Принимает участие в регуляции зрения и слуха

В процессе изучения того, как изменялся мозг в ходе эволюции, было выработано представление о наличии трех его уровней. Первым из них (высшим) является передний отдел. К нему относятся базальные подкорковые узлы, кора больших полушарий, диэнцефальный отдел и обонятельный мозг. Средний отдел относится к среднему уровню. А к низшему принадлежит задний отдел, который состоит из продолговатого мозга, мозжечка и варолиева моста.

Средний мозг, функции и строение которого мы подробно рассмотрим, развивается в основном под влиянием зрительного рецептора в процессе филогенеза. Следовательно, важнейшие его образования относятся к иннервации глаза.

Также в нем сформировались центры слуха, в дальнейшем вместе с центрами зрения разросшиеся и образовавшие 4 холмика крыши среднего мозга. Строение его мы подробно рассмотрим чуть ниже. А функции среднего головного мозга описаны во второй половине этой статьи.

Зрительные и слуховые центры, находящиеся в нем, стали подкорковыми, промежуточными, попав в подчиненное положение с появлением у человека и высших животных коркового конца зрительного и слухового анализаторов в коре переднего мозга. Развитие у человека и высших млекопитающих переднего мозга привело к тому, что проводящие пути, связывающие кору конечного со спинным, стали проходить через средний мозг, функции которого несколько изменились. В результате этого в последнем имеются:

— подкорковые слуховые центры;

— зрительные подкорковые центры, а также ядра нервов, которые иннервируют мышцы глаза;

— все нисходящие и восходящие проводящие пути, которые связывают со спинным мозгом кору головного и проходят через средний транзитно;

— пучки белого вещества, соединяющие средний мозг с различными отделами ЦНС.

Средний мозг, функции и строение которого нас интересуют, является самым просто устроенным и наименьшим отделом (на фото выше он обозначен коричневым цветом). В нем выделяются следующие 2 основные части:

— ножки, где в основном проходят проводящие пути;

— подкорковые центры зрения и слуха.

Крыша среднего мозга

Крыша среднего мозга, дорсальная часть, скрыта под мозолистым телом (его задним концом). Она подразделяется на 4 располагающихся попарно холмика посредством двух канавок (поперечной и продольной), идущих крест-накрест. Два верхних холмика — подкорковые центры зрения, а два нижних — слуха. Между верхними бугорками в плоской канавке находится шишковидное тело. Ручка холмика направлена латерально, кверху и кпереди, к промежуточному мозгу. В нее переходит каждый холмик. Ручка верхнего холмика идет под подушкой таламуса в направлении к латеральному коленчатому телу. Ручка нижнего исчезает под коленчатым медиальным телом. Коленчатые тела, названные выше, относятся уже не к среднему, а к промежуточному мозгу.

Ножки мозга

Продолжаем описывать средний мозг человека, функции и строение. Следующее, на чем мы остановимся, — его ножки. Что же это такое? Это вентральная часть, в которой находятся все проводящие пути, ведущие к переднему мозгу. Отметим, что ножки представляют собой два полуцилиндрических толстых белых тяжа, расходящихся под углом от края моста и погружающихся в полушария.

Что такое полость среднего мозга?

Множество терминов можно найти в таком разделе, как анатомия среднего мозга. Строение, функции его требуют при описании строгой научной точности. Мы опустили сложные латинские названия, оставили лишь основные термины. Для первого знакомства этого достаточно.

Скажем пару слов о полости среднего мозга. Она представляет собой узкий канал и именуется водопроводом. Канал этот выстлан эпендимой, он узок, его длина составляет 1,5-2 см. Водопровод мозга соединяет четвертый желудочек с третьим. Покрышка ножек ограничивает его вентрально, а дорсально — крыша среднего мозга.

Части среднего мозга на поперечном разрезе

Продолжим наш рассказ. Особенности среднего мозга человека можно лучше понять, рассматривая его и на поперечном срезе. В этом случае следующие 3 основные части различают в нем:

— вентральный отдел, то есть основание ножки.

Ядра среднего мозга

Под воздействием зрительного рецептора соответственно тому, как развит средний мозг, в нем находятся различные ядра. Функции ядер среднего мозга относятся к иннервации глаза. Верхнее двухолмие у низших позвоночных является главным местом, в котором оканчивается зрительный нерв, а также основным зрительным центром. У человека и млекопитающих с переносом в передний мозг зрительных центров связь, остающаяся между верхним холмиком и зрительным нервом, имеет значение лишь для рефлексов. В коленчатом медиальном теле, а также в ядре нижнего холмика оканчиваются волокна слуховой петли. Крыша среднего мозга соединяется со спинным двусторонней связью. Пластинку этой крыши можно считать рефлекторным центром для движений, которые возникают в основном под влиянием слуховых и зрительных раздражений.

Водопровод мозга

Его окружает вещество центральное серое, по своей функции относящееся к вегетативной системе. Под вентральной его стенкой, в покрышке ножки мозга, находятся ядра двух черепных двигательных нервов.

Ядро глазодвигательного нерва

В его состав входят несколько отделов иннервации различных мышц глазного яблока. Кзади и медиально от него расположено парное небольшое добавочное вегетативное ядро, а также срединное непарное. Непарное срединное и добавочное ядро иннервируют мышцы глаза, являющиеся непроизвольными. Мы относим данную часть глазодвигательного нерва к парасимпатической системе. Ростральнее (выше) ядра нерва глазодвигательного располагается в покрышке ножки мозга ядро продольного медиального пучка.

Ножки мозга

Они делятся на основание ножки (вентральную часть) и покрышку. Черное вещество служит границей между ними. Своим цветом оно обязано меланину — черному пигменту, который содержится в нервных клетках, составляющих его. Покрышка среднего мозга — это его часть, находящаяся между черным веществом и крышей. От нее отходит центральный покрышечный путь. Это нисходящий проекционный нервный путь, который расположен в покрышке среднего мозга (центральной ее части). В его составе — волокна, которые идут от красного ядра, бледного шара, ретикулярной формации мозга среднего и таламуса к оливе и ретикулярной формации мозга продолговатого. Этот путь является частью экстрапирамидной системы.

Функции среднего мозга

Он играет очень важную роль в образовании выпрямительных и установочных рефлексов, которые делают возможными ходьбу и стояние. Кроме того, средний мозг функции имеет следующие: он регулирует мышечный тонус, принимает участие в его распределении. А это необходимое условие для осуществления координированных движений. Еще одна функция — благодаря ему происходит регуляция целого ряда вегетативных процессов (глотание, жевание, дыхание, давление крови). За счет сторожевых слуховых и зрительных рефлексов, а также увеличения тонуса мышц-сгибателей средний мозг (на фото выше он выделен красным цветом) готовит организм к тому, чтобы дать ответ на внезапно появившееся раздражение. Статокинетические и статические рефлексы реализуются на его уровне. Тонические рефлексы обеспечивают восстановление равновесия, позы, которая была нарушена в результате изменения положения. Они появляются, когда положение головы и тела в пространстве меняется из-за возбуждения проприорецепторов, а также находящихся на коже тактильных рецепторов. Все эти функции среднего мозга свидетельствуют о том, что он играет важную роль в организме.

Перейдем теперь к рассмотрению мозжечка. Что же это такое? Это структура ромбовидного мозга. Он образуется в онтогенезе из мозгового ромбовидного пузыря (его дорзальной стенки). Он связан с различными отделами нервной системы, контролирующими наши движения. Его развитие происходит по пути улучшения связей со спинным мозгом, а также ослабления их с вестибулярной системой.

Исследования Луиджи Лючиани

Функции среднего мозга и мозжечка изучал Луиджи Лючиани, итальянский физик. В 1893 году он поставил эксперименты на животных с полностью или частично удаленным мозжечком. Он также провел анализ его биоэлектрической активности, зарегистрировав ее при раздражении и в покое.

Оказалось, что тонус мышц-разгибателей повышается, когда удаляется половина мозжечка. Вытягиваются конечности животного, туловище изгибается, а голова отклоняется в оперированную сторону. Происходят движения по кругу («манежные движения») в оперированную сторону. Описанные нарушения постепенно сглаживаются, однако определенная дискоординация движений сохраняется.

Если удалить весь мозжечок, возникают выраженные расстройства движения. Они сглаживаются постепенно за счет того, что активизируется кора мозга (ее двигательная зона). Однако животное все равно остается с нарушением координации. Наблюдаются неточные, неловкие, размашистые движения, шаткая походка.

Вклад академика Орбели

В 1938 году академик Орбели обнаружил, что мозжечок также оказывает влияние на рецепторный аппарат, на вегетативные процессы. Кроме того, наблюдается его связь с состоянием мускулатуры внутренних органов. Изменения состава крови, кровообращения, дыхания, пищеварения, которые наступают под влиянием мозжечка, направлены на обеспечение (трофическое) деятельности скелетных мышц.

Академик Орбели мозжечок рассматривал не только в качестве помощника коры головного мозга в регулировании мышечных движений и тонуса, но и как адаптационно-трофический центр. В этой роли он оказывает воздействие на все отделы головного мозга через нервную систему (симпатический отдел). Так регулируется обмен веществ, а ЦНС приспосабливается к условиям среды. Было установлено, что деятельность мозжечка неразрывно связана с корой полушарий мозга и происходит под ее контролем.

Заключение

Итак, мы вкратце рассмотрели мозжечок и средний мозг человека. Функции их были описаны нами. Теперь вы знаете, какую важную роль играют они. Наш организм вообще устроен так, что все его органы выполняют свою работу, все они необходимы. Функции продолговатого и среднего мозга, как и других частей организма, следует знать.

И в заключение еще несколько слов. Головной мозг — сложный агрегат, состоящий из миллиардов работающих совместно клеток. Он поддерживает жизнь гибким и уникальным, но неизменным способом и способен реагировать на меняющиеся стимулы, ориентиры поведения и потребности. По мере того как в течение жизни мы переходим от младенчества к детству, а затем к юности, зрелости и старости, тот же путь проделывает с нами наш организм. Соответственно, головной мозг меняется. Он следует, с одной стороны, жестко запрограммированным эволюционным и онтогенетическим схемам развития. Но с другой стороны, он способен приспосабливаться к изменению взаимодействий между внешней средой и организмом.

Отделы головного мозга. Их функции

Головной мозг состоит из пяти отделов: продолговатого мозга, мозжечка, среднего, промежуточного мозга и переднего мозга.

Продолговатый мозг является продолжением спинного мозга. В нем находятся ядра VIII—XII пар череп но мозговых нервов. Здесь расположены жизненно важные центры регуляции дыхания, сердечно-сосудистой деятельности пищеварения, обмена веществ. Ядра продолговатого мозга принимают участие в осуществлении безусловных пищевых рефлексов (отделение пищеварительных соков, сосание, глотание), защитных рефлексов (рвота, чихание, кашель, моргание). Проводниковая функция продолговатого мозга заключается в передаче импульсов от спинного мозга в головной и в обратном направлении.

Мозжечок и варолиев мост образуют задний мозг. Через мост проходят нервные пути, связывающие передний и средний мозг с продолговатым и спинным. В мосту расположены ядра V—VIII пар черепно-мозговых нервов. Серое вещество мозжечка находится снаружи и образует кору слоем 1—2,5 мм. Мозжечок образован двумя полушариями, соединенными червем. Ядра мозжечка обеспечивают координацию сложных двигательных актов организма. Большие полушария головного мозга через мозжечок регулируют тонус скелетных мышц и координируют движения тела. Мозжечок принимает участие в регуляции некоторых вегетативных функций (состав крови, сосудистые рефлексы).

Средний мозг расположен между варолиевым мостом и промежуточным мозгом. Состоит из четверохолмия и ножек мозга. Через средний мозг проходят восходящие пути к коре больших полушарий и мозжечку и нисходящие пути к продолговатому и спинному мозгу (проводниковая функция). В среднем мозге находятся ядра III и IV пар черепно-мозговых нервов. С их участием осуществляются первичные ориентировочные рефлексы на свет и звук: движение глаз, поворот головы в сторону источника раздражения. Средний мозг также участвует в поддержании тонуса скелетных мышц.

Промежуточный мозг расположен над средним мозгом. Главные его отделы — таламус (зрительные бугры) и гипоталамус (подбугровая область). Через таламус к коре головного мозга проходят центростремительные импульсы от всех рецепторов организма (за исключением обонятельного). Информация получает в таламусе соответствующую эмоциональную окраску и передается в большие полушария мозга. Гипоталамус является главным подкорковым центром регуляции вегетативных функций организма, всех видов обмена веществ, температуры тела, постоянства внутренней среды (гомеостаза), деятельности эндокринной системы. В гипоталамусе расположены центры чувства насыщения, голода, жажды, удовольствия. Ядра гипоталамуса участвуют в регуляции чередования сна и бодрствования.

Передний мозг — самый крупный и развитый отдел головного мозга. Он представлен двумя полушариями — левым и правым, отделенными продольной щелью. Полушария соединены толстой горизонтальной пластинкой — мозолистым телом, которое образовано нервными волокнами, идущими поперечно из одного полушария в другое. Три борозды — центральная, теменно-затылочная и боковая — делят каждое полушарие на четыре доли: лобную, теменную, височную и затылочную. Снаружи полушария покрывает слой серого вещества — коры, внутри расположены белое вещество и подкорковые ядра. Подкорковые ядра — филогенетически древняя часть мозга, управляющая бессознательными автоматическими действиями (инстинктивное поведение).

Кора мозга имеет толщину 1,3—4,5 мм. Благодаря наличию складок, извилин и борозд общая площадь коры взрослою человека составляет 2000—2500 см 2 . Кора состоит из 12—18 млрд нервных клеток, расположенных в шесть слоев.

Хотя кора больших полушарий функционирует как единое целое, функции отдельных ее участков неодинаковы. В сенсорные (чувствительные) зоны коры поступают импульсы от всех рецепторов организма. Так, зрительная зона коры расположена в затылочной доле, слуховая — в височной и т. д. В ассоциативных зонах коры осуществляется хранение, оценка, сопоставление поступающей информации с полученной ранее и т. п. Таким образом, в этой зоне происходят процессы запоминания, научения, мышления. Двигательные (моторные) зоны отвечают за сознательные движения. От них нервные импульсы поступают к поперечно-полосатой мускулатуре.

Белое вещество переднего мозга образовано нервными волокнами, связывающих между собой разные отделы мозга.

Таким образом, большие полушария головного мозга являются высшим отделом ЦНС, обеспечивающим наиболее высокий уровень приспособления организма к меняющимся условиям внешней среды. Кора больших полушарий является материальной основой психической деятельности.

ФУНКЦИИ РАЗЛИЧНЫХ ОТДЕЛОВ МОЗГА

Функции спинного мозга. Спинной мозг выполняет две функции – рефлекторную и проводниковую. Рефлексы спинного мозга можно подразделить на двигательные (осуществляемые альфа-мотонейронами передних рогов), и вегетативные (осуществляемые клетками боковых рогов). Двигательные элементарные рефлексы – сгибательные и разгибательные, сухожильные, миотатические, ритмические, тонические. В спинном мозге расположены центры вегетативной нервной системы: сосудодвигательные, потоотделительные, дыхательные, мочеотделительные, дефекации, половые.

Проводниковая функция спинного мозга связана с передачей в вышележащие отделы нервной системы потока информации с периферии и с проведением импульсов, идущих из головного мозга в спинной.

Функции головного мозга. В головном мозге выделяют пять основных отделов: продолговатый, задний, средний, промежуточный и передний (конечный) мозг.

Функции продолговатого мозга. Выполняет две функции – рефлекторную и проводниковую.

Через продолговатый мозг осуществляются следующие рефлексы:

1) защитные: кашель, чихание, мигание, рвота, слезоотделение;

2) пищевые: сосание, глотание, сокоотделение пищеварительных желез;

3) сердечно-сосудистые, регулирующие деятельность сердца и кровеносных сосудов;

4) в продолговатом мозге находится дыхательный центр, обеспечивающий вентиляцию легких;

5) изменение позы осуществляется за счет статических и статокинетических рефлексов.

Через продолговатый мозг проходят проводящие пути , соединяющие двусторонней связью кору, промежуточный, средний, мозжечок и спинной мозг.

Функции заднего мозга. К заднему мозгу относятся мост и мозжечок. Функции моста определяются входящими в него структурами. Через мост проходят восходящие и нисходящие пути соединяющие продолговатый мозг и мозжечок с большими полушариями. Он проводит импульсы из одного полушария мозжечка в другое, координируя движения мышц на обоих сторонах тела; участвует в регуляции сложных двигательных актов, мышечного тонуса и равновесия тела.

Мозжечок является надсегментарным отделом ЦНС, не имеющим прямой связи с исполнительными органами. Он принимает участие в регуляции позно-тонических реакций и координации двигательной деятельности. После удаления мозжечка у животного наступают растройства двигательных актов: нарушаются рефлексы положения тела, статические рефлексы и произвольные движения. При одностороннем удалении мозжечка возникает нарушение движений на стороне операции: тонус мышц повышается, голова и туловище поворачивается в эту же сторону, и поэтому животное совершает движения по кругу. Мозжечок принимает участие в регуляции вегетативных функций: дыхания, пищеварения, сердечно-сосудистой деятельности, термореруляции.

Функции среднего мозга. В состав среднего мозга входят ножки мозга и четверохолмие. Основные центры среднего мозга: красное ядро и черная субстанция. Красное ядро среднего мозга выполняет моторные функции – регулирует тонус скелетных мышц. Если у кошки сделать поперечный разрез между продолговатым и средним мозгом, то у нее резко повышается тонус мышц, особенно разгибателей. Животное, поставленное на вытянутые, как палки, лапы, может стоять. Такое состояние называется децеребрационной ригидностью.

Черная субстанция среднего мозга активирует передний мозг, придавая эмоциональную окраску некоторым поведенческим реакциям. С функцией черной субстанции связана реализация рефлексов жевания и глотания.

Ядра верхних холмиков являются первичными зрительными центрами. Они осуществляют поворот глаз и головы в сторону раздражителя (зрительный ориентировочный рефлекс). Ядра нижних холмиков являются первичными слуховыми центрами. Они регулируют ориентировочные рефлексы, возникающие в ответ на звуковые раздражения.

Функции промежуточного мозга. Промежуточный мозг состоит из таламуса, гипоталамуса, эпиталамуса и метаталамуса. Таламус является коллектором практически всех видов чувствительности (кроме обонятельной). По функциональному значению ядра таламуса делят на специфические, неспецифические и ассоциативные.

Специфические ядра таламусаосуществляют регуляцию тактильной, температурной, болевой и вкусовой чувствительности, а также слуховых и зрительных ощущений. Неспецифические ядра таламуса оказывают как активирующее, так и тормозящее влияние на небольшие области коры. Ассоциативные ядра таламуса передают импульсы от переключающих ядер в ассоциативные зоны коры.

Гипоталамус является высшим подкорковым центром вегетативной нервной системы. Функционально ядра гипоталамуса делятся на переднюю, среднюю и заднюю группы ядер. Передние ядра гипоталамуса являются центрами парасимпатической регуляции, они также продуцируют релизинг-факторы, регулирующие активность гипофиза. Задние ядра регулируют симпатические влияния. Стимуляция ядер средней группы приводит к снижению влияний симпатической нервной системы.

Эпиталамус (эпифиз) регулирует процессы сна и бодрствования. Метаталамус (коленчатые тела) участвуют в регуляции зрения и слуха.

Лимбическая система. К лимбической системе относят поясную извилину, гиппокамп, часть ядер таламуса и гипоталамуса, перегородку и др. Эта система участвует в регуляции вегетативных функций, оказывает влияние на смену сна и бодрствования, обеспечивает процессы запоминания и играет важную роль в формировании эмоций.

Ретикулярная формация. Это особая система нервных клеток с густо переплетенными отростками. Она распологается на всем протяжении продолговатого, заднего, среднего и промежуточного мозга и оказывает активирующее и тормозящее влияние на нейроны разных отделов ЦНС.

Базальные ганглии (ядра). К базальным ядрам относятся полосатое тело, состоящее из хвостатого и чечевицеобразного ядер и оргады. Эти ядра координируют движения, участвуют в образовании условных рефлексов и осуществлении сложных безусловных рефлексов (оборонительных, пищедобывательных и др.).

Функции коры больших полушарий. Полушария большого мозга состоят из белого вещества, покрытого снаружи серым (корой), толщина которой в различных отделах больших полушарий составляет 1,3-5 мм. Количество нейронов в коре достигает 10-14 млд. В коре большого мозга тела нейронов образуют шесть слоев: 1-й молекулярный; 2-й наружный зернистый; 3-й наружный пирамидный; 4-й внутренний зернистый; 5-й внутренний пирамидный; 6-й мультиморфный. Участки коры, сходные по строению, топографии, по срокам дифференцировки в онтогенезе называют цитоархитектоническими полями. К. Бродман выделил в коре 52 цитоархитектонических (клеточных) поля.

Локализация функций в коре. В коре большого мозга выделяют следующие зоны: чувствительные (сенсорные), двигательные (моторные) и ассоциативные

Сенсорные зоны коры. Афферентные импульсы от всех рецепторов (за исключением обонятельных), поступают в кору через таламус. Центральные проекции соматической и висцеральной чувствительности обособлены в первичную и вторичную соматосенсорные зоны. Первичная соматосенсорная зона расположена в постцентральной извилине (поля 1,2,3). К ней поступают импульсы от рецепторов кожи и двигательного аппарата. Вторичная соматосенсорная зона расположена вентральнее в районе латеральной (Сильвиевой) борозды. Здесь имеется проекция поверхности тела, но менее четкая чем в первичной соматосенсорной области.

Зрительная зона коры располагается в затылочной области коры по обоим сторонам шпорной борозды (поля 17,18,19). Слуховая зона коры располагается в височной области (поля 41,42). Обонятельная зона коры находится в основании мозга, в области парагиппокампальной извилины (поле 11). Проекция вкусового анализатора локализуется в нижней части постцентральной извилины (поле 43). Речевые зоны коры. С функцией речи в коре полушарий большого мозга связаны поля 44 и 45 (центр Брока) и поле 22 (центр Вернике), расположенные в левом полушарии большого мозга праворуких людей.

Моторные зоны коры локализованы в предцентральной извилине (поля 4, 6). Электрическое раздражение верхней части извилины вызывает движение мышц ног и туловища, средней – рук, нижней – мышц лица. Особенно велика зона, управляющая движениями кисти руки, языком, мимической мускулатурой.

Ассоциативные зоны коры занимают 1/3 всей ее площади и осуществляют связь между различными областями коры, интегрируя, все поступающие в кору импульсы в целостные акты научения (чтение, речь, письмо), логического мышления, памяти и, наконец, сознательное отражение реальной действительности.

Биоэлектрическая активность коры. Колебания электрических потенциалов коры впервые были записаны В.В. Правдич-Неминским в 1913 г. Кривая отражающая электрическую активность корковых нейронов называется электроэнцефалограммой (ЭЭГ). Для регистрации ЭЭГ используют многоканальные электроэнцефалографы, а при расположении электродов применяют международную схему “10-20”.

Различают следующие ритмы ЭЭГ: альфа-ритм с частотой 8-13 Гц и амплитудой 50 мкВ; бета-ритм с частотой 14- 30 Гц и амплитудой 25 мкВ; тета-ритм с частотой 4-8 Гц и амплитудой 100-150 мкВ; дельта-ритм с частотой 0,5-4 Гц и амплитудой 250-300 мкВ .

В клинической практике ЭЭГ позволяет оценить функциональное состояние мозга.

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском:

Средний мозг, его строение и функции. Экстрапирамидная система

Средний мозг

состоит из двух отделов: переднего – ножек мозга и заднего – крыши мозга, которые отделены друг от друга полостью – водопроводом мозга. Нижней границей среднего мозга является передний край моста, верхней – зрительный тракт и уровень сосцевидных тел промежуточного мозга.

Крыша среднего мозга (четверохолмие) расположена под большими полушариями и видна только после их удаления. Состоит из 4-х возвышений – холмиков (бугорков), располагающихся на пластинке крыши, причём верхнее двухолмие несколько крупнее по сравнению с нижним. В борозде между верхними холмиками 4-холмия залегает железа внутренней секреции – эпифиз (шишковидное тело), а над нижними холмиками нависает передняя поверхность мозжечка. От каждого холмика в латеральном направлении идут белые валики – ручки холмиков, направляющиеся к коленчатым телам промежуточного мозга. При этом верхние холмики с помощью ручек соединяются с латеральными коленчатыми телами и вместе с ними являются подкорковыми центрами зрения, а нижние холмики с помощью ручек соединяются с медиальными коленчатыми телами и являются подкорковыми центрами слуха.

1. Ножки мозга – передний отдел среднего мозга. Представляет собой два толстых белых расходящихся пучка, идущие в ткань больших полушарий. У медиальной поверхности ножек расположена межножковая ямка, где выходят корешки ІІІ пары черепных нервов, а с латеральной стороны ножек выходят корешки ІV пары черепных нервов. На разрезе ножек хорошо выделяется богатое пигментом чёрное вещество, которое делит ножку мозга на 2 отдела: передний – основание ножки мозга, задний –покрышку мозга. В основании ножек мозга находится только белое вещество – нисходящие проводящие пути.

В покрышке залегает белое вещество – восходящие проводящие пути и серое вещество – ядра, самым крупным из которых является красное ядро.

III. Водопровод мозга (Сильвиев водопровод) – узкий канал между 4-холмием и ножками среднего мозга, содержащий спинномозговую жидкость и соединяющий между собой 3-й и 4-й мозговые желудочки. Вокруг водопровода находится центральное серое вещество, в котором залегают ядра ІІІ и ІV пар черепно-мозговых нервов.

Функции среднего мозга:

1) В среднем мозге расположены ядра ІІІ и ІV пар черепно-мозговых нервов.
2) 4-холмие среднего мозга представляет собой подкорковые центры зрения и слуха.
3) Проводниковая функция – восходящие и нисходящие проводящие пути.
4) Чёрное вещество и красное ядро относятся к экстрапирамидной системе, которая обеспечивает сокращения мышц во время бессознательных, автоматических движений (бег, ходьба), а также отвечает за выполнение тончайших движений (кисть художника, игла вышивальщицы).

Экстрапирамидная нервная система принимает участие в регуляции двигательного акта вне пирамидной системы, являясь более древней по сравнению с пирамидной системой в филогенетическом плане. Стриопаллидарная система досталась нам в наследство от существ, более низко стоящих на эволюционной лестнице, — рептилий и птиц. В некоторые возрастные периоды ребенка можно заметить работу паллидарной системы: у недоношенных и доно- шенных детей первых месяцев жизни — осевые движения туловища и ползание (влияние паллидарной системы), и реакция опоры рук, избыточные движения младенцев второго полугодия жизни и старше (влияние стриарной системы).

Экстрапирамидная система

включает следующие структуры :

• кора полушарий большого мозга (префронтальный отдел лобных долей, гиппокамп);

• базальные ядра (хвостатое ядро, скорлупа, бледный шар, субталамическое ядро Льюиса);

• ствол мозга (черное вещество, красные ядра, пластинка крыши среднего мозга, ядра заднего продольного пучка Даркшевича, голубое пятно, ретикулярная формация);

• гамма-мотонейроны спинного мозга;

• нисходящие и восходящие пути.

11. Промежуточный мозг: строение и функции его отделов. Значение гипоталамуса в нейрогуморальной регуляции жизнедеятельности.

Промежуточный мозг Он состоит из вентральной (гипоталамус) и дорсальной (метаталамус, таламус, эпиталамус) части. Таламус – это посредник, в котором все полученные раздражения направляются к полушариям мозга. Его часто называют зрительным бугром. Благодаря ему организм быстро адекватно приспосабливается к изменяющейся внешней среде. Таламус соединен с мозжечком лимбической системой.

Гипоталамус — это подкорковый центр, в котором происходит регуляция вегетативных функций. Его влияние происходит через железы внутренней секреции и нервную систему. Он участвует в регуляции работы некоторых эндокринных желез и обмене веществ. Под ним находится гипофиз. Благодаря ему происходит регуляция температуры тела, пищеварительной и сердечнососудистой систем. Гипоталамус регулирует бодрствование и сон, формирует питьевое и пищевое поведение.

Возникающее в коре головного мозга возбуждение передаётся через подкорковые элементы в гипоталамус, где находятся высшие центры Н. р. Под влиянием нервных сигналов клетки и нервные окончания гипоталамуса освобождают содержащийся в них в связанной форме норадреналин, который, действуя на чувствительные к нему элементы ретикулярной формацииствола мозга, способствует возникновению возбуждения в центральном и периферическом отделах симпатической нервной системы. Импульсы, поступающие по симпатическим нервам, вызывают в мозговом слое надпочечников усиленное образование адреналина. Поступая в кровь, а с нею в гипоталамус, адреналин вызывает возбуждение чувствительных к нему (так называемых адренергических) нервных элементов, что приводит к стимулированию выделения «высвобождающего» фактора, под влиянием которого в гипофизе синтезируется адренокортикотропный гормон (АКТГ). Присутствие АКТГ в крови — необходимое условие образования гормонов коры надпочечников —кортикостероидов, вызывающих в организме многозвенную цепь нервных и гуморальных реакций и тем самым активно участвующих в приспособлении организма к стрессу (см. также Адаптационный синдром).

12. Продолговатый мозг. Четвертый желудочек: стенки, сообщения.

Продолговатый мозг — часть ствола головного мозга — получил свое название в связи с особенностями анатомического строения (рис. 15). Расположен он в задней черепной ямке, сверху граничит с варолиевым мостом; книзу без четкой границы переходит в спинной мозг через большое затылочное отверстие. Задняя поверхность продолговатого мозга вместе с мостом составляют дно IV желудочка. Длина продолговатого мозга взрослого человека — 8 см, поперечник — до 1,5 см.
Продолговатый мозг состоит из ядер черепных нервов, а также нисходящих и восходящих проводниковых систем. Важное образование продолговатого мозга — сетевидная субстанция, или ретикулярная формация. Ядерными образованиями продолговатого мозга являются: 1) оливы, имеющие отношение к экстрапирамидной системе (они связаны с мозжечком); 2) ядра Голля и Бурдаха, в которых расположены вторые нейроны проприоцептивно; (а) и схема ромбовидной ямки с расположением в ней ядер черепных нервов (б): 1 — ножки мозга; 2 — мост мозга; 3 — продолговатый мозг; 4 — мозжечок (суставно-мышечной) чувствительности; 3) ядра черепных нервов: подъязычного (XII пара), добавочного (XI пара), блуждающего (X пара), языко-глоточного (IX пара), нисходящая часть одного из чувствительных ядер тройничного нерва (его головная часть расположена в мосту).
В продолговатом мозге проходят проводящие пути: нисходящие и восходящие, связывающие продолговатый мозг со спинным мозгом, верхним отделом ствола мозга, стриопаллидарной системой, корой больших полушарий, ретикулярной формацией, лимбической системой.

На уровне продолговатого мозга в составе нижней мозжечковой ножки проходят восходящие пути к мозжечку. Среди них основное место занимают спинно-мозжечковый, оливо-мозжечковый пути, коллатеральные волокна от ядер Голля и Бурдаха к мозжечку, волокна от ядер ретикулярной формации к мозжечку (ретикулярно-мозжечковый путь).

Спинно-мозжечковых пути два. Один идет к мозжечку через нижние ножки, второй — через верхние ножки.
В продолговатом мозге располагаются следующие центры: регулирующие сердечную деятельность, дыхательный и сосудо-двигательный, тормозящие деятельность сердца (система блуждающего нерва), возбуждающие слезоотделение, секрецию слюнных, поджелудочных и желудочных желез, вызывающие выделение желчи и сокращение желудочно-кишечного тракта, т.е. центры, регулирующие деятельность пищеварительных органов. Сосудо-двигательный центр находится в состоянии повышенного тонуса.
Являющийся частью ствола мозга, продолговатый мозг принимает участие в осуществлении простых и сложных рефлекторных актов. В выполнении этих актов участвуют также ретикулярная формация ствола мозга, система ядер продолговатого мозга (блуждающего, языко-глоточного, вестибулярного, тройничного), нисходящие и восходящие проводниковые системы продолговатого мозга.
Продолговатому мозгу принадлежит важная роль в регуляции дыхания, сердечно-сосудистой деятельности, которые возбуждаются как нервно-рефлекторными импульсами, так и химическими раздражителями, воздействующими на эти центры.
Дыхательный центр обеспечивает регуляцию ритма и частоты дыхания. Через периферический, спинальный центр дыхания он посылает импульсы непосредственно к дыхательным мышцам грудной клетки и к диафрагме. В свою очередь центростремительные импульсы, поступающие в дыхательный центр из дыхательных мышц, рецепторов легких и дыхательных путей, поддерживают его ритмическую деятельность, а также активность ретикулярной формации. Дыхательный центр тесно взаимосвязан с сердечнососудистым центром. Эта связь иллюстрируется ритмичным замедлением сердечной деятельности в конце выдоха, перед началом вдоха — феномен физиологической дыхательной аритмии.
На уровне продолговатого мозга располагается сосудодвигательный центр, который регулирует сужение и расширение сосудов. Сосудодвигательный и тормозящий деятельность сердца центры взаимосвязаны с сетевидной формацией.
Ядра продолговатого мозга принимают участие в обеспечении сложных рефлекторных актов (сосания, жевания, глотания, рвоты, чихания, моргания), благодаря которым осуществляется ориентировка в окружающем мире и выживание индивидуума. В связи с важностью этих функций системы блуждающего, языко-глоточного, подъязычного и тройничного нервов развиваются на самых ранних этапах онтогенеза. Даже при анэнцефалии (речь идет о детях, которые рождаются без коры больших полушарий) сохраняются акты сосания, жевания, глотания. Сохранность этих актов обеспечивает выживаемость этих детей.

IV желудочек, ventriculus qudratus, представляет собой остаток полости заднего мозгового пузыря и поэтому является общей полостью для всех отделов заднего мозга, сосгавляющих ромбовидный мозг, rhombencephalon (продолговатый мозг, мозжечок, мост и перешеек). IV желудочек напоминает палатку, в которой различают дно и крышу.

Дно, или основание, желудочка имеет форму ромба, как бы вдавленного в заднюю поверхность продолговатого мозга и моста. Поэтому его называют ромбовидной ямкой, fossa rhomboidea. В задненижний угол ромбовидной ямки открывается центральный канал спинного мозга, а в передневерхнем углу IV желудочек сообщается с водопроводом. Латеральные углы заканчиваются слепо в виде двух карманов, recessus laterales ventriculi quarti, загибающихся вентрально вокруг нижних ножек мозжечка.

Крыша IV желудочка, tegmen ventriculi quarti, имеет форму шатра и составлена двумя мозговыми парусами: верхним, velum medulldre superius, натянутым между верхними ножками мозжечка, и нижним, velum medullare inferius, парным образованием, примыкающим к ножкам клочка. Часть крыши между парусами образована веществом мозжечка. Нижний мозговой парус дополняется листком мягкой оболочки, tela choroidea ventriculi quarti, покрытой изнутри слоем эпителия, lamina choroidea epithelialis, представляющим рудимент задней стенки заднего мозгового пузыря (с ней связано сплетение — plexus choroideus ventriculi quarti).

Дата добавления: 2016-07-29 ; просмотров: 2711 | Нарушение авторских прав

Средний мозг

Физиология
История физиологии
Методы физиологии

Строение среднего мозга

Средний мозг (mesencephalon) является частью ствола мозга, расположенной между мостом и промежуточным мозгом.

На его вентральной поверхности находятся два массивных пучка нервных волокон — ножки мозга, по которым проводятся сигналы из коры в нижележащие структуры мозга.

Рис. 1. Важнейшие структурные образования среднего мозга (поперечный срез)

В среднем мозге присутствуют различные структурные образования: четверохолмие, красное ядро, черная субстанция и ядра глазодвигательного и блокового нервов. Каждое образование выполняет определенную роль и способствует регуляции целого ряда приспособительных реакций. Через средний мозг проходят все восходящие пути, передающие импульсы к таламусу, большим полушариям и мозжечку, и нисходящие пути, проводящие импульсы к продолговатому и спинному мозгу. К нейронам среднего мозга поступают импульсы через спинной и продолговатый мозг от мышц, зрительных и слуховых рецепторов по афферентным нервам.

Передние бугры четверохолмия являются первичными зрительными центрами, и к ним поступает информация от зрительных рецепторов. При участии передних бугров осуществляются зрительные ориентировочные и сторожевые рефлексы путем движения глаз и поворота головы в сторону действия зрительных раздражителей. Нейроны задних бугров четверохолмия образуют первичные слуховые центры и при получении возбуждения от слуховых рецепторов обеспечивают осуществление слуховых ориентировочных и сторожевых рефлексов (у животного напрягаются ушные раковины, оно настораживается и поворачивает голову в сторону нового звука). Ядра задних бугров четверохолмия обеспечивают сторожевую приспособительную реакцию на новый звуковой раздражитель: перераспределение мышечного тонуса, усиление тонуса сгибателей, учащение сокращений сердца и дыхания, повышение артериального давления, т.е. животное подготавливается к защите, бегу, нападению.

Черная субстанция получает информацию с рецепторов мышц и тактильных рецепторов. Она связана с полосатым телом и бледным шаром. Нейроны черной субстанции участвуют в формировании программы действия, обеспечивающей координирование сложных актов жевания, глотания, а также тонуса мышц и двигательных реакций.

Красное ядро получает импульсы с рецепторов мышц, от коры больших полушарий, подкорковых ядер и мозжечка. Оказывает регулирующее влияние на мотонейроны спинного мозга через ядро Дейтерса и руброспиналъный тракт. Нейроны красного ядра имеют многочисленные связи с ретикулярной формацией ствола мозга и совместно с ней регулируют мышечный тонус. Красное ядро оказывает тормозное влияние на мышцы-разгибатели и активирующее влияние на мышцы-сгибатели.

Устранение связи красного ядра с ретикулярной формацией верхней части продолговатого мозга вызывает резкое повышение тонуса разгибательных мышц. Это явление называется децеребрационной ригидностью.

Основные ядра среднего мозга

Название

Функции среднего мозга

Ядра крыши верхнего и нижнего бугорков четверохолмия

Подкорковые центры зрения и слуха, от которых берет начало тектоспинальный путь, посредством которого осуществляются ориентировочные слуховые и зрительные рефлексы

Ядро продольного медиального пучка

Участвует в обеспечении сочетанного поворота головы и глаз на действие неожиданных зрительных раздражителей, а также при раздражении вестибулярного аппарата

Ядра III и IV пар черепно-мозговых нервов

Участвуют в сочетанием движении глаз за счет иннервации наружных мышц глаза, а волокна вегетативных ядер после переключения в цилиарном ганглии иннервируют мышцу, суживающую зрачок и мышцу ресничного тела

Являются центральным звеном экстрапирамидной системы, поскольку на них заканчиваются пути от мозжечка (tr. cerebellotegmenlalis) и базальных ядер (tr. pallidorubralis) и от этих ядер начинается руброспинальный путь

Имеет связь с полосатым телом и корой, участвует в сложной координации движений, регуляции тонуса мышц и позы, а также в согласовании актов жевания и глотания, входит в состав экстрапирамидной системы

Ядра ретикулярной формации

Активирующие и тормозные влияния на ядра спинного мозга и различные зоны коры головною мозга

Серое центральное околоводопроводное вещество

Входит в состав антиноцицептивной системы

С участием продолговатого и среднего мозга осуществляется перераспределение тонуса различных мышц в зависимости от положения тела в пространстве за счет возникновения статических и статокинетических тонических рефлексов.

Статические рефлексы подразделяются на две большие группы: рефлексы положения, или позотонические, обеспечивающие сохранение положения или позы тела; и выпрямительные, способствующие возвращению тела из неестественного положения в нормальное.

Позотонические рефлексы регулируются центрами продолговатого мозга с участием спинного мозга. Они осуществляются с рецепторов вестибулярного аппарата и проприорецепторов мышц шеи и рецепторов фасции шеи, а также при активации рецепторов кожи. Главная структура, участвующая в реализации этих рефлексов, — вестибулярные ядра. При положении тела животного спиной вверх с вестибулярного аппарата обеспечивается рефлекторное повышение тонуса мышц разгибателей конечностей. При запрокидывании головы с помощью сигналов от рецепторов мышц шеи происходит повышение тонуса мышц-разгибателей грудных конечностей и понижение тонуса мышц-разгибателей тазовых конечностей. При опускании головы проявляются противоположные изменения тонуса мышц грудных и тазовых конечностей. При повороте головы возникает раздражение рецепторов мышц шеи, и в ответ повышается тонус мышц-разгибателей конечностей той стороны, в которую повернута голова, и тонус мышц-сгибателей конечностей противоположной стороны.

Тонические выпрямительные рефлексы также регулируются средним мозгом. Два рефлекса обеспечивают выпрямление головы и два — выпрямление туловища.

Первый рефлекс, обеспечивающий выпрямление головы, возникает при наклоне головы набок. При этом возбуждаются рецепторы вестибулярного аппарата, и информация с этих рецепторов поступает в нервные центры среднего мозга. В результате происходит перераспределение тонуса мышц головы и шеи, и голова возвращается в естественное положение.

Второй рефлекс выпрямления головы задействуется в случае, когда животное ложится на бок: раздражаются рецепторы кожи этого бока животного, и информация поступает в центры среднего мозга, где формируется программа действия. Эта программа по эфферентным волокнам поступает к мышцам головы и шеи, вызывает перераспределение их тонуса, животное возвращает голову в естественное положение.

Один из рефлексов, регулирущих правильную установку туловища, если животное лежит на боку, возникает при повороте шеи. В этом случае раздражаются проприорецепторы шейных мышц и перераспределяется тонус мышц туловища: оно приводится в соответствие положению шеи и выпрямляется. Сначала поднимается голова, затем туловище животного принимает естественную позу.

Рефлекс выпрямления туловища может возникать и при возбуждении только рецепторов кожи бока, на котором лежит животное. С этих рецепторов через центры среднего мозга обеспечивается перераспределение тонуса мышц туловища и его выпрямление.

Статокинетические рефлексы направлены на сохранение позы (равновесия) и ориентации в пространстве при изменении скорости движения.

Они возникают при движении животного или при перемещении отдельных частей тела. Различают четыре статокинетических рефлекса.

Рефлекс с рецепторов мыши, одной конечности на мышцы других конечностей отмечается при движении животного, когда изменяется положение отдельных частей тела. Например, при сгибании одной конечности повышается тонус мышц разгибателей остальных трех конечностей, что обеспечивает устойчивое положение тела в пространстве.

Нистагм головы происходит при вращательных движениях головы, например, при вращении цирковой лошади на арене. Этот рефлекс заключается в движении головы в сторону, противоположную вращению туловища, а затем она быстро возвращается в исходное положение.

Нистагм глаз также возникает при вращательных движениях туловища и проявляется движением глаз в сторону, противоположную вращению туловища.

«Лифтные рефлексы» проявляются при быстром подъеме и спуске животного или человека, например, в лифте. Отсюда и произошло название данных рефлексов. В случае быстрого подъема происходит повышение тонуса сгибателей, и человек или животное непроизвольно приседает. А при быстром спуске повышается тонус разгибателей конечностей, и человек сильно выпрямляется.

Рефлексы среднего мозга являются безусловными рефлексами, и знание закономерностей тонических рефлексов широко используют в практике работы с животными при их фиксации.

Сенсорные функции среднего мозга

Сенсорные функции заключаются в восприятии нейронами ядер претектальной области, верхних и нижних холмиков зрительных и слуховых сигналов, поступающих к ним по зрительным и слуховым путям, а также сигналов коры больших полушарий, базальных ядер, таламуса, черной субстанции, мозжечка и других структур головного мозга.

Нейроны ядер претектальной области получают сигналы об общей освещенности сетчатки, которые после их обработки используются для осуществления зрачковых рефлексов.

Нейроны, формирующие сенсорные входы ядер холмиков, расположены в поверхностных слоях крыши так, что образуют полисенсорную карту окружающего пространства. Эта пространственная карга трансформируется в глубоких слоях верхних холмиков в мозаику моторных нейронов или моторную карту, в которой представлены векторы направления движения глаз и головы с их начальной позиции в конечную, отражающие пространственные координаты расположения визуальных или звуковых объектов в пространстве. Эти векторы при воздействии светового или звукового сигнала перекодируются в командные сигналы, посылаемые моторными нейронами верхних холмиков по волокнам текторетикулярного тракта к нейронам генератора движений глаз моста (горизонтальные движения) или рострального отдела среднего мозга (вертикальные движения) и через тектоспинальный тракт к моторным нейронам шейного отдела спинного мозга для движений головы.

Таким образом, сенсорные сигналы, получаемые нейронами ядер претектальной области, используются для рефлекторной регуляции просвета зрачка и аккомодации зрения к различным условиям освещенности, а получаемые нейронами ядер холмиков — для осуществления рефлекторных движений глаз и головы на неожиданные световые или звуковые воздействия.

Центры и ядра среднего мозга

Центры среднего мозга представлены рядом ядерных групп, расположенных на этом уровне ЦНС, однако в настоящем разделе рассматриваются только важнейшие из них.

Ядра верхних холмиков. Эти ядра представлены чувствительными, вставочными и моторными нейронами. На их чувствительные нейроны конвергируют аксоны ганглиозных клеток сетчатки, которые в виде коллатералей ответвляются от аксонов зрительного нерва и следуют к нейронам верхних холмиков. К чувствительным нейронам верхних холмиков поступают афферентные слуховые сигналы из нижних холмиков и височной слуховой коры, а также сигналы из областей коры, контролирующих движения глаз (глазные поля затылочно-теменной, лобной областей коры). К нейронам верхних холмиков поступают сигналы из черной субстанции, таламуса, базальных ганглиев, мозжечка и других областей ЦНС. Через ядра верхних холмиков запускаются рефлекторные движения глаз и головы на действие света или звуков, при этом движениям придается определенная направленность к пели — источнику света или звука (сторожевые рефлексы).

Однако верхние холмики не могут самостоятельно обеспечить достаточную точность выполняемых движений. Для се достижения нейроны ядер верхних холмиков посылают копию двигательных команд в кору, таламус и мозжечок. Последний является обязательным отделом мозга, необходимым для организации осуществления точных движений глаз и головы в сторону источника раздражения.

Ядра верхних холмиков и латерального коленчатого тела принято считать первичными центрами зрения, в которых происходит недифференцированное восприятие световых сигналов и их простейший анализ. Результаты этого анализа используются для осуществления сторожевых рефлексов на действие света.

Ядра нижних холмиков. Нейроны этих ядер являются частью сложных слуховых путей передачи и анализа звуковых сигналов. К ним поступают слуховые сигналы но аксонам нейронов нижележащих слуховых ядер — нижних олив, противоположного нижнего холмика, первичной слуховой (височной) коры и коры мозжечка. Нейроны ядер являются переключателями сигналов в слуховых путях. При этом сигналы высокочастотных звуков переключаются в вентральной части ядра, а низкочастотных — в дорсальной части (как и в улитке). Ядро непосредственно обслуживает функцию слухового внимания. Обработанные и проанализированные слуховые сигналы передаются нейронами нижних холмиков в медиальное коленчатое тело и далее в первичную слуховую кору, противоположный нижний холмик, верхние холмики, мозжечок. Таким образом, нижние холмики являются ядром, переключающим слуховые сигналы в кору мозга и мозжечок и локализующим источник звука в пространстве.

Ядра нижних холмиков и медиального коленчатого тела принято считать первичными центрами слуха. В них осуществляется восприятие слуховых сигналов, активируется слуховое внимание, формируется недифференцированное слуховое ощущение. Результаты анализа используются для осуществления акустических, в том числе сторожевых рефлексов в виде поворотов головы и глаз в сторону неожиданного звукового раздражителя.

Пректектальные ядра. Представлены чувствительными нейронами, расположенными в крыше претектальной области. Получая сигналы об освещенности сетчатки по аксонам ганглиозных клеток, эти ядра играют первостепенную роль в осуществлении зрачковых рефлексов, регуляции просвета зрачка и поддержании оптимальной освещенности сетчатки. Обработанные сигналы об освещенности сетчатки нейроны ядер посылают к моторным преганглионарным нейронам парасимпатической нервной системы ядра Эдингера — Вестфаля, расположенного в комплексе субъядер глазодвигательного ядра среднего мозга.

Ядра глазодвигательного нерва (III пара черепных нервов). Глазодвигательное ядро расположено на уровне верхних холмиков. Оно представлено соматическими и висцеральными моторными нейронами. Соматические моторные нейроны иннервируют своими аксонами мышцу, поднимающую веко и все наружные мышцы глазного яблока, за исключением латеральной прямой, которая иннервируется аксонами нейронов ядра отводящего нерва, и верхней косой, иннервируемой волокнами блокового нерва. Соматическое ядро представлено субъядрами, иннервирующими отдельные глазные мышцы. Содержащиеся в ядре глазодвигательного нерва нейроны парасимпатического отдела АНС входят в понятие ядра Якубовича — Эдингера — Вестфаля.

Нейроны соматической части ядра глазодвигательного нерва получают сигналы из коры мозга по кортикорети кулобульбарным волокнам, из промежуточного мозга (ядра Кахала, рострального интсрстициального ядра медиального продольного пучка), моста и продолговатого мозга (вестибулярные ядра, ядро отводящего нерва), мозжечка.

Нейроны висцеральной части ядра получают сигналы от нейронов претектальных ядер. Аксоны нейронов ядра Эдингера — Вестфаля идут вместе с аксонами соматических нейронов вплоть до орбиты. В орбите они отделяются и следуют к ганглионарным нейронам цилиарного ганглия. Постганглионарные волокна нейронов цилиарного ганглия иннервируют мышцу, суживающую зрачок, и цилиарные мышцы. Повреждение висцерального компонента глазодвигательного нерва ведет к расширению зрачка, который становится нечувствительным к действию света или нарушению аккомодации.

Повреждение ядра глазодвигательного нерва или повреждение глазодвигательного нерва после его выхода из ствола мозга ведет к развитию паралича мышц, иннсрвирусмых его волокнами. Это проявляется птозом, нарушением установки глаза, развитием двоения (диплопии), парезом сфинктера зрачка и ресничных мышц, что приводит к расширению зрачка ипсилатерального глаза, его нечувствительности к действию света и нарушению аккомодации.

Ядра блокового нерва (IV пара черепных нервов). Ядро располагается в вентральной части центрального серого вещества среднего мозга. Ядро блокового нерва состоит из моторных нейронов, иннервирующих аксонами верхнюю косую мышцу глаза. К нейронам ядра поступают сигналы от нейронов коры мозга по кортикобульбарным волокнам и от верхнего и медиального вестибулярных ядер по волокнам медиального продольного пучка.

При повреждении ядер блокового нерва наблюдается парез контралатсральной верхней косой мышцы, а при повреждении нерва после его выхода из ствола мозга развивается парез или паралич ипсилатеральной верхней косой мышцы. Эта мышца осуществляет поворот глаза внутрь, книзу и отведение. При повреждении блокового нерва больные жалуются на вертикальное двоение (особенно при взгляде вниз во время опускания по ступенькам).

Мезенцефалическое ядро тройничного нерва. К нейронам ядра по волокнам мезенцефалического тракта поступают сигналы проприоцептивной чувствительности от жевательных мышц и периодонтальных мембран. Результаты анализа этих сигналов используются для рефлекторной регуляции жевательных движений.

Пигментное ядро (locus ceruleus) локализуется в ростральном мосту и каудальной части среднего мозга. Содержит 30- 50 тысяч пигментированных клеток, которые содержат меланиновые гранулы. Пигментированность ядра уменьшается при болезни Паркинсона. Нейроны пятна обеспечивают норадренергическую иннервацию большинства областей ЦНС. Аксоны нейронов пятна широко ветвятся и рассеяны по всему мозгу, в том числе в таламусе, гипоталамусе, мозжечке, сенсорных ядрах ствола мозга и спинном мозге. Полагают, что нейроны этого ядра участвуют в регуляции циклов сна и бодрствования, дыхания и быстрых движений глаз в парадоксальную фазу сна.

Черная субстанция является скоплением непигментированных нейронов и нейронов, содержащих пигмент меланин и соединения железа. Черная субстанция расположена между ножкой мозга и покрышкой. Характер нейронных связей черной субстанции предполагает, что она играет важную роль в регуляции движений. Синаптическая передача сигналов нейронами черной субстанции осуществляется с использованием дофамина (пигментированные нейроны), ацетилхолина и ГАМ К (непигментироваиные нейроны). Отмечается определенный характер потери нейронов черной субстанцией при некоторых заболеваниях мозга и особенно дофаминергических при болезни Паркинсона. Заболевания, при которых черная субстанция вовлекается в патологический процесс, почти всегда проявляются развитием паркинсонизма и такими нарушениями как тремор, ригидность, снижение моторной активности.

Красное ядро расположено в покрышке среднего мозга. Отличается богатой васкуляризацией и на свежих срезах имеет розоватый оттенок. Это обстоятельство объясняет название ядра. К нейронам красного ядра поступают сигналы из премоторной и первичной моторной областей коры головного мозга (по кортикорубральному пути) и от глубоких ядер мозжечка.

Нейроны красного ядра посылают эфферентные сигналы по руброспинальному пути к нейронам вентральных рогов, иннервирующим дистальные мышцы конечностей. Подобно нейронам моторной коры мозга, формирующим кортикоспинальный тракт, нейроны красного ядра через руброспинальный тракт облегчают активацию флексорных мотонейронов и ингибируют экстензорные мотонейроны. Нейроны красного ядра через руброспинальный тракт принимают непосредственное участие в координации моторных функций спинного мозга. При повреждениях ядра или волокон руброспинального пути возникает контралатеральный тремор конечностей.

Интерстициальное ядро Кахала расположено в ростральном отделе среднего мозга. Нейроны ядра имеют обширные связи с ростральными и каудальными структурами мозга. Они получают сигналы из лобного глазного поля, глубоких ядер мозжечка и через медиальный продольный пучок — от вестибулярных ядер. Аксоны нейронов ядра Кахала следуют к нейронам ядер глазодвигательного, блокового черепных нервов, а также в ядра ствола мозга и спинной мозг. Нейроны интерстициального ядра контролируют осуществление вращательных и вертикальных движений глаз и их следящих движений.

Ростральное интерстициальное ядро медиального продольного пучка. Это ядро расположено ростральнее ядра Кахала и ядра III пары черепных нервов, почти на границе соединения среднего и промежуточного мозга. К нейронам ядра поступают сигналы от вестибулярного ядра через медиальный продольный пучок и из ядра горизонтального взора моста. Аксоны нейронов рострального ядра следуют к нейронам субъядра нижней прямой мышцы глазодвигательного ядра и контролируют осуществление движения глаз книзу. Нейроны интерстициального ядра Кахала и рострального интерстициального ядра медиального продольного пучка формируют нейронную сеть, выполняющую функцию центра вертикальных движений глаз (вертикального взора). При его повреждении могут развиться ограничение или невозможность вертикальных движений глаз.

Центральное околоводопроводное серое вещество

Околоводопроводное серое вещество среднего мозга расположено вокруг сильвиева водопровода и представлено рассеянными нейронами. Сигналы к нейронам серого вещества поступают из гипоталамуса, амигдалы, ретикулярной формации ствола мозга, голубоватого пятна, спинного мозга. При активации серого вещества его нейроны высвобождают энкефалин, субстанцию Р, нейротензин, серотонин, динорфин, соматостатин. Центральное серое вещество участвует в формировании боли. Нейромедиаторы его нейронов действуют на серотонинергические нейроны продолговатого мозга, которые посылают аксоны к афферентным нейронам, проводящим болевые сигналы в заднем роге спинного мозга и в зависимости от активации нейронов различных отделов центрального серого вещества вызывают снижение болевой чувствительности (аналгезию) или ее повышение. Кроме того, центральное серое вещество участвует в вокализации, контроле репродуктивного поведения, модуляции активности респираторных центров ствола мозга, формировании агрессивного поведения.

Моторные и интегративные функции среднего мозга

Одной из важных интегративных функций среднего мозга является трансформация зрительных и слуховых сигналов в моторные действия. Эта трансформация имеет место в верхних холмиках четверохолмия, когда на органы зрения или слуха действуют неожиданные раздражители. При этом воспринятые зрительные или звуковые сигналы трансформируются в моторные команды поворота глаз или глаз и головы в сторону источника раздражителя.

В претектальной области среднего мозга интегрируются сигналы СНС (из сетчатки глаза) и АНС (ядра Эдингера — Вестфаля), в результате чего посредством изменения размеров зрачка осуществляется контроль освещенности сетчатки и создание оптимальных условий для зрительного восприятия.

В центральном сером веществе среднего мозга интегрируются сигналы, поступающие из коры мозга и путей проведения болевой чувствительности, результатом чего является высвобождение эндогенных опиатов, ослабление или, наоборот, повышение болевой чувствительности ЦНС.

Структуры среднего мозга принимают непосредственное участие в интеграции разнородных сигналов, необходимых для координации движений. При непосредственном участии красного ядра, черной субстанции среднего мозга формируется нейронная сеть стволового генератора движений и, в частности, генератора движений глаз.

На основе анализа сигналов, поступающих в стволовые структуры от проприорецепторов, вестибулярной, слуховой, зрительной, тактильной, болевой и других сенсорных систем, в стволовом генераторе движений формируется поток эфферентных двигательных команд, посылаемых в спинной мозг по нисходящим путям: руброспинальному, реткулоспинальному, вестибулоспинальному, тектоспинальному. В соответствии с выработанными в стволе мозга командами становится возможным осуществление не просто сокращения отдельных мышц или мышечных групп, а формирование определенной позы тела, поддержание равновесия тела в различных позах, совершение рефлекторных и приспособительных движений при осуществлении различных видов перемещения тела в пространстве (рис. 2).

Рис. 2. Расположение некоторых ядер в стволе мозга и гипоталамусе (R. Schmidt, G. Thews, 1985): 1 — паравентрикулярное; 2 — дорсомедиальное: 3 — преоптическое; 4 — супраоптическое; 5 — заднее

Структуры стволового генератора движений могут активироваться произвольными командами, которые поступают из моторных областей коры больших полушарий. Их активность может усиливаться или тормозиться сигналами сенсорных систем и мозжечка. Эти сигналы могут модифицировать уже выполняемые моторные программы так, что их исполнение изменяется в соответствии с новыми требованиями. Так, например, приспособление позы к целенаправленным движениям (как и организация подобных движений) возможно только при участии моторных центров коры больших полушарий мозга.

Важную роль в интегративных процессах среднего мозга и его ствола играет красное ядро. Его нейроны непосредственно участвуют в регуляции, распределении тонуса скелетных мышц и движений, обеспечивающих сохранение нормального положения тела в пространстве и принятие позы, создающей готовность к выполнению определенных действий. Эти влияния красного ядра на спинной мозг реализуются через руброспинальный тракт, волокна которого оканчиваются на вставочных нейронах спинного мозга и оказывают возбуждающее влияние на а- и у-мотонейроны сгибателей и тормозят большинством ото нейронов мышц-разгибателей.

Роль красного ядра в распределении тонуса мышц и поддержании позы тела хорошо демонстрируется в условиях эксперимента на животных. При перерезке ствола головного мозга (децеребрации) на уровне среднего мозга ниже красного ядра развивается состояние, называемое децеребрационной ригидностью. Конечности животного становятся выпрямленными и напряженными, голова и хвост запрокинуты к спине. Это положение тела возникает вследствие нарушения баланса между тонусом мышц-антагонистов в сторону резкого преобладания тонуса разгибателей. После перерезки устраняется тормозное действие красного ядра и коры мозга на мышцы- разгибатели и сохраняется неизмененным возбуждающее действие на них ретикулярного и вестибулярного (Дейгерса) ядер.

Децеребрационная ригидность возникает немедленно после пересечения ствола мозга ниже уровня красного ядра. В происхождении ригидности важнейшее значение имеет у-петля. Ригидность исчезает после пересечения задних корешков и прекращения притока афферентных нервных импульсов к нейронам спинного мозга от мышечных веретен.

К происхождению ригидности имеет отношение вестибулярная система. Разрушение латерального вестибулярного ядра устраняет или снижает тонус экстензоров.

В осуществлении интегративных функций структур ствола мозга важную роль играет черная субстанция, которая участвует в регуляции тонуса мышц, позы и движений. Она участвует в интеграции сигналов, необходимых для координации работы множества мышц, участвующих в актах жевания и глотания, влияет на формирование дыхательных движений.

Через черную субстанцию на моторные процессы, инициируемые стволовым генератором движений, оказывают влияние базальные ганглии. Между черной субстанцией и базальными ганглиями существуют двусторонние связи. Имеется пучок волокон, проводящий нервные импульсы от полосатого тела к черной субстанции, и путь, проводящий импульсы в обратном направлении.

Черная субстанция посылает сигналы также к ядрам таламуса, и далее по аксонам нейронов таламуса эти потоки сигналов достигают коры. Таким образом, черная субстанция участвует в замыкании одного из нейронных кругов, по которым циркулируют сигналы между корой и подкорковыми образованиями.

Функционирование красного ядра, черной субстанции и других структур стволового генератора движений контролируется корой мозга. Ее влияние осуществляется как по прямым связям со многими ядрами ствола, так и опосредованно через мозжечок, который посылает пучки эфферентных волокон к красному ядру и другим стволовым ядрам.

Источники:

http://jbio.ru/otdely-golovnogo-mozga-ix-funkcii
http://studopedia.ru/1_93422_lektsiya--funktsii-razlichnih-otdelov-mozga.html
http://lektsii.org/6-47866.html
http://www.grandars.ru/college/medicina/sredniy-mozg.html