделов, состоящих из нескольких нейронных слоев и осуществляющих определенную функцию.

По горизонтали – различные свойства рецепторов, нейронов и связей между ними в пределах каждого из слоев.

Основные функции сенсорной системы (или операции с сигналами):

1) ОБНАРУЖЕНИЕ СИГНАЛОВ;

3) ПЕРЕДАЧА И ПРЕОБРАЗОВАНИЕ;

5) ДЕТЕКТИРОВАНИЕ ПРИЗНАКОВ;

6) ОПОЗНАВАНИЕ ОБРАЗОВ.

Обнаружение сигналовначинается в рецепторе. Рецептор является преобразователем внешних стимулов в информационную систему кодируемых нервных импульсов (смотрите тему Возбудимые ткани, п. 1.9 – рецепторный и генераторный потенциалы).

Различение сигналов — способность замечать различия в свойствах одновременно или последовательно действующих раздражителей. Характеризует то минимальное различие между стимулами, которое сенсорная система может заметить (дифференциальный, или разностный, порог). Различение начинается в рецепторах, но в нем участвуют нейроны всей сенсорной системы.

Различение силы раздражителей.

Закон Вебера: порог различия интенсивности раздражителя практически всегда выше ранее действовавшего раздражения на определенную долю. Так, усиление давления на кожу руки ощущается, если увеличить груз на 3 %. К 100 Г добавить 3 Г, к 200 Г — 6 Г, к 600 Г — 18 Г. Эта зависимость силы раздражения от ощущения выражается формулой:

где I — сила раздражения, dI – ощущаемый прирост (порог различия), const –постоянная величина. Аналогичные соотношения характерны для зрения, слуха, и других органов чувств человека.

Однако спонтанная активность сенсорной системы существенно влияет на абсолютный порог особенно при весьма малых и очень сильных воздействиях. Соответственно, справедливость закона ВЕБЕРА имеет ограничения. ФЕХНЕР обнаружил, что интенсивность ощущения растет не линейно (как у ВЕБЕРА), а логарифмически: Е = а log I + b, где Е – величина ощущения, I – сила раздражения, а и b –константы. Эта формула описывает ПСИХОФИЗИЧЕСКИЙ ЗАКОН ФЕХНЕРА более известный как ЗАКОН ВЕБЕРА-ФЕХНЕРА — ощущение раздражения увеличивается пропорционально логарифму раздражения.

Пространственное различение.

Основано на распределении возбуждения в слое рецепторов и в нейронных слоях. Если 2 раздражителя возбудили 2 соседних рецептора, то различение этих раздражителей невозможно, они будут восприняты как единое целое. Необходимо, чтобы между двумя возбужденными рецепторами находился хотя бы 1 невозбужденный рецептор.

Временное различение раздражений.

Необходимо, чтобы вызванные ими нервные процессы не сливались во времени и чтобы сигнал, вызванный вторым стимулом, не попадал в рефрактерный период от предыдущего раздражения.

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском:

Лучшие изречения: Как то на паре, один преподаватель сказал, когда лекция заканчивалась — это был конец пары: «Что-то тут концом пахнет». 7648 — | 7297 — или читать все.

193.124.117.139 © studopedia.ru Не является автором материалов, которые размещены. Но предоставляет возможность бесплатного использования. Есть нарушение авторского права? Напишите нам | Обратная связь.

Отключите adBlock!
и обновите страницу (F5)
очень нужно

ВОПРОСЫ, ИЗУЧАЕМЫЕ НА ЛЕКЦИИ

1. Сенсорные системы (общий план организации и функций).

2. Зрительная сенсорная система, возрастные особенности.

3. Слуховая сенсорная система, ее развитие.

1. Совокупность периферических и центральных чувствительных образований, принимающих и обрабатывающих информацию, называют сенсорной системой (от лат. sensus – чувства, восприятие) или анализатором (по И.П.Павлову). Сенсорные системы состоят из трех тесно связанных между собой отделов: периферического, проводникового и центрального (коркового).

Периферический отдел сенсорной системы представлен эстеро–, интеро- и проприорецепторами. Рецепторы – это специальные образования, преобразующие энергию внешнего раздражения в специфическую энергию нервного импульса. Центростремительные нейроны, по которым нервные импульсы достигают коры больших полушарий, составляют проводящий отдел анализатора. Участки коры больших полушарий головного мозга, воспринимающие информацию, составляют центральный отдел. Корковый отдел анализатора состоит центральной части, т. е. «ядра», специфических нейронов, и периферической части, «рассеянных нейронов».

Нервный путь, связывающий рецептор с корковыми клетками, обычно состоит из четырех нейронов: первый, чувствительный нейрон расположен в узлах спинномозговых или черепномозговых нервов, второй – находится в спинном мозге, третий – в релейных (переключательных) ядрах таламуса (промежуточный мозг), четвертый нейрон представляет собой корковую клетку проекционной зоны коры больших полушарий мозга.

Общие принципы строения сенсорных систем: многослойность, многоканальность, строение по типу воронок, дифференциация по вертикали и горизонтали. Общие принципы функционирования: обнаружение и различение сигналов, передача и проведение сигнала, кодирование и детектирование сигналов, опознавание образов.

Основные функции сенсорных систем: сбор и обработка информации, осуществление обратных связей, поддержание уровня (тонуса) функционального состояния мозга.

Поступающая информация обеспечивается органами чувств: зрения, слуха, обоняния, вкуса, соматической и висцеральной чувственностью. По характеру контакта с внешней средой рецепторы делятся на дистантные, получающие информацию на расстоянии от источника раздражения (зрительные, слуховые и обонятельные), и контактные – возбуждающиеся при соприкосновении с раздражителем (вкусовые и тактильные). Во взаимосвязи с природой раздражителя они разделяются на 1) фоторецепторы, чувствительные к свету; 2) механорецепторы – к давлению, прикосновению, изменению положения центра тяжести тела; 3) хеморецепторы – к химическим веществам, например, определяющим вкус, обоняние; 4) терморецепторы, реагирующие на изменение температуры; 5) болевые рецепторы — на действию повреждающих стимулов.

По принципу восприятия раздражителя рецепторы разделяются на первичночувствительные (обоняние, тактильное чувство, проприорецепторы) и вторичночувствительные (зрение, слух, вестибулярный аппарат, вкус) Воздействие раздражителя на рецепторную клетку приводит к изменению пространственной конфигурации белково-рецепторных молекул цитоплазматической мембраны, изменению ее проницаемости для ионов и возникновению ионного тока, который генерирует рецепторный потенциал. В первичночувствительных рецепторах этот потенциал возникает в наиболее чувствительных участках мембраны, генерируя потенциал действия (нервный импульс). Во вторичночувствительных рецепторах рецепторный потенциал вызывает выделение медиатора из пресинаптического окончания рецепторной клетки, воздействующего на постсинаптическую мембрану чувствительного нейрона, вызывая ее деполяризацию и возникновение постсинаптического импульсного ответа (генераторного потенциала).

По своим основным свойствам рецепторы также делятся на быстро- и медленноадаптирующиеся, низко- и высокопороговые, мономодальные и полимодальные и т.д.

К основным свойствам рецепторов относятся: избирательная (специфическая) чувствительность и низкая величина пороговой чувствительности к адекватным раздражителям.

Порог различения (дифференциальный порог) – минимальное изменение силы действующего раздражителя, которое воспринимается в виде изменения интенсивности ощущения. Существует также понятие гедонического порога. Он определяется интенсивностью раздражителя, определяющего чувство «приятного» или «неприятного». Важной особенностью сенсорной системы является адаптация.

Совокупность рецепторов, сигналы с которых поступают на данный нейрон, называют его рецептивным полем. В пределах рецептивного поля ответ нейрона увеличивается, а порог его реакции снижается. Проекционным полем сенсорного нейрона называют совокупность нейронов более высокого слоя, которые получают его сигналы. Конечным, наиболее сложным процессом сенсорных систем является опознание стимула. Это процесс психический.

2. Зрение – это многоэтапный процесс, начинающийся с проекции изображения на сетчатую оболочку глаза. Глаз улавливает электромагнитный поток света в пределах 400- 800 мкм. В результате происходит возбуждение фоторецепторов, передача и преобразование зрительной информации в нейронных слоях зрительной системы в зрительный образ.

Периферическим отделом зрительного анализатора является глаз, сферический орган («глазное яблоко»), покрытый плотной соединительно–тканной оболочкой – склерой, переходящей спереди в прозрачную роговицу. Внутренняя поверхность склеры выстлана сосудистой оболочкой (орган питания). Передняя часть сосудистой оболочки – радужка содержит пигмент, придающий глазу окраску. В центре радужки находится круглое отверстие, называемое зрачком (регулятором светового потока).

За радужной оболочкой находится хрусталик, двояковыпуклая линза, разделяющая глаз на переднюю камеру глаза, заполненную водянистой влагой, за хрусталиком находится прозрачная масса, называемая стекловидным телом, которые вместе с роговицей являются оптическими (светопреломляющими) средами глаза. Хрусталик приспосабливает глаза к ясному видению (фокусированию) объектов на разном расстоянии (аккомодация), за счет изменения кривизны, регулируемой реснитчатым (цилиарным) телом, частью сосудистой оболочки.

Сетчатка – внутренняя светочувствительная оболочка глаза, имеющая два вида фоторецепторов (палочки и колбочки), различающиеся по форме и строению, светочувствительным белкам, а также выполняемой функции. Палочки – рецепторы сумеречного зрения, в то время как колбочки – рецепторы цветового зрения, воспринимающие красный, зеленый и синий цвета. Фоторецепторы и соединенные с ними тела 1–х (биполярных) и 2–х (ганглиозных) нейронов представляют собой периферический отдел зрительной сенсорной системы. Зрительный нерв (вторая пара черепно–мозговых нервов) образует проводниковый отдел зрительной сенсорной системы, передающий информацию 3–м нейронам (переднее двухолмие среднего мозга, ядра наружных коленчатых тел). Корковый отдел зрительной сенсорной системы (см. тест лекции №8) находится в затылочной области коры больших полушарий (4–е нейроны, 17 поле). Рядом с ним лежат 18 и 19 поля, функции которых связаны с опознаванием и осмысливанием зрительных ощущений.

К частым дефектам зрения, обусловленным нарушением рефракции оптической системы глаза, относятся близорукость (миопия), при которой длинник глаза больше нормы и фокусировка лучей происходит перед сетчаткой (изображение расплывчато). При дальнозоркости глаза, наоборот, длинник глаза меньше нормы и фокус изображения располагается за сетчаткой (изображение предметов также расплывчато). Неодинаковая кривизна поверхности роговицы лежит в основе астигамтизма. Нарушение восприятия цвета называется дальтонизмом.

К функциональным характеристикам зрительной сенсорной системы относятся острота зрения (способность различать отдельные объекты) и поле зрения (видимая часть пространства, при неподвижном положении глаза). Человек обладает бинокулярным зрением, т.н. зрением двумя глазами, обеспечивающее восприятие глубины пространства.

Зрительная сенсорная система быстро развивается в течение первых 3-х лет жизни, достигая уровня взрослого человека к 12-14 годам. До 1 года у детей формируется бинокулярное зрение, способность фиксации взгляда на отдельных предметах, улавливание их движений. В связи с недостаточным ростом глазного яблока в длину возможно развитие детской дальнозоркости. В этом возрасте плохо различаются цвета, увеличивается острота и поле зрения, улучшается оценка глубины пространства. Происходит дальнейшая качественная перестройка зрительных восприятий (опознание целостных образов, отдельных компонентов сложных изображений и т.д.) обусловленная вовлечением в анализ зрительного восприятия ассоциативных нижнетеменных и лобных зон головного мозга.

3. Слуховая сенсорная система предназначена для восприятия из внешней среды звуковых сигналов, т.е. звуковых волн, механических колебаний воздуха с частотой 20 – 20000 Гц. Звук характеризуется также его силой (громкостью), зависящей от амплитуды звуковых волн. В практике единицей измерения громкости звука является децибел (дБ). Максимальный уровень громкости звука, вызывающий болевое ощущение равен 130 – 140 дБ над порогом слышимости человека.

Общий план организации слуховой сенсорной системы включает: 1) периферический отдел, который представлен сложным специализированным органом, ухом; 2) проводниковый отдел – волосковые клетки улитки, передающие информацию по слуховому нерву, входящему в состав 8 пары черепно–мозговых нервов, передающему нервные импульсы ко второму нейрону в продолговатом мозге и после частичного перекреста к третьему нейрону в заднем двухолмии среднего мозга и частично ядрам внутреннего коленчатого тела; 3) корковый отдел – представлен 4–м нейроном, который находится в проекционном слуховом поле височной области больших полушарий мозга (см. лекцию № 8).

Ухо включает три отдела: наружное, среднее и внутренне ухо. Наружное ухо (ушная раковина и слуховой проход) являются звукоулавливающим аппаратом. Улавливание звука происходит двумя ушами (бинауральный слух), позволяющим определять направление звука. Среднее ухо отделено от наружного уха барабанной перепонкой. В нем располагаются слуховые косточки (молоточек, наковальня, стремечко), звукопроводящий аппарат. Полость среднего уха соединяется с глоткой евстахиевой трубой. Внутреннее ухо (звуковоспринимающий аппарат) представлено улиткой – спирально закругленным костным каналом, имеющим 2,5 завитка, который разделен 2 мембранами (Рейснера и основной) на три узких хода (лестницы). Верхний канал (вестибулярная лестница) начинается от овального окна и соединяется с нижним каналом (барабанной лестницей) через отверстие в верхушке улитки (геликотрему), который заканчивается круглым окном. Оба канала представляют собой единое целое и заполнены жидкостью. Между верхним и нижним каналами находится средний канал (средняя лестница). Он изолирован и заполнен эндолимфой. Внутри среднего канала на основной мембране расположен кортиев орган, включающий ряды рецепторных волосковых клеток, окруженных опорными клетками, и повисающую над ними покровную (текториальную) мембрану.

Физиологический механизм восприятия звука улиткой обусловлен двумя процессами: 1) преобразования рецепторными клетками кортиева органа механических колебаний в нервное возбуждение и 2) усвоения звуков различной частоты по месту их наибольшего воздействия на основную мембрану улитки. В частности, звуковые колебания, передаваемые стремечку на овальное окно улитки, приводят в движение перилимфу и обе мембраны, ограничивающие среднюю лестницу. Таким образом, звуковые колебания передаются эндолимфе, а так же контактирующей с ней покровной мембране. Ее колебания приводят к возбуждению рецепторных клеток. Возникающий электрический потенциал, передается по слуховому нерву в продолговатый мозг, затем средний (нижние бугры четверохолмия), таламус и, наконец, в первичную слуховую зону коры – в дорсальную часть височной доли (корковый отдел слухового анализатора). Высота воспринимаемого звука зависит от высоты колеблющегося столба перилимфы и соответственно колебательной реакции основной мембраны (по типу бегущей волны). При различных по частоте звуках возбуждаются разные волосковые клетки и разные нервные волокна. Звуки высокой частоты дают наибольший эффект при колебательной реакции начала основной мембраны, низкие частоты – доходят до вершины улитки. Количество вовлеченных в возбуждение рецепторных волосковых клеток определяет восприятие интенсивности силы звука.

Развитие слуховой сенсорной системы у детей связано с совершенствованием восприятия посторонней и собственной речи, а благодаря биауральному слуху с формированием пространственных представлений, чувства времени. Возбудимость слуховой сенсорной системы увеличивается в 6-7 лет, однако, острота слуха (порог слышимости) у детей в 7-13 лет еще недостаточный, достигая уровня взрослых людей к 15 годам.

Контрольные вопросы для самоподготовки студентов.

1.Дайте определение сенсорной системе и образующих ее отделов.

2.Перечислите общие принципы строения сенсорных систем.

3.Приведите классификацию рецепторов по различным критериям?

4.Дайте определение порогу различения (дифференциальному порогу). Что включает в себя понятие гедонического порога»?

5.Что включает в себя понятие «рецептивное поле»?

6.Дайте общую характеристику зрительной сенсорной системе.

7.Что относится к оптической системе глаза? Приведите основные нарушения зрения, связанные с оптической системой глаза.

8.Какие анатомические образования включает периферический отдел слухового анализатора?

9.Раскройте смысл процесса преобразования звука (механических колебаний воздуха) в нервные импульсы.

10.Какие анатомические образования включает периферический отдел вестибулярного аппарата? Функциональное значение преддверия и полукружных каналов.

Ссылки на литературные источники, приведенные в рабочей программе дисциплины.

1.Лекционный материал кафедры медико-биологических основ физического воспитания и смежных дисциплин.

2.Солодков, А.С. Физиология человека. Общая. Спортивная. Возрастная: Учебник./ А.С. Солодков, Е..Б. Сологуб . М.: Олимпия Пресс, 2005.- 527 с., С. 75–98, 375–381, 411–415, 468–472.

1. 3. Нормальная физиология /под ред. А.В. Завьялова, В.М. Смирнова. М., 2009.

2.Возрастная физиология: Учеб.-метод. пособие / Под ред. д.м.н. Ю. М. Досина.- Мн.: БГПУ, 2006. – c. 266, С.209–224.

studopedia.org — Студопедия.Орг — 2014-2019 год. Студопедия не является автором материалов, которые размещены. Но предоставляет возможность бесплатного использования (0.004 с) .

Физиология сенсорных систем

Здесь даны основные разделы общей физиологии сенсорных систем и нейрофизиологической сущности восприятия.

«Сенс» — переводится как «чувство», «ощущение».

Сенсорные системы – это воспринимающие системы организма (зрительная, слуховая, обонятельная, осязательная, вкусовая, болевая, тактильная, вестибулярный аппарат, проприоцептивная, интероцептивная).

Сенсорные системы — это специализированные подсистемы нервной системы, обеспечивающие ей восприятие и ввод информации за счёт формирования субъективных ощущений на основе объективных раздражений. Сенсорные системы включают в себя периферические сенсорные рецепторы вместе со вспомогательными структурам (органы чувств), отходящие от них нервные волокна (проводящие пути) и сенсорные нервные центры (низшие и высшие). Низшие нервные центры трансформируют (перерабатывают) входящее сенсорное возбуждение в выходящее, а высшие нервные центры наряду с этой функцией образуют экранные структуры, формирующие нервную модель раздражения — сенсорный образ. © Сазонов В.Ф., 2012-2016. © kineziolog.bodhu.ru, 2012-2016. © kineziolog.su, 2016.

Можно сказать, что сенсорные системы — это «информационные входы» организма для восприятия им характеристик окружающей среды, а также характеристик внутренней среды самого организма. В физиологии принято делать ударение на букву «о», тогда как в технике — на букву «е». Поэтому технические воспринимающие системы — сЕнсорные, а физиологические — сенсОрные.

Итак, сенсорные системы — это информационные входы в нервную систему.

Виды сенсорных систем

1. Слуховая. Адекватный раздражитель — звук.

2. Зрительная . Адекватный раздражитель — свет.

3. Вестибулярная . Адекватный раздражитель — гравитация, ускорение.

4. Вкусовая. Адекватный раздражитель — вкус (горький, кислый, сладкий, солёный).

5. Обонятельная . Адекватный раздражитель — запах.

6. Кинестетическая = о сязательная (тактильная) + температурная (тепловая и холодовая). Адекватный раздражитель — давление, вибрация, тепло (повышенная температура), холод (пониженная температура).

7. Двигательная. Обеспечивает ощущение взаиморас положение частей тела в пространстве, ощущение своего тела ). Именно двигательная сенсорная система позволяет нам дотронуться, например, рукой до своего носа или других частей тела даже с закрытыми глазами.

8. Мышечная (проприоцептивная). Обеспечивае ощущение степени напряжения мышц. Адекватный раздражитель — мышечное сокращение и растяжение сужожилий.

9. Болевая. Адекватный раздражитель — повреждение клеток, тканей или медиаторы боли.
1) Ноцицептивная (болевая).
2) Антиноцицептивная (обезболивающая) .

10. Интероцептивная. Обеспечивает внутренние ощущения. Слабо контролируется сознанием и, как правило, даёт нечёткие ощущения. Однако в ряде случаев люди могут сказать, что ощущают в каком-либо внутреннем органе не просто дискомфорт, а состояние «давления», «тяжести», «распирания» и т.п. Интероцептивная сенсорная система обеспечивает поддержание гомеостаза, и при этом она не обязательно порождает каккие-либо ощущения, воспринимаемые сознанием, т.е. не создаёт перцептивных сенсорных образов.

Восприятие — это перевод характеристик внешнего раздражения во внутренние нервные коды, доступные для обработки и анализа нервной системой ( кодирование ) , и построение нервной модели раздражителя (сенсорного образа).

Восприятие позволяет строить внутренний образ, отражающий существенные характеристики внешнего раздражителя. Внутренний сенсорный образ раздражителя — это нервная модель, состоящая из системы нервных клеток. Важно понять, что эта нервная модель не может полностью соответствовать реальному раздражителю и всегда будет отличаться от него хотя бы в некоторых деталях.

К примеру, кубики на картинке справа образуют модель, близкую к реальности, но не способную в реальности существовать.

А пример слуховой иллюзии, т.е. проявление в сознании нервной модели стимула вместо его реального восприятия, дан в стихотворном виде тут: Шелест листвы.

Анализаторы и сенсорные системы

И.П. Павлов создал учение об анализаторах. Это упрощённое представление о восприятии. Он делил анализатор на 3 звена.

Периферическая часть (отдаленная) – это рецепторы, воспринимающие раздражение и превращающие его в нервное возбуждение.

Проводниковый отдел – это проводящие пути, передающие сенсорное возбуждение, рождённое в рецепторах.

Центральный отдел – это участок коры больших полушарий головного мозга, анализирующий поступившее к нему сенсорное возбуждение и строящий за счёт синтеза возбуждений сенсорный образ.

Таким образом, например, окончательное зрительное восприятие происходит в мозге, а не в глазу.

Понятие сенсорная система шире, чем анализатор. Она включает в себя дополнительные приспособления, системы настройки и системы саморегуляции. Сенсорная система предусматривает обратную связь между мозговыми анализирующими структурами и воспринимающим рецептивным аппаратом. Для сенсорных систем характерен процесс адаптации к раздражению.

Адаптация – это процесс приспособления сенсорной системы и ее отдельных элементов к действию раздражителя.

1. Сенсорная система активна , а не пассивна в передаче возбуждения.

2. В состав сенсорной системы входят вспомогательные структуры , обеспечивающие оптимальную настройку и работу рецепторов.

3. В состав сенсорной системы входят вспомогательные низшие нервные центры , которые не просто передают сенсорное возбуждение дальше, а меняют его характеристики и разделяют на несколько потоков, посылая их по разным направлениям.

4. Сенсорная система имеет обратные связи между последующими и предшествующими структурами, передающими сенсорное возбуждение.

5. Обработка и переработка сенсорного возбуждения происходит не только в коре головного мозга, но и в нижележащих структурах.

6. Сенсорная система активно подстраивается под восприятие раздражителя и приспосабливается к нему, т. е. происходит её адаптация .

7. Сенсорная система сложнее, чем анализатор.

Вывод:

Сенсорная система = анализатор + низший нервный центр (или несколько центров) + система регуляции.

Отделы сенсорной системы:

1. Рецепторы. Возможны также вспомогательные структуры (например глазное яблоко, ухо и т.п.).
2. Афферентные (чувствительные) нервные пути (афферентные нейроны).
3. Низшие нервные центры.
4. Высший нервный центр в коре больших полушарий головного мозга.

1. Принцип многоэтажности.

В каждой сенсорной системе существует несколько передаточных промежуточных инстанций на пути от рецепторов к коре больших полушарий головного мозга. В этих промежуточных низших нервных центрах происходит частичная переработка возбуждения (информации). Уже на уровне низших нервных центров формируются безусловные рефлексы, т. е. ответные реакции на раздражение, они не требуют участия коры головного мозга и осуществляются очень быстро.

Например: Мошка летит прямо в глаз — глаз моргнул в ответ, и мошка в него не попала. Для ответной реакции в виде моргания не требуется создавать полноценный образ мошки, достаточно простой детекции того, что объект быстро приближается к глазу.

Одна из вершин многоэтажного устройства сенсорной системы — это слуховая сенсорная система. В ней можно насчитать 6 этажей. Существуют также дополнительные обходные пути к высшим корковым структурам, которые минуют несколько низших этажей. Таким способом кора получает предварительный сигнал для повышения её готовности до основного потока сенсорного возбуждения.

2. Принцип многоканальности.

Возбуждение передается от рецепторов в кору всегда по нескольким параллельным путям. Потоки возбуждения частично дублируются, и частично разделяются. По ним передается информация о различных свойствах раздражителя.

Пример параллельных путей зрительной системы:

1-й путь: сетчатка — таламус — зрительная кора.

2-й путь: сетчатка — четверохолмие (верхние холмы) среднего мозга (ядра глазодвигательных нервов).

3-й путь: сетчатка — таламус — подушка таламуса — теменная ассоциативная кора.

При повреждении разных путей и результаты получаются различные.

Например : если разрушить наружное коленчатое тело таламуса (НКТ) в зрительном пути 1, то наступает полная слепота; если разрушить верхнее двухолмие среднего мозга в пути 2, то нарушается восприятие движения предметов в поле зрения; если разрушить подушку таламуса в пути 3, то пропадает узнавание предметов и зрительное запоминание.

Во всех сенсорных системах обязательно существуют три пути (канала) передачи возбуждения:

1) специфический путь: он ведет в первичную сенсорную проекционную зону коры,

2) неспецифический путь: он обеспечивает общую активность и тонус коркового отдела анализатора,

3) ассоциативный путь: он определяет биологическую значимость раздражителя и управляет вниманием.

В эволюционном процессе усиливается многоэтажность и многоканальность в структуре сенсорных путей.

Иллюстрация принципа многоканальности: Пути сенсорного возбуждения

3. Принцип конвергенции.

Конвергенция — это схождение нервных путей в виде воронки. За счёт конвергенции нейрон верхнего уровня получает возбуждение от нескольких нейронов нижележащего уровня.

Например: в сетчатке глаза существует большая конвергенция. Фоторецепторов несколько десятков млн., а ганглиозных клеток — не более одного млн. Т.е. нервных волокон, передающих возбуждение от сетчатки во много раз меньше, чем фоторецепторов.

4. Принцип дивергенции.

Дивергенция — это расхождение потока возбуждения на несколько потоков от низшего этажа к высшему (напоминает расходящуюся воронку).

5. Принцип обратной связи.

Обратная связь обычно означает влияние управляемого элемента на управляющий. Для этого существуют соответствующие пути возбуждения от низших и высших центров обратно к рецепторам. Как можно управляемому элементу оказать воздействие на управляющий им элемент? Кликните на картинку с гвоздиком — и увидите наглядный пример.

1. Преобразование силы раздражения в частотный код импульсов – универсальный принцип действия любого сенсорного рецептора.

Причём во всех сенсорных рецепторах преобразование начинается с вызванного стимулом изменения свойств клеточной мембраны. Под действием стимула (раздражителя) в мембране клеточного рецептора должны открыться (а в фоторецепторах, наоборот, закрыться) стимул-управляемые ионные каналы. Через них начинается поток ионов и развивается состояние деполярицации мембраны. Смотри: Рецепция и трансдукция

2. Топическое соответствие — поток возбуждения (информационный поток) во всех передаточных структурах соответствует значимым характеристикам раздражителя. Это означает, что важные признаки раздражителя будут закодированы в виде потока нервных импульсов и нервной системой будет построен внутренний сенсорный образ, похожий на раздражитель — нервная модель стимула. «Топическое» — означает «пространственное».

3. Детекция — это выделение качественных признаков. Нейроны-детекторы реагируют на определенные признаки объекта и не реагируют на все остальное. Нейроны-детекторы отмечают контрастные переходы. Детекторы придают сложному сигналу осмысленность и уникальность. В разных сигналах они выделяют одинаковые параметры. К примеру, только детекция поможет вам отделить контуры маскирующейся камбалы от окружающего её фона.

4. Искажение информации об исходном объекте на каждом уровне передачи возбуждения.

5. Специфичность рецепторов и органов чувств. Их чувствительность максимальна к определенному типу раздражителя с определенной интенсивностью.

6. Закон специфичности сенсорных энергий: ощущение определяется не стимулом, а раздражаемым сенсорным органом. Ещё точнее можно сказать так: ощущение определяется не раздражителем, а тем сенсорным образом, который строится в высших нервных центрах в ответ на действие раздражителя. Например, источник болевого раздражения может находиться в одном месте тела, а ощущение боли может проецироваться на совсем другой участок. Или же: один и тот же раздражитель может вызывать очень разные ощущения в зависимости от адаптации к нему нервной системы и/или органа чувств.

7. Обратная связь между последующими и предшествующими структурами. Последующие структуры могут менять состояние предшествующих и менять таким способом характеристики приходящего к ним потока возбужджения.

Адекватный раздражитель – это раздражитель, дающий максимальную ответную реакцию, при минимальной силе раздражения.

Адекватность раздражителя — относительное понятие. Так, например, существует белок туаматин, который имеет молекулярную массу 22 тысячи, состоит из 207 остатков аминокислот и в 8 тысяч раз слаще сахарозы. А ведь именно водный раствор сахарозы принят эталоном сладкого вкуса.

Специфичность сенсорных систем предопределяется их структурой. Структура ограничивает их реакции на один раздражитель и способствует восприятию других.

Подробности по сенсорным системам для докладов и рефератов можно посмотреть тут:

Реброва Н.П. Физиология сенсорных систем: Учебно-методическое пособие. СПб.,Стратегия будущего, 2007. Читать

II.II. Частная физиология сенсорных систем

1. Зрительная сенсорная система

Зрительная сенсорная система (зрительный анализатор) представляет собой совокупность защитных оптических, рецепторных и нервных структур, воспринимающих и анализирующих световые раздражители. Зрительная система состоит из периферического отдела – глаза, промежуточных звеньев – подкорковых зрительных центров (наружное коленчатое тело таламуса и переднее двухолмие) и конечного звена – зрительной коры. Все уровни зрительной системы соединены друг с другом проводящими путями.

Орган зрения человека – глаз (рис. 1) имеет шарообразную (или близкую к таковой) форму. Он включает в себя ядро, покрытое тремя оболочками.

Горизонтальный разрез правого глаза: 1 – склера; 2 – роговая оболочка (роговица); 3 – сосудистая оболочка; 4 – ресничное тело; 5 – радужная оболочка; 6 – зрачок; 7 – пигментный эпителий; 8 – сетчатка; 9 – зрительный нерв; 10 – передняя камера глаза; 11 – хрусталик; 12 – стекловидное тело.

Наружная плотная непрозрачная оболочка – склера — выполняет главным образом защитную, механическую функцию. В передней части глазного яблока склера переходит в прозрачную роговую оболочку, или роговицу. Кривизна поверхности роговицы определяет особенности преломления света. Роговица обладает наибольшей преломляющей способностью. Под склерой лежит сосудистая оболочка, которая образована сетью кровеносных сосудов. Ее основное назначение – питание глазного яблока. Спереди сосудистая оболочка утолщается и переходит сначала в ресничное тело (мышца, изменяющая кривизну хрусталика) и далее – в радужную оболочку, которые состоят из гладких мышечных волокон, кровеносных сосудов и пигментных клеток. Цвет радужной оболочки зависит от пигментации составляющих ее клеток и их распределения. Между роговицей и радужной оболочкой находится передняя камера глаза, наполненная жидкостью – «водянистой влагой». В центре радужной оболочки имеется отверстие – зрачок, играющий роль диафрагмы и регулирующий величину светового потока, проникающего внутрь глаза. Размер зрачка зависит от освещенности. Контроль за изменениями размера зрачка осуществляется автоматически нервными волокнами, заканчивающимися в мускулатуре радужной оболочки. Круговая мышца, суживающая зрачок – сфинктер – иннервируется парасимпатическими волокнами, мышца, расширяющая зрачок – дилататор – иннервируется симпатическими волокнами. Реакция расширения зрачка до максимального диаметра – 7,5 мм – очень медленная: она длится около 5 минут. Максимальное сокращение диаметра зрачка до 1,8 мм достигается быстрее – всего за 5 секунд.

Позади радужной оболочки расположен хрусталик. Он представляет собой двояковыпуклую линзу, расположенную в сумке, волокна которой соединены с ресничными мышцами. С помощью этих мышц хрусталик способен изменять свою кривизну. Такая способность хрусталика называется аккомодацией. Аккомодации обеспечивает ясное видение различно удаленных предметов. При рассматривании близко расположенных предметов кривизна хрусталика увеличивается, если же предмет находится далеко, кривизна уменьшается. Аккомодация хрусталика иногда оказывается недостаточной, чтобы спроецировать изображение точно на сетчатку. Если расстояние между хрусталиком и сетчаткой больше, чем фокусное расстояние хрусталика, то возникает близорукость (миопия). Если сетчатка расположена слишком близко к хрусталику и фокусировка хороша только при рассматривании далеко расположенных предметов, возникает дальнозоркость (гиперметропия).

Внутри глаза, позади хрусталика, находится стекловидное тело. Оно представляет собой коллоидный раствор гиалуроновой кислоты во внеклеточной жидкости. Поскольку и хрусталик, и стекловидное тело являются белковыми структурами, то обменные процессы в них могут нарушаться. Например, с возрастом снижается эластичность хрусталика, поэтому ухудшается способность видения близко расположенных предметов (старческая дальнозоркость), постепенно он теряет свою прозрачность, возникает заболевание, получившее название катаракты. В стекловидном теле могут появляться плотные вкрапления, что субъективно ощущается как темные точки, пылинки в поле зрения. Эти изменения в конечном итоге снижают четкость изображения и могут привести к потере зрения. Стекловидное тело и хрусталик называют оптической системой глаза, которая обеспечивает фокусировку изображения на рецепторной поверхности сетчатки. Изображение на сетчатке оказывается четким, но уменьшенным и перевернутым. Мозг исправляет эту «ошибку», руководствуясь не только поступающей зрительной информацией, но и информацией от других сенсорных систем (вестибулярной, проприоцептивной, кожной).

Сетчатка – с нейроанатомической точки зрения – высокоорганизованная слоистая структура, объединяющая рецепторы и нейроны. Она состоит из нескольких слоев клеток, выполняющих разные функции. Несколько упрощенно строение светочувствительного и проводящего аппарата сетчатки можно представить в виде следующей схемы (рис. 2).

Наружный слой сетчатки, плотно примыкающий непосредственно к сосудистой оболочке, образован пигментными клетками, содержащими пигмент фусцин. Этот пигмент поглощает свет, препятствуя его отражению и рассеиванию, что способствует четкости зрительного восприятия. К пигментному слою изнутри примыкает слой фоторецепторов – колбочек и палочек, которые повернуты от пучка падающего света таким образом, что их светочувствительные сегменты спрятаны в промежутках между клетками пигментного слоя. Каждый фоторецептор состоит из чувствительного к действию света наружного сегмента, содержащего зрительный пигмент, и внутреннего сегмента, содержащего ядро и митохондрии, обеспечивающие энергетические процессы в фоторецепторной клетке.

Рис. 2. Строение сетчатки: 1 – палочка; 2 – колбочка; 3 – карликовый биполяр; 4 – палочковый биполяр; 5 – плоский биполяр; 6 – горизонтальная клетка; 7 – амакриновая клетка; 8 – ганглиозная клетка; 9 – пигментный эпителий; 10 – мюллерова клетка (глия).

Палочки и колбочки отличаются функционально: палочки реагируют на свет и обеспечивают зрительное восприятие при слабой освещенности, а колбочки функционируют при ярком свете и обеспечивают восприятие цвета. Фоторецепторы содержат зрительные пигменты, которые по своей природе являются белками. В палочках содержится пигмент родопсин, в колбочках – пигменты иодопсин, хлоролаб и эритлаб, необходимые для цветового зрения. Свет, попадая на сетчатку, вызывает разложение пигмента. Эти химические преобразования сопровождаются изменением потенциала на мембране рецептора, т.е. возникновением рецепторного потенциала. Таким образом, функция рецепторов сводится к преобразованию энергии квантов света в электрическую энергию ответа клетки.

На сетчатке каждого глаза около 6 млн. колбочек и 120 млн. палочек – всего около 130 млн. фоторецепторов. Они распределены по сетчатке неравномерно: чем ближе к периферии, тем больше палочек, чем ближе к центру, тем больше колбочек, наконец, в самом центре сетчатки напротив зрачка располагаются только колбочки. Эта область называется желтым пятном или центральной ямкой. Здесь плотность колбочек составляет 150 тысяч на 1 квадратный миллиметр, поэтому в области желтого пятна острота зрения максимальна.

Центральная часть сетчатки представлена биполярными клетками, имеющими по два относительно длинных отростка, одним из которых они контактируют с фоторецепторами, другим – с ганглиозными клетками сетчатки, которые, в свою очередь, составляют ее внутреннюю часть. Ганглиозные клетки обладают круглыми рецептивными полями с четко выраженными центром и периферией. Размеры центральной части и периферической каймы могут изменяться в зависимости от освещенности. Если центр возбуждается при попадании света на сетчатку, то периферия при этом тормозится. Может быть и обратное соотношение. Ганглиозные клетки имеют как палочковые, так и колбочковые рецептивные поля. В последнем случае центр и периферия рецептивного поля возбуждается (или тормозится) определенным цветом. Например, если в ответ на предъявление красного цвета центр возбуждается, то периферия будет тормозиться. Такие комбинации могут быть самыми разнообразными. Ганглиозные клетки в отличие от других элементов сетчатки способны генерировать потенциалы действия, направляющиеся по нервным волокнам к центральным структурам мозга.

Ганглиозные клетки являются выходными элементами сетчатки. Их аксоны формируют зрительный нерв, который пронизывает сетчатку в противоположном направлении и входит в полость черепа. В месте вхождения в сетчатку волокон зрительного нерва фоторецепторы отсутствуют; эта область получила название слепого пятна.

Таким образом, фоторецепторы, биполяры и ганглиозные клетки представляют собой три последовательных звена переработки зрительной информации.

На уровне между рецепторами и биполярами имеются специализированные клетки с горизонтальным расположением отростков, которые регулируют передачу возбуждения от рецепторов к биполярам и носят название горизонтальных. Между биполярами и ганглиозными клетками, располагаясь как бы симметрично горизонтальным, находятся амакриновые клетки, которые «управляют» передачей электрических сигналов от биполяров к ганглиозным клеткам. На теле амакриновых клеток заканчиваются центробежные волокна, несущие возбуждение из ЦНС. Горизонтальные и амакриновые клетки обеспечивают латеральное торможение между соседними клеточными элементами сетчатки, ограничивая распространение зрительного возбуждения внутри нее.

В заключение следует отметить, что сетчатка как система позволяет выделять такие характеристики светового сигнала, как его интенсивность (яркость), пространственные параметры (размер, конфигурация). Рецептивные поля, построенные по принципу антагонистических отношений центра и периферии, позволяют оценивать контрастность и контуры изображения, а также оптимальным образом выделять полезный сигнал из шума.

Центральные структуры зрительной системы

Наружное коленчатое тело (НКТ) – основной подкорковый центр зрительного анализатора. Большая часть зрительных волокон (аксонов ганглиозных клеток) в составе зрительного тракта оканчивается в этой структуре. Основные пути от НКТ идут в 17-е, в меньшей степени — в 18-е и 19-е зрительные поля (по Бродману). Другие волокна направляются к верхнему двухолмию, подушке зрительного бугра и другим структурам.

Рецептивные поля нейронов НКТ имеют различную форму – от круглой до вытянутой; существуют поля с возбуждающимся центром и тормозной периферией и наоборот. В НКТ кодируется информация о пространственных характеристиках (размере) зрительного изображения, об уровне освещенности, о цвете. Ввиду многочисленных связей НКТ с различными таламическими ядрами (в первую очередь ассоциативными) можно предположить, что на этом уровне происходит перераспределение потока информации по различным каналам и начинается процесс анализа наиболее сложных параметров стимула, в частности анализа информации о биологической значимости данного раздражителя.

Переднее двухолмие. Хотя к передним холмам среднего мозга направляется не более 10% зрительных волокон, эта структура играет важную роль в организации ориентировочного поведения.

Переднее двухолмие имеет слоистую структуру. В верхних слоях заканчиваются волокна, идущие от сетчатки, коры мозга (затылочной, лобной и височной областей), из спинного мозга, от задних холмов четверохолмия, НКТ, мозжечка и черной субстанции. Нижние слои называют эфферентным центром, дающим начало наиболее длинным нисходящим путям. Они направляются в спинной мозг, к ядрам черепно-мозговых нервов, в ретикулярную формацию и другим структурам, обеспечивающим зрительные ориентировочные рефлексы.

Большая часть нейронов не отвечает или слабо отвечает на действие диффузного света или на неподвижные объекты, но дает сильную реакцию на движение, поэтому их называют детекторами движения. При этом более 75% нейронов реагируют только на определенное направление движения (преимущественно на движение в горизонтальной плоскости), и сила реакции зависит от скорости движения. Удаление или разрушение переднего двухолмия у животных сопровождается потерей способности следить за движущимся объектом. В связи с этим считают, что переднее двухолмие осуществляет координацию движений глазных яблок с поступлением зрительной информации.

Зрительная кора. Зрительная кора имеет слоистую структуру. В зависимости от выраженности тех или иных слоев ней выделяют первичную область – 17-е поле, вторичную – 18-е поле и третичную – 19-е поле по Бродману. Поле 17 является центральным полем коркового ядра анализатора, 18-е и 19-е поля – периферическими.

Функциональное значение зрительной коры чрезвычайно велико. Это доказывается наличием многочисленных связей не только со специфическими зрительными подкорковыми образованиями, но и с ассоциативными и неспецифическими ядрами таламуса, с ретикулярной формацией, теменной ассоциативной областью и т.д.

Реакции одиночных нейронов зрительной коры впервые были зарегистрированы Р. Юнгом в начале 50-х г.г. Было показано, что на диффузный засвет сетчатки реагирует лишь около половины нейронов. Большая же часть нейронов отвечает лишь на стимулы, ориентированные определенным образом (лучше всего – на светлые полосы на темном фоне или пространственные решетки, состоящие из чередующихся светлых и темных полос).

В 60-х гг. ХХ в. американские нейрофизиологи Д. Хьюбел и Т. Визель, исследуя свойства нейронов зрительной коры, выделили три типа рецептивных полей – простые, сложные и сверхсложные. Рецептивные поля простого типа имеют прямоугольную форму, состоят из центра и периферии, границы которых приблизительно параллельны друг другу. Лучше всего они отвечают на движение светлой полосы по темному фону или наоборот. Как правило, у нейронов с простым типом рецептивного поля существует предпочитаемое направление движения, реакция на которое выражена сильнее всего.

Нейроны с рецептивным полем сложного типа лучше отвечают на полоску или решетку, оптимальным образом ориентированную относительно сетчатки (вертикальное, горизонтальное или наклонное положение).

Нейроны сверхсложного типа могут отвечать на несколько положений полосы (линии), ее повороты на определенный угол, на угол, образуемый двумя линиями, на кривизну контура или более сложные пространственные характеристики зрительного изображения. Предполагается, что существует конвергенция нейронов с простыми рецептивными полями на нейроны более высокого порядка. В 17-м поле коры встречается больше нейронов с простыми, а в 18-м и 19-м – со сложными и сверхсложными рецептивными полями.

На основании этого Д. Хьюбел и Т. Визель сформулировали детекторную теорию переработки зрительной информации. Суть ее состоит в том, что нейроны с простыми рецептивными полями, являясь детекторами элементарных признаков зрительного изображения (например, ориентации линий), конвергируют с нейронами более высокого уровня, которые в результате этой конвергенции приобретают более сложные свойства. Таким образом, существует иерархия нейронов-детекторов, на верхних ступенях которой находятся детекторы наиболее сложных признаков зрительного изображения. Однако, как было показано в дальнейшем, такого рода нейроны, ответственные за опознание целостных зрительных образов, расположены за пределами собственно зрительной коры – в первую очередь, в нижневисочной области. Таким образом, процесс зрительного восприятия не заканчивается в проекционных областях, а продолжается на более сложных уровнях ассоциативных корковых зон.

Альтернативой детекторной теории является пространственно-частотная гипотеза переработки зрительной информации, предложенная английским исследователем Ф. Кемпбеллом и отечественным физиологом В.Д. Глезером. Согласно этой гипотезе, нейроны зрительной коры определяют две основные характеристики зрительного изображения – ориентацию стимула (полосы, решетки) и его пространственную частоту. При этом нейроны разных участков коры «настроены» на стимулы разной пространственной ориентации и пространственной частоты. Таким образом, в 17-м поле зрительной коры создается «мозаика» из возбужденных и невозбужденных нейронов, изоморфно отображающая пространственное распределение возбужденных и заторможенных рецепторов сетчатки глаза. Нейроны вторичной и третичной зрительных областей (18-е и 19-е поля) используют информацию, поставляемую из первичной коры (17-е поле), для формирования более крупных подобразов зрительного изображения.

Таким образом, на уровне зрительной коры осуществляется тонкий, дифференцированный анализ наиболее сложных признаков зрительного сигнала (выделение контуров, очертаний, формы объекта, локализации, перемещений в пространстве и т.д.). На уровне вторичной и третичной областей, по-видимому, осуществляется наиболее сложный интегративный процесс, подготавливающий организм к опознанию зрительных образов и формированию целостной сенсорно-перцептивной картины мира. Формирование же целостных зрительных образов, их опознание и оценка биологической значимости осуществляется в ассоциативных областях в первую очередь, заднетеменной и нижневисочной.

Ассоциативные зоны коры. В нейрофизиологических исследованиях было показано, что нейроны нижневисочной коры (НВК) лучше всего отвечают на целостные образы (например, на геометрические фигуры). При этом можно выделить клетки, отвечающие только на одну фигуру (например, круг), или реагирующие на несколько различных изображений (круг, треугольник, крест и квадрат). Ответы нейронов, как правило, инвариантны к преобразованиям фигур, т.е. не зависят от размера, поворота, цвета изображений, освещенности и т.д.

В целом считают, что нейроны НВК отвечают на сенсорное значение зрительного стимула независимо от его значимости для моторного поведения. При этом для НВК важны не отдельные характеристики стимула, а их определенные сочетания. Очевидно, НВК осуществляет классификацию изображений в соответствии с конкретной задачей, стоящей перед животными и человеком. При повреждении этой области у человека нарушаются процессы опознания объектов и памяти.

Заднетеменная кора (ЗТК) создает нейронную конструкцию (модель) окружающего пространства, описывая расположение и перемещение объектов в этом пространстве по отношению к телу, а также положение и движение тела по отношению к окружающему пространству. Другими словами, в ЗТК происходит переработка информации, описывающей соотношения между внутренними и наружными координатными системами. Имеются также данные о связи нейронов ЗТК с произвольным вниманием к тому или иному зрительно воспринимаемому объекту.

При двусторонних повреждениях теменной области у человека возникают нарушения зрительного восприятия пространства. Такие больные не могут оценить пространственные преобразования фигур, у них нарушена топографическая ориентировка и т. д. Это свидетельствует о важной роли ЗТК в восприятии пространства и пространственных соотношений между объектами, находящимися в поле зрения.

Опознание образов осуществляется содружественной работой НВК и ЗТК. Если первая осуществляет опознание отдельных элементов (фрагментов) целостной зрительной ситуации, инвариантно к их пространственным преобразованиям, то вторая формирует целостную картину окружающего мира.

Лобная кора благодаря своим многочисленным связям со структурами памяти и структурами лимбической системы осуществляет оценку значимости стимула для организма и планирование соответствующего поведенческого акта.

Световая чувствительность и адаптация

Световая чувствительность характеризует способность зрительной системы воспринимать излучение света. Наибольшую световую чувствительность глаз имеет в темноте. Минимальное количество световой энергии, необходимое в этих условиях для возникновения ощущения света, называют абсолютным порогом. Фоторецептор способен возбуждаться при действии одного-двух квантов света, однако, для возникновения светового ощущения необходима суммация возбуждения от нескольких рецепторов. В естественных условиях зрительная система крайне редко работает на пределе, т.е. в околопороговой области, и основное значение для зрения имеет контрастная чувствительность, т.е. чувствительность в условиях световой адаптации. Если тестовое пятно находится на освещенном фоне, то минимальную разность яркости пятна В_c и фона В_f, которая воспринимается наблюдателем как едва заметное различие, называют разностным, или дифференциальным, порогом (∆ В): ∆В = │В_c– В_f│. Отношение разностного порога к освещенности фона называют пороговым контрастом или относительным дифференциальным порогом. Величина относительного дифференциального порога безразмерная и показывает, насколько нужно изменить величину тестового стимула по отношению к фону, чтобы уловить едва заметную разницу между ними. Например, если относительный дифференциальный порог равен 0,03, то это означает, что тестовый стимул должен отличаться от фона на 3%. Согласно закону Бугера-Вебера, ∆В/В_f= const, или ∆В = k∙В_f (разностный порог растет пропорционально освещенности). Однако этот закон справедлив лишь для среднего диапазона интенсивностей и нарушается при малых и больших значениях стимула.

Большое значение для световой чувствительности зрительной системы имеет ее способность к адаптации, т.е. к функциональной перестройке, позволяющей работать в оптимальном режиме при данном уровне освещенности. Различают темновую и световую адаптацию. Темновая адаптация характеризуется максимальным повышением световой чувствительности (снижением абсолютных порогов) зрительной системы для восприятия светового раздражителя в абсолютной темноте. Световая адаптация характеризует чувствительность системы при разных уровнях освещенности.

Темновая адаптации включает в себя изменение палочковой и колбочковой чувствительности. Палочковая адаптация завершается через 7–8 минут, изменения палочковой чувствительности происходят примерно в течение 30 мин. Механизм темновой адаптации с одной стороны состоит в постепенном восстановлении зрительного пигмента в темноте, с другой – в перестройка рецептивных полей в передающей системе рецептор – биполяр – ганглиозная клетка. Так, обнаружено, что в процессе темновой адаптации уменьшается вплоть до полного исчезновения тормозная «кайма» на периферии рецептивного поля ганглиозной клетки, а следовательно, увеличивается ее световая чувствительность.

Световая чувствительность при световой адаптации понижается при переходе от меньшей освещенности к большей. Она протекает быстрее, чем темновая адаптация, и составляет примерно 1–3 минуты.

Острота зрения характеризует предельную пространственную разрешающую способность зрительной системы, т.е. способность глаза различать две близко расположенные точки как раздельные. Острота зрения определяется как оптикой глаза, так и его нейронными механизмами.

При измерении остроты зрения чаще всего пользуются методом обнаружения, когда предъявляют светлый тест-объект на темном фоне или темный на светлом. Так, наблюдатель должен опознать буквы разного углового размера, определить наклон решетки, состоящей из параллельных полос, и т.д. Наибольшее распространение получили кольца Ландольта, в которых требуется определить положение разрыва на кольце. За количественную меру остроты зрения принимается величина, обратная углу зрения, минимального по размеру, но еще воспринимаемого объекта.

Острота зрения зависит от ряда факторов: освещенности, контрастности фона и текста, состояния и адаптации рецепторного аппарата, оптического аппарата глаза. Она обусловлена также перестройкой рецептивных полей ганглиозных клеток сетчатки. При повышении уровня освещенности размер центра рецептивного поля уменьшается, а влияние тормозной периферии нарастает. Можно предположить, что когда изображение двух точек попадает в два смежных рецептивных поля, разделенных тормозной периферией, вероятность их различения выше, чем в том случае, когда такая периферия отсутствует.

Острота зрения является также функцией положения тест-объекта на сетчатке (или удаления последнего от центральной ямки). Чем дальше от центра производится измерение, тем острота зрения меньше.

Движения глаз и их роль в зрении

Движения глаз играют весьма важную роль в зрительном восприятии. Даже в том случае, когда наблюдатель фиксирует взглядом неподвижную точку, глаз не находится в покое, а все время совершает небольшие движения, которые являются непроизвольными. Движения глаз выполняют функцию дезадаптации при рассматривании неподвижных объектов. Другая функция мелких движений глаза – удерживание изображения в зоне ясного видения.

В реальных условиях работы зрительной системы глаза все время перемещаются, обследуя наиболее информативные участки поля зрения. При этом одни движения глаз позволяют рассматривать предметы, расположенные на одном удалении от наблюдателя, например, при чтении или рассматривании картины, другие – при рассматривании объектов, находящихся на разном удалении от него. Первый тип движений – это однонаправленные движения обоих глаз, в то время как второй осуществляет сведение или разведение зрительных осей, т.е. движения направлены в противоположные стороны.

Показано, что перевод глаз с одних объектов на другие определяется их информативностью. Взор не задерживается на тех участках, которые содержат мало информации, и в то же время длительно фиксирует наиболее информативные участки (например, контуры объекта). Эта функция нарушается при поражении лобных долей. Движение глаз обеспечивает восприятие отдельных признаков предметов, их соотношение, на основе чего формируется целостный образ, хранящийся в долговременной памяти.

Восприятие цвета обусловлено работой двух механизмов. Первичным является фоторецепторный механизм, основанный на существовании рецепторов, избирательно реагирующих на разные участки спектра. В сетчатке были обнаружены три типа колбочек с максимумами поглощения в различных областях спектра (синий, зеленый и красный).

В то же время в психологии и физиологии описан ряд фактов, которые невозможно объяснить, основываясь на фоторецепторном механизме. Такими примерами могут служить феномены одновременного и последовательного контраста. Одновременный контраст заключается в изменении цветового тона в зависимости от фона, на котором предъявляется тот или иной тестовый стимул. Например, серое пятно на красном фоне приобретает зеленоватый оттенок, на желтом – синеватый и т.д. Феномен последовательного контраста состоит в том, что если достаточно долго смотреть на окрашенную в определенный цвет поверхность (например, красную), а затем перевести взор на белую, то она приобретает оттенок оппонентного цвета (в данном случае – зеленоватый). Здесь вступает в работу центральный механизм. Суть его заключается в том, что нейроны ганглиозных клеток, НКТ и зрительной коры обладают цветооппонентными рецептивными полями, т.е. центр рецептивного поля активируется одним цветом, а его периферия – другим, противоположным (оппонентным). Это обусловлено особенностями их рецептивных полей, включающих возбуждающие и тормозные связи с разными типами колбочек. Описаны две цветооппонентные системы: красно-зеленая, желто-синяя.

Таким образом, восприятие цвета обусловлено работой двух разных механизмов, работающих на разных уровнях зрительной системы.

Стереоскопическое зрение позволяет оценить глубину пространства, т.е. относительную удаленность объектов в поле зрения. Оно обусловлено неодинаковым изображением одного и того же объекта на сетчатках обоих глаз. Поскольку глаза расположены на определенном расстоянии друг от друга, то они воспринимают объект под разным углом (так называемый бинокулярный параллакс), поэтому изображения на правой и левой сетчатке будут несколько отличаться друг от друга. В этом легко убедиться, по очереди закрывая то один глаз, то другой. Глазные оси были бы строго параллельны друг другу только в том случае, если бы фиксируемый объект находился на бесконечном удалении от наблюдателя. По мере приближения объекта он будет восприниматься как объемный, а глазные оси будут сходиться. Наконец, на очень близком расстоянии возникает двоение изображения. Иначе говоря, существует определенная зона видения, в пределах которой объект кажется объемным. Она выражается в угловых минутах. Ее нижняя граница составляет около 2 угл. мин. Это угол зрения, при котором две точки для наблюдателя сливаются в одну, т.е. явление глубины (или стереопсиса) исчезает. На практике эту границу достаточно легко определить: это расстояние, при котором глаза другого человека воспринимаются как одно изображение, что в среднем составляет около 6 км. Верхней границей стереопсиса является угол зрения, составляющий около 10 угл. град., за пределами этой границы изображение начинает двоиться.

Нейрофизиологические механизмы стереоскопического зрения на сегодняшний день изучены не до конца. Показано, однако, что основную роль в возникновении стереопсиса играет характер передачи изображения от сетчатки в высшие центры зрительной системы (рис 3.).

Рис. 3 Поступление зрительной информации в большие полушария мозга у животных с бинокулярным зрением: 1 – поле зрения; 2 – глазное яблоко; 3 – хиазма; 4 – НКТ; 5 – кора.

Как известно, у человека в области хиазмы осуществляется неполный перекрест волокон зрительного нерва – волокна от внутренних половин сетчаток перекрещиваются и идут в НКТ и зрительную кору противоположного полушария. Волокна от наружных половин сетчаток идут без перекреста. Таким образом, в каждое полушарие приходит информация от противоположной половины поля зрения. Это и является физиологической основой стереоскопического зрения.

Вопросы и задания для самоконтроля

1. Какие структуры глаза относятся к его оптической системе, какова их роль в зрительном восприятии?

2, Рассмотрите строение сетчатки. Какие из элементов сетчатки способны генерировать потенциал действия?

3. Назовите функциональные отличия фоторецепторов.

4. Какую роль выполняют горизонтaльные и амакриновые клетки?

5. Что является причиной возникновения рецепторного потенциала в фоторецепторах?

6. Kaкaя информация кодируется нейронами наружного коленчатого тела?

7. Какова функция передних холмов в переработке зрительной информации?

8. Чем детекторная теория зрительного восприятия отличается от пространственно-частотной теории?

9. Какую функцию выполняют нижневисочнaя и заднетеменнaя кора?

10. Как изменяется соотношение центра и периферии рецептивного поля ганглиозной клетки при темновой и световой адаптации?

11. От каких факторов зависит острота зрения?

12. Какую роль в зрительном восприятии играют движения глаз?

13. Oпишите основные механизмы цветового зрения.