Какие точки зрения на проблему эволюции

Геологические и биологические науки в последние десятилетия накопили огромную новую информацию об эволюции органического и неорганического миров Земли, а также о физико-географических, геологических и биогеохимических предпосылках возможного существования каких-либо форм жизни в прошлом или настоящем на других планетах солнечной группы. Эволюция во многих случаях может быть представлена теперь мерой и числом. Собрана обширная информация о многочисленных биологических катастрофах (кризисах), прежде всего, в течение последнего миллиарда лет; об их корреляции с абиотическими кризисами, о возможных общих причинах этих явлений.

Одновременно с этим накоплены огромные объемы информации о структурной организации и молекулярно-генетических механизмах функционирования клеток – основы жизни, факторов изменчивости геномов и о закономерностях молекулярной эволюции клеток и организмов. В то же время, несмотря на обширные данные о молекулярно-генетических механизмах, обуславливающих реакции геномов, клеток и организмов на изменения внешней среды, нам мало что известно о связях этих механизмов с процессами эволюции биоты, происходившими на Земле в моменты глобальных геологических перестроек. Несмотря на обилие информации о закономерностях эволюции органического и неорганического миров, полученных науками о Земле и биологией, она до сих пор остается разрозненной и требует системного обобщения.

К числу крупнейших достижений последних десятилетий можно отнести расшифровку палеонтологами и геологами докембрийской летописи развития органического мира Земли, расширившую геохронологический диапазон наших знаний об эволюции жизни от 550 млн. до почти 4 млрд. лет. Классические концепции эволюции органического мира, основанные на опыте изучения его фанерозойской истории, когда в основных чертах уже сложилась таксономическая и экосистемная иерархия биологических систем, начиная с Ч. Дарвина, развивались в рамках градуалистического понимания филогенетического процесса, центральным звеном которого является вид. Изучение докембрийских форм жизни и условий ее существования поставило в повестку дня новые проблемы.

Благодаря достижениям молекулярной биологии (включая молекулярную филогению), с начала 80-х годов ХХ века стало понятно, что пути биологической эволюции жизни в условиях первоначальной бескислородной (восстановительной) атмосферы и постепенного перехода ее в окислительную (увеличение концентрации кислорода в среде обитания) связаны с жизнью трех царств (доменов организмов) безъядерных прокариот: 1) истинных эубактерий; 2) археобактерий, геном которых имеет некоторые черты сходства с геномом эукариот; 3) эукариот, имеющих оформленное ядро и карпатментализированную цитоплазму с различными типами органелл.

Важнейшим звеном на пути становления биоразнообразия живой оболочки Земли являются открытые в последнее десятилетия вендские бесскелетные Metazoa (вендобионты) с загадочными особенностями метаболизма[16], непосредственные предшественники основных типов современных беспозвоночных, основные филогенетические стволы (на уровне типов и семейств) которых возникли около 540 млн лет назад в начале кембрийского периода.

Изучение микробиальных сообществ в современных экстремальных условиях и их экспериментальное моделирование позволили выявить особенности взаимодействия автотрофных и гетеротрофных форм прокариотной жизни как особый тип адаптации в пространственно неразрывной двуединой системе организм-экосистема[17]. Развитие методов микробиальной палеонтологии и обнаружение с помощью этих методов в метеоритах, предположительно привнесенных на Землю с Марса, структур, напоминающих следы бактериальной жизнедеятельности, дало новый импульс проблеме «вечности жизни»[18].

В последние годы в палеонтологии и геологии накопилось много данных о корреляции глобальных геологических и биотических событий в истории биосферы. Особый интерес в последнее время вызвал «феномен» взрывной биодиверсификации органического мира в ордовикском периоде (450 млн. лет назад), когда возникло огромное количество новых экологических специализаций, в результате чего впервые сформировался глобальный замкнутый биогеохимический цикл в морских экосистемах[19]. Эта «экологическая революция» хорошо коррелируется с появлением в это время озонового экрана в атмосфере, который кардинально изменил пространственные параметры зоны жизни на Земле.

Накопившиеся данные о взаимосвязях главных трендов и периодичности глобальных процессов в эволюции внешних и внутренних оболочек Земли и биосферы как целостной системы поставили в повестку дня проблему управляющего звена в коэволюции Земли и ее биосферы. В соответствии с новыми представлениями, согласующимися с теорией развития больших систем, эволюция биосферы определяется высшими иерархическими уровнями глобальной экосистемы, а на более низких уровнях (популяционном, видовом) обеспечивается ее более «тонкая» настройка («парадокс иерархии систем»)[20]. С этих позиций возникает проблема совмещения концепции видообразования Ч. Дарвина и биосферной концепции В.И. Вернадского.

В связи с открытием в 1970-е годы ХХ столетия в современных океанах уникальных экосистем («черных курильщиков»), следы которых установлены теперь и в отложениях древнего возраста (не менее 400 млн. лет), существующих за счет эндогенной энергии гидротерм, возникла еще одна проблема: являются ли солнечная энергия и кислородная атмосфера необходимыми условиями эволюции жизни на планетах и каков эволюционный потенциал экосистем такого типа?

Таким образом, можно сформулировать следующие современные проблемы теории эволюции:

1. Возникла ли жизнь на Земле в ходе естественной эволюции неорганического мира (теория самозарождения жизни из неорганической материи)? Или она привнесена из Космоса (теория панспермия) и, таким образом, значительно старше Земли и не связана напрямую в своем генезисе с условиями первобытной Земли на момент фиксации в геологической летописи первых следов жизни?

В теории молекулярной эволюции накоплена значительная сумма знаний, указывающих на возможность самовозникновения жизни (в форме простейших самовоспроизводящихся систем) из неорганической материи в условиях первобытной Земли[21].

В то же время имеются факты, которые свидетельствуют в пользу теории панспермии: а) древнейшие осадочные породы с возрастом 3,8 млрд. лет сохранили следы массового развития примитивных форм жизни, а изотопный состав углерода С12/С13 практически не отличается от такового в современном живом веществе; б) в метеоритах обнаружены особенности, которые могут интерпретироваться как следы жизнедеятельности примитивных форм жизни, хотя есть и возражения против этой точки зрения[22].

При этом следует оговориться, что вопрос относительно вечности жизни во Вселенной в конечном счете упирается в вопрос о вечности самой Вселенной. Если жизнь на Землю привнесена из Космоса (теория панспермии), это не снимает проблемы возникновения жизни, а лишь переносит момент возникновения жизни в глубины времени и пространства. В частности, в рамках теории «большого взрыва» время возникновения и распространения жизни во Вселенной не может быть больше 10 млрд. лет[23]. Следует, однако, иметь в виду, что эта дата относится только к нашей Вселенной, а не ко всему Космосу.

2. В чем заключались основные тенденции эволюции примитивных одноклеточных форм жизни на Земле в течение первых 3,5 млрд. лет (или более) развития жизни? Было ли основной тенденцией усложнение внутренней организации клетки с целью максимизировать потребление любых ресурсов малодифференцированной окружающей среды первобытной Земли, или уже тогда часть организмов вступила на путь приспособления к преимущественному использованию какого-либо одного ресурса (специализация), что должно было способствовать дифференциации глобальной первобытной биосферы на систему локальных биоценозов? В этой связи возникает также вопрос о соотношении экзогенных (солнце) и эндогенных (гидротермы) источников энергии для развития жизни на ранних и более поздних этапах.

В настоящее время считается установленным, что простейшие безъядерные бактериальные организмы дали начало эукариотам с развитым ядром, компартментализированной цитоплазмой, органеллами и половой формой размножения[24]. Эукариоты на рубеже около 1,2-1,4 млрд. лет назад значительно увеличили свое биоразнообразие, следствием чего стало интенсивное освоение новых экологических ниш и общий расцвет как ядерных, так и безъядерных форм жизни. Этим объясняется, в частности, массовое образование древнейших биогенных нефтей 1,2-1,4 млрд лет назад, — возможно, самый крупномасштабный процесс преобразования существовавшей тогда биомассы Земли (в 10 раз превышающей современную биомассу) в косную материю. Здесь следует отметить, что существующие методики расчетов массы живого вещества для прошлых геологических эпох по количеству фоссилизированного органического вещества не учитывают балансовые соотношения автотрофного и гетеротрофного ярусов биосферы, что также нужно отнести к одной из важных проблем в изучении глобальных закономерностей эволюции биосферы. Возможно, что первое заметное увеличение биомассы и биоразнообразия эукариот произошло около 2 млрд. лет назад. Возникает вопрос о связи этого глобального эволюционного события с появлением свободного кислорода в атмосфере Земли.

3. Какие факторы обеспечили прогрессивное усложнение геномов эукариот и особенности геномов современных прокариот?

Существовали ли на первобытной Земле условия, благоприятствовавшие эволюционному усложнению структурно-функциональной организации эукариотической клетки? Если да, то какова их природа, когда они возникли и продолжают ли они действовать по сей день?

Какие механизмы обеспечивали согласование самосборки экосистем «снизу» (на популяционном и видовом уровнях) и «сверху» (т.е. на уровне взаимодействия глобальной экосистемы с глобальными эндогенными и экзогенными геологическими процессами)?

Возникает также вопрос об эволюционном потенциале разных уровней биологической организации (на молекулярном, генном, клеточном, многоклеточном, организменном, популяционном) и условиях его реализации. В общем виде можно считать очевидным возрастание эволюционного потенциала на каждом новом уровне биологической организации (т.е. возможностей морфо-функциональной дифференциации жизни на организменном и экосистемном уровнях), однако неясными остаются триггерные механизмы и лимитирующие факторы автогенетического (имарджентного) и внешнего (среды жизни) происхождения. В частности, остается загадочной природа давно установленных палеобиологией ароморфозов (кардинальных изменений планов строения организмов) и сальтаций (вспышек биодиверсификаций, сопровождающихся появлением таксонов высокого ранга). Ароморфозы и сальтации хорошо совпадают с эпохами глобальных биотических перестроек и кардинальных геологических изменений среды (баланса свободного кислорода и углекислого газа в атмосфере и гидросфере, состояния озонового экрана, консолидации и распада суперконтинентов, крупномасштабных флуктуаций климата). Возникновение новых ароморфозов (например, появление бесскелетных, затем скелетных морских Metazoa, сосудистых растений, наземных позвоночных и т.д.) радикально изменяло функциональные и пространственные характеристики биосферы, а также эволюционные тренды в конкретных таксономических группах. Это хорошо согласуется с теоретическим положением кибернетики о направляющей роли в эволюционном процессе высших звеньев иерархических систем.

Происходила ли в истории Земли глобальная смена эволюционных стратегий в рамках стабилизирующего отбора (постоянство условий внешней среды), движущего отбора (выраженные однонаправленные изменения критических параметров внешней среды) и дестабилизирующего отбора (катастрофические изменения параметров внешней среды, затрагивающие иерархически высокие уровни организации биосистем от молекулярно-генетического до биосферного)? Имеется представление о том, что на ранних этапах эволюции биосферы эволюционная стратегия определялась поисками оптимальных вариантов адаптации к физико-химическим условиям среды (некогерентная эволюция). А по мере стабилизации абиотической среды эволюция приобретает когерентный характер и ведущим фактором эволюционной стратегии в экологически насыщенных экосистемах становится выработка трофических специализаций под давлением конкуренции за пищевые ресурсы[25].

Насколько частыми были подобного рода изменения и какую роль играли в них глобальные геологические перестройки? Насколько это связано с появлением эукариот в геологической летописи, а также общим расцветом как ядерных, так и безъядерных форм жизни на рубеже 1,2-1,4 млрд. лет назад?

Каково соотношение постепенного и взрывообразного режимов эволюции на видовом и экосистемном уровнях и как они изменялись на разных этапах истории биосферы?

Возможно ли достоверное восстановление картины эволюции жизни на Земле с учетом принципиальной неполноты геологической летописи и сложности реальных эволюционных процессов?

Какие ограничения накладывают особенности структурно-функциональной организации экосистем на эволюцию превалирующих в них форм жизни?

4. Какова природа триггерных механизмов, обеспечивающих радикальное изменение режимов эволюции жизненных форм? Имеет ли она имманентную сущность, обусловленную внутренними особенностями организации и эволюции биосистем, или обусловлена внешними причинами, например, геологическими перестройками? Как соотносятся эти факторы?

По геологическим данным массовое развитие высокоорганизованных форм изни Metazoa (с мышечными тканями, пищевым трактом и т.д.) произошло в венде около 600 млн. лет назад, хотя, возможно, они появились раньше, о чем свидетельствуют палеонтологические находки последних лет[26]. Но это были бесскелетные мягкотелые Metazoa. Они не имели защитного скелета и при отсутствии озонового слоя, по-видимому, имели ограниченную экологическую нишу. На рубеже 540-550 млн. лет произошел таксономический взрыв (массовое, практически одновременное появление) всех основных типов и классов морских беспозвоночных, представленных в основном уже скелетными формами. Однако полное развитие форм жизни, занявших все основные биотопы на Земле, произошло позже, когда существенно увеличилось количество свободного кислорода в атмосфере и гидросфере и начал стабилизироваться озоновый экран.

Все эти события, с одной стороны, коррелируются с крупнейшими геологическими событиями, а с другой, взрывной характер этих событий требует формирования новых подходов к построению сценариев эволюции на основе синтеза классических дарвиновских представлений и теории развития больших систем, которая хорошо согласуется с учением В.И.Вернадского о биосфере как глобальной биогеохимической системе Земли и современными эколого-геохимическими моделями экосистем разного типа. Все крупнейшие биотические кризисы коррелируются с крупнейшими геологическими перестройками, но подготавливаются саморазвитием биологических систем и накоплением экологического дисбаланса[27].

5. В какой мере фотосинтез и кислородный обмен являются обязательными и необходимыми условиями развития жизни на Земле? Переход от преобладающего хемосинтеза к фотосинтезу на основе хлорофилла произошел, вероятно, около 2 млрд. лет назад, что, возможно, и послужило «энергетической» предпосылкой последующего взрывного увеличения биоразнообразия на планете. Но в последней трети ХХ века был открыт и изучен феномен бурного развития жизни около сероводородных курильщиков на дне океана в полной темноте на основе хемосинтеза[28].

Локальное (точечное) распределение «черных курильщиков» и приуроченность их к определенным геодинамическим обстановкам литосферы (срединно-океаническим хребтам – зонам растяжения земной коры) – важнейшие лимитирующие факторы, препятствующие образованию на этой основе пространственного континуума жизни на Земле в виде современной биосферы. Эволюционный потенциал эндогенного сектора биосферы лимитируется не только пространственными, но и временными ограничениями – недолговечным (в масштабе геологического времени) дискретным характером их существования, которое прерывается периодическим затуханием гидротерм, а в глобальном масштабе литосферными перестройками. Палеонтологические данные показывают, что в геологическом прошлом состав продуцентов этих экосистем (бактериальных сообществ) практически не изменялся, а гетеротрофное население формировалось за счет эмигрантов из «нормальных» биотопов (факультативные биоценозы). Экосистема «черных курильщиков», вероятно, может рассматриваться как хорошая эвристическая модель для решения проблем: 1) ранних этапов развития жизни на Земле в условиях бескислородной атмосферы; 2) возможностей жизни на других планетах; 3) эволюционного потенциала экосистем, существующих за счет эндогенных и экзогенных источников энергии.

Перечень проблем происхождения и эволюции жизни, впервые возникших или получивших новое освещение в свете новейших данных биологии, геологии, палеонтологии, океанологии и других разделов естествознания, можно продолжить. Однако и вышеперечисленные проблемы убедительно свидетельствуют, что на современном этапе развития наших знаний на первый план выдвигается проблема междисциплинарного, системного синтеза этих знаний в рамках новой парадигмы, которую академик Н.Н.Моисеев назвал «универсальным эволюционизмом»[29].

6. Закономерный и направленный характер макроэволюции позволяет поставить вопрос о возможности прогнозирования эволюции. Решение этого вопроса связано с анализом соотношений необходимых и случайных явлений в эволюции организмов. Как известно, в философии категориями необходимости и случайности обозначают разные типы связи явлений. Необходимые связи определяются внутренней структурой взаимодействующих явлений, их сущностью, коренными особенностями. Напротив, случайные связи имеют внешний характер по отношению к данному явлению, будучи обусловлены побочными факторами, не связанными с сущностью этого явления. При этом случайное, конечно, не беспричинно, но его причины лежат вне причинно-следственного ряда, определяющего сущность данного явления. Случайность и необходимость относительны: случайное для одного причинно-следственного ряда является необходимым для другого, и при изменении условий случайные связи могут превратиться в необходимые, и наоборот. Статистическая закономерность представляет собой выявление необходимых, т. е. внутренних, существенных связей среди многочисленных внешних случайных взаимодействий.

7. Среди центральных проблем современной теории эволюции следует назвать коэволюцию разных видов в естественных сообществах и эволюцию самих биологических макросистем — биогеоценозов и биосферы в целом. Продолжаются оживленные дискуссии о роли в эволюции нейтральных мутаций и дрейфа генов, о соотношениях адаптивных и неадаптивных эволюционных изменений, о сущности и причинах типогенеза и типостаза в макроэволюции, неравномерности ее темпов, морфофизиологическом прогрессе и т.д. Многое еще предстоит сделать даже в наиболее разработанных областях эволюционистики — таких, как теория отбора, учение о биологическом виде и видообразовании.

8. Насущной задачей эволюционистики является переосмысливание и интеграция новейших данных и выводов, полученных в последние годы в области молекулярной биологии, онтогенетики и макроэволюции. Некоторые биологи говорят о необходимости «нового синтеза», подчеркивая устарелость классических представлений синтетической теории эволюции, являющейся, в сущности, в основном теорией микроэволюции, и необходимость преодоления характерного для нее узкоредукционистского подхода.

Тема. Основные этапы химической и биологической эволюций.

1. Возникновение жизни (биогенез).Современные гипотезы происхождения жизни.

2. Становление клеточной организации, развитие метаболизма и репродукции протобионтов. Проблема возникновения генетического кода.

Проявления жизни на Земле чрезвычайно многообразны. Жизнь на Земле представлена ядерными и доядерными, одно- и многоклеточ­ными существами; многоклеточные в свою очередь представлены грибами, растениями и животными. Любое из этих царств объединяет разнообраз­ные типы, классы, отряды, семейства, роды, виды, популяции и индвидуу-мы.

Во всем, казалось бы, бесконеч­ном многообразии живого можно вы­делить несколько разных уровней организации живого: молекулярный, клеточный, тканевый, органный, онтогенетический, популяционный, видовой, биогеоценотический, биос­ферный. Перечисленные уровни вы­делены по удобству изучения. Если же попытаться выделить основные уровни, отражающие не столько уровни изучения, сколько уровни организации жизни на Земле, то основными критериями такого выде­ления должны быть признаны

наличие специфических элементар­ных, дискретных структур и элемен­тарных явлений. При этом подходе оказывается необходимым и доста­точным выделять молекулярно-ге-нетический, онтогенетический, попу-ляционно-видовой и биогеоцено-тический уровни (Н.В. Тимофеев-Ре­совский и др.).

Молекулярно-генетический уро­вень. При изучении этого уровня достигнута, видимо, наибольшая ясность в определении основных понятий, а также в выявлении эле­ментарных структур и явлений. Развитие хромосомной теории на­следственности, анализ мутационного процесса, изучение строения хромо­сом, фагов и вирусов вскрыли основ­ные черты организации элемен­тарных генетических структур и свя­занных с ними явлений. Известно, что основные структуры на этом уровне (коды наследственной инфор­мации, передаваемой от поколения к поколению) представляют собой ДНК, дифференцированную по длине на элементы кода — триплеты азо­тистых оснований, образующих гены.

Гены на этом уровне организации жизни представляют элементарные единицы. Основными элементарными явлениями, связанными с генами, можно считать их локальные струк­турные изменения (мутации) и передачу хранящейся в них инфор­мации внутриклеточным управля­ющим системам.

Конвариантная редупликация происходит по матричному принципу путем разрыва водородных связей двойной спирали ДНК с участием фермента ДНК-полимеразы (рис. 4.2). Затем каждая из нитей строит себе соответствующую нить, после чего новые нити комплементарно соединяются между собой. Пи-римидиновые и пуриновые основания комплементарных нитей скрепляются водородными связями между собой ДНК-полимеразой. Этот процесс осу­ществляется очень быстро. Так, на 34 самосборку ДНК кишечной палочки (Escherichia coli), состоящей пример­но из 40 тыс. пар нуклеотидов, требуется всего 100 с. Генетическая информация переносится из ядра молекулами иРНК в цитоплазму к рибосомам и там участвует в синтезе белка. Белок, содержащий тысячи аминокислот, в живой клетке синтезируется за 5—6 мин, а у бактерий быстрее.

На онтогенетическом уровне еди­ницей жизни служит особь с момента ее возникновения до смерти. По существу, онтогенез — это процесс развертывания, реализации наследст­венной информации, закодированной в управляющих структурах зароды­шевой клетки. На онтогенетическом уровне происходит не только реа­лизация наследственной информации, но и апробация ее посредством про­верки согласованности в реализации наследственных признаков и работы управляющих систем во времени и пространстве в пределах особи. Через оценку индивидуума в процессе есте­ственного отбора происходит провер­ка жизнеспособности данного ге­нотипа.

Онтогенез возник после допол­нения конвариантной редупликации новыми этапами развития. В ходе эволюции возникает и постепенно усложняется путь от генотипа к фенотипу, от гена до признака. Как будет показано далее, возникновение онтогенетических дифференцировок лежит в основе возникновения всех эволюционных новообразований в развитии всякой группы организмов. В ряде экспериментальных эмб­риологических работ установлены су­щественные частные закономерности онтогенеза (см. гл. 14). Но все еще не создана общая теория онтогенеза. Мы до сих пор не знаем, почему в онтогенезе строго определенные про­цессы происходят в должное время и в должном месте. Пока можно пред­полагать, что элементарными струк­турами на онтогенетическом уровне организации жизни служат клетки, а элементарными явлениями — какие-то процессы, связанные с дифференцировкой. В общей форме ясно также, что онтогенез соверша­ется вследствие работы саморе­гулирующейся иерархической систе­мы, определяющей согласованную реализацию наследственных свойств и работу управляющих систем в пределах особи. Особи в природе не абсолютно изолированы друг от дру­га, а объединены более высоким рангом биологической организации на популяционно-видовом уровне.

Популяционно-видовой уровень. Объединение особей в популяции, а популяций в виды по степени ге­нетического и экологического единс­тва приводит к появлению новых свойств и особенностей в живой природе, отличных от свойств моле-кулярно-генетического и онтоге­нетического уровней.

Литература

Правдин Ф.Н. Дарвинизм. М., 1973. С. 269-278

Константинов А.В. Основы эволюционной теории М.,1979. С.106

Яблоков А.В.,Юсуфов А.Г. Эволюционное учение М., 1998. С.41-50

Дата добавления: 2015-05-07 ; просмотров: 1651 | Нарушение авторских прав

Проблема возникновения психики всегда считалась одной из самых трудных проблем психологической науки. Некоторые ученые — например, немецкий физиолог XIX в. Э.Дюбуа-Реймон — считали, что она никогда не будет решена. Затруднения вызывало то обстоятельство, что как будто бы нет объективных критериев «одушевленности». Тем не менее на протяжении исторического пути психологии как науки периодически давались возможные ответы на вопросы о критериях психики и о том, когда она возникает в истории развития мира. А. Н.Леонтьев посвятил рассмотрению этих вопросов несколько работ, среди них выделяется книга «Проблемы развития психики», первое издание которой вышло в 1959 г. и которая была удостоена в 1963 г. Ленинской премии.

В ней он прежде всего подвергает критике имевшиеся точки зрения на решение проблемы возникновения психики. А.Н.Леонтьев выделяет четыре следующие позиции [63].

1. Антропопсихизм (критерием психики признается ее осознанность; поэтому у животных психики нет, так как нет сознания; этой точки зрения придерживался Р.Декарт).

2. Панпсихизм (учение о всеобщей одушевленности — психика признается существующей как неотъемлемое свойство любого материального образования, и поэтому проблема ее возникновения снимается; эту точку зрения разделял, например, Б.Спиноза).

3. Биопсихизм (согласно данной позиции психика — душа — есть у любого живого существа, в том числе у растений; этой позиции придерживался Аристотель).

4. Нейропсихизм (согласно данной точке зрения имеется строго объективный критерий психики: наличие нервной системы; этой позиции придерживались Ч.Дарвин, Г.Спенсер).

Первую позицию А.Н.Леонтьев критиковал как очень узкую, вторую — как слишком широкую. Третья позиция не позволяет установить качественного различия между живым организмом, не обладающим психикой, и субъектом, обладающим таковой. Нейропсихизм недостаточен потому, что он постулирует жесткую связь между появлением психики и появлением нервной системы, а ведь связь органа и функции является подвижной, поскольку одну и ту же функцию могут выполнять разные органы.

Современная физиология пришла к выводу, что в эволюции живой природы существует примат функции над органом, т.е. перед живым организмом (в связи с изменившимися условиями жизнедеятельности) сначала возникает задача новых форм приспособления к окружающим условиям — задача изменения форм поведения (деятельности) в среде — и, как следствие, появляются морфологические изменения, т.е. соответствующие органы, которые могут наиболее адекватно выполнять соответствующие функции. Первоначально ориентировочную функцию организма в среде выполняла протоплазма одноклеточного организма. Впоследствии эволюция психики как функции жизнедеятельности организмов привела к появлению сначала менее дифференцированной, затем более дифференцированной нервной системы, обеспечивающей более адекватное приспособление животных к миру. Естественно, появление нервной системы выступило, как отмечал зоопсихолог К. Э. Фабри, необходимой основой и предпосылкой для дальнейшего развития психики [127].

Отвергая вышеуказанные точки зрения и соответствующие критерии психики, А.Н.Леонтьев предложил свой критерий, который был вполне объективным, но не морфологическим, а функциональным. По его мнению, объективный признак психики — это способность организма (в этом случае можно говорить уже о субъекте) реагировать на так называемые абиотические свойства внешней среды (мира). Под абиотическим стимулом понимается такое свойство предметов, которое прямо и непосредственно не определяет процессы жизнедеятельности того или иного организма, однако — при объективной связи с биотическим фактором — может выступать для субъекта сигналом наличия последнего в мире.

Биотическим стимулом называется такой внешний фактор окружающей среды, который прямо и непосредственно участвует в метаболизме (обмене веществ) в реагирующем на него организме.

Пример биотического стимула — свет для хлорофиллового растения. Без энергии света в соответствующих органах растения не вырабатываются из неорганических веществ органические. Для других живых существ этот же свет может быть абиотическим стимулом, потому что обмен веществ в их организмах прямо от этого фактора не зависит. Тем не менее они реагируют на этот нейтральный для жизнедеятельности организма стимул из внешней среды, поскольку в индивидуальной деятельности данных субъектов этот стимул приобрел для них «сигнальное значение», или «биологический смысл». Возьмем для примера собаку, которая используется в исследованиях по формированию условных рефлексов. После включения света (лампочки) через небольшое время собака получает пищу. После определенного числа сочетаний абиотического и биотического стимулов она начинает радоваться одному только включению лампочки, пытается лизать эту лампочку и т.п. Свет приобрел для нее сигнальное значение, или, иначе говоря, биологический смысл (смысл пищи).

По А. Н.Леонтьеву, появление реакции на биологически нейтральный стимул, выступающий для субъекта в его сигнальном значении, означает возникновение чувствительности — собственно психического отражения реальности. Способность организмов реагировать на биотические стимулы называется раздражимостью (она является допсихической или непсихической формой отражения мира организмом).

Психика возникает тогда, когда допсихических форм отражения становится недостаточно для обеспечения жизнедеятельности организма в изменяющемся мире. Возникновение психики в ходе эволюции связано с переходом жизни первичных организмов из жизни в гомогенной среде к жизни в гетерогенной (предметно расчлененной) среде. Предмет отличает от фактора среды множественность его свойств, связанных между собой в неразделимое единство (некоторые философы определяют предмет как «узел свойств»).

Чтобы жить в предметно оформленной среде, живому организму необходимо научиться распознавать те предметы, которые имеют биотические свойства (пригодны в качестве пищи). Но это можно сделать, лишь ориентируясь на абиотические свойства того же предмета, сигнализирующие о наличии его биотических качеств. Некоторые первичные организмы пошли по пути эволюции исходных форм активности, в процессе которой отражаются лишь биотические раздражители (так возникло царство растений).

Таким образом, возникновение психики в эволюции было тесно связано с появлением объективной связи в предмете биотических и абиотических свойств. Однако это необходимое, но недостаточное условие появления психического отражения мира субъектом. Последнее появляется только тогда, когда эта связь окажется выделенной самим субъектом, когда субъект в своей индивидуальной деятельности обнаружит смысл абиотического стимула как сигнала наличия биотического фактора’. Таким образом, психика связана с деятельностью субъекта изначально.

1 В школе А. Н.Леонтьева проходила дискуссия относительно точного определения критерия психического. Так, А.Н.Леонтьев считал таковым реакцию на любой видоспецифический абиотический раздражитель (все лягушки определенного вида реагируют на шорох в траве как «сигнал» наличия в ней насекомого, и эта способность существует как видовое приобретение до того, как лягушка начнет осуществлять свою индивидуальную деятельность), П.Я.Гальперин — только на такой абиотический стимул, смысл которого определяется в индивидуально-неповторимой деятельности субъекта (для конкретной лягушки данного вида, которую постоянно кормили червями, индивидуальный смысл «пиши» приобрела их форма, потому-то данная лягушка набросилась и на имеющую такую же форму спичку; для другой лягушки, которую кормили пауками, индивидуально-неповторимый смысл «пищи» приобрела форма паука, и она столь же яростно набросилась на похожие по форме кусочки мха, игнорируя спички). Таким образом, критерий психического, по А.Н.Леонтьеву, более широкий, чем по П.Я. Гальперину (подробнее см. [109]).

С целью доказательства этого положения проводились остроумные психологически; эксперименты по изучению светочувствительности кожи ладони руки. Сни были проведены А.Н.Леонтьевым с группой его сотрудников еще в 30-е гг. XX в. Свет, падающий на ладонь, — заведомо абиотический ггимул для субъекта, который в обычных условиях не ощущается. А ели сделать его сигналом наличия другого стимула — удара тока в палецруки? Именно по этой схеме и были построены эксперименты в школеА Н.Леонтьева. В экспериментах были две основные серии. Объективю обе серии строились принципиально одинаково. Рука испытуемого лдонью вниз помещалась в некой установке на столе, в котором был влрез, подсвечивающийся снизу зеленым светом, — для испытуемого п>верхность стола воспринималась гладкой, так как она была покрыта пеклом. Свет (всегда включавшийся перед ударом тока) падал прямо наладонь испытуемого, однако сам испытуемый про это не знал (принимаюсь все возможные меры к тому, чтобы устранить все иные воздейстяя: тепловые, шумовые и прочие эффекты).

В первой сеэии испытуемому сообщалось, что исследуется электрокожная чувствительность. Его задачей было держать палец на ключе типа телеграфного; ючувствовав же удар электрического тока, снять палец с ключа и вновь юложить его обратно. В этой серии даже после большого числа сочетанй света с ударом тока свет не воспринимался как сигнал будущего ударстока, потому что отсутствовало главное условие появления ощущениякак переживания биологического смысла света (т.е. его отношения к чару) — деятельность испытуемого (в данном случае в форме активнее) обследования ситуации). Это условие было введено во вторую серию,теред которой испытуемому давалась другая инструкция: «Перед ударомтоком будет очень слабое раздражение, ощущение которого позволит ш избежать удара током — ведь вы заранее сможете снять палец с ключа.» В конце данной серии и после гораздо меньшего числа сочетаний, че\ опытах имеет своеобразную, возможную только у человека, форму внуренней «теоретической» поисковой деятельности» [63, 86].

Следовате.ьно, даже для возникновения «элементарных» ощущений недосаточно просто наличия абиотического раздражителя и его объективной связи с биотическим — необходимо специальное активюе обследование ситуации со стороны субъекта, его ориентирово’ная деятельность, которая направлена на поиск связи между возможными агентами из внешнего мира.

Таким обрзом, любое психическое явление представляет собой отражен^ не физических свойств мира, а их смысла, который открывайся самим субъектом в его деятельности (смысл — это всегда «аед» деятельности, по определению Е.Ю.Артемьевой). Любое г’ихическое явление поэтому смысловой природы. Зна-

чение понятия «смысл» для психологической науки А.Н.Леонтьев сравнивал со значимостью понятия «стоимость» для экономических наук: «Говоря о деятельности, рассматривая ее развитие и отдельные ее формы, но не вводя понятие смысла, мы поступили бы так же, как экономист, рассматривающий процесс обмена, его развитие и его формы, но ничего не желающий слышать о стоимости» [65, 210].

Генетически исходной формой смысла является биологический смысл (иногда А.Н.Леонтьев называл его инстинктивным смыслом). Биологический смысл приобретает для низших животных какое-либо абиотическое свойство действительности, объективно связанное с биотическими свойствами, но обнаруженное (открытое) в данной связи самим субъектом. В дальнейшем генетическом развитии деятельности развивается и смысловое отражение субъектом мира. У более развитых животных смысл приобретают отдельные предметы, потом смысл приобретают ситуации, межпредметные связи [65]. У человека появляются разумные (осознаваемые, сознательные) смыслы 1 , которые, очевидно, имеют свои законы развития. В следующем параграфе мы остановимся на проблемах развития психики (как смыслового отражения мира субъектом в его деятельности) в филогенезе.

Однако необходимо сделать одно замечание. Выше мы говорили о соотношении между «процессом» и «образом» (процесс, как мы помним, — ориентировочная сторона деятельности, неотделимая от последней), образ — картина мира как результат этой деятельности, ее «след». Поэтому то, как видит субъект мир, каков его образ мира, мы можем изучить, исследуя строение деятельности субъекта. В школе А. Н.Леонтьева пришли к выводу, что исследование строения деятельности может служить прямым и адекватным методом исследования форм психического отражения действительности. Строение деятельности усложняется по мере развития животного мира, соответственно развивается и психическое отражение мира субъектом, усложняется образ мира этого субъекта. При этом развитие образа всегда немного «отстает» от развития процесса.

Возникновение психики в эволюции живых существ трудно переоценить. С ее появлением стал возможен новый механизм приспособления животных к окружающим условиям: не за счет наследственных и ненаследственных изменений морфологической организации (строения тела и его органов), а посредством изменения поведения, регулируемого психикой как его функциональным органом. На эту роль психики в эволюции обращал внимание известный советский ученый А.Н.Северцов. Им выделялись три типа психической деятельности: инстинкты, рефлексы (в послед-

1 Впоследствии А.Н.Леонтьев использовал термин «личностный смысл». На наш взгляд, разумный (может быть, лучше сказать «социальный») и личностный смыслы не следует отождествлять, но это предмет специального разговора.

нем случае имеются в виду безусловные рефлексы) и действия «разумного типа» (среди них — те, которые И.П.Павлов называл условными рефлексами, и те, которые аналогичны интеллектуальным действиям человека). Инстинкты и рефлексы рассматривались А. Н.Северцовым как наследственные приспособления, которые эволюционируют так же медленно, как и аналогичные им наследственные изменения морфологической организации. Действия «разумного типа» не предопределены наследственно, поскольку А. Н.Северцов считал, что наследственной является лишь «известная высота психики», т.е. способность организма к определенным действиям. Эти последние повышают пластичность поведения животных и их приспособляемость по отношению к быстрым изменениям окружающей среды. У хордовых животных эволюция пошла в направлении развития поведения «разумного типа», регулируемого все более и более сложной психической деятельностью, и в конечном счете она привела к появлению человека, особенности жизни которого и психического отражения им мира качественно отличаются от таковых у животных. Так, возникнув в ходе эволюции живых существ, психика сама стала важным фактором эволюции (см. подробнее [102]).

В своих исследованиях А. Н.Леонтьев выделяет три основные стадии психического развития животных в филогенезе: I) элементарной сенсорной психики, 2) перцептивной психики, 3) интеллекта.

С момента, когда А.Н.Леонтьев выступил с этой схемой развития психики в филогенезе (сначала в докторской диссертации, защищенной им перед самой войной — в 1941 г., а затем в ряде книг, в том числе в фундаментальном труде «Проблемы развития психики»), прошло довольно много времени. За это время появились новые зоопсихологические исследования, которые несколько изменили исходную схему развития психики в филогенезе, предложенную А.Н.Леонтьевым. В частности, известный отечественный зоопсихолог К. Э. Фабри (автор первого в мире учебника по зоопсихологии) внес существенные изменения в эту схему, выделив в каждой из стадий по два уровня развития соответственно элементарной сенсорной и перцептивной психики, считая при этом нецелесообразным выделять отдельно стадию интеллекта 1 .

Анализ проблем развития психики в филогенезе проведен на основании учета позиции как А.Н.Леонтьева, так и К.Э.Фабри, а также некоторых современных зоопсихологов (Н. Н. Мешковой, С. Л. Новоселовой и других). При этом в нашем вводном курсе мы затрагиваем эти проблемы менее подробно, чем в специальном курсе зоопсихологии и сравнительной психологии, предусмотренном на последующих этапах обучения.

1 Самая последняя оценка работ А.Н.Леонтьева и развития его идей К.Э.Фабри содержится в статье Н. Н. Мешковой [83].

Какие точки зрения на проблему эволюции

СЛУЧАЙНА ЛИ ЭВОЛЮЦИЯ?

Доктор физикоматематических наук Е. К. ТАРАСОВ

Могут ли представлять какую-либо ценность высказывания не-биологов о проблемах биологии? По этому поводу возможны такие суждения:

1. Существует множество эволюционных гипотез, причем некоторые из них противоречат друг другу в самых своих основах. В такой ситуации и специалист, и человек со стороны имеют равные шансы высказать правильное (или ошибочное) предположение.

2. Возможно, что ныне известных физических законов недостаточно для понимания сущности жизни. Например, несомненно, что важную роль в биологии играет информация. А в современные физические теории понятие информации не входит. Может быть, надо искать новые физические законы.

3. Иногда мы пользуемся доктринами, которые кажутся нам непогрешимыми, просто по привычке. На самом деле они могут оказаться не только неверными, но и вредными. Например, любой факт из области биологии принято объяснять действием естественного отбора. Обычный ход рассуждения таков. Как появилось животное или растение, обладающее каким-то определенным признаком? Очень просто. Те, которые этого признака не имели, преимущественно вымирали. Подобная позиция безусловно вредна, так как претендует на умение объяснять все на свете и, следовательно, делает излишним любое научное исследование. Зачем, например, делать трудоемкие и дорогостоящие попытки найти слабый эффект влияния психики на генотип, если мы знаем, что такого эффекта быть не может?

В сложившейся ситуации взгляд со стороны на проблему эволюции может оказаться полезным. Быть может, такой взгляд продвинет нас хоть на шаг «от ложного знания к истинному незнанию»?

РАЗНЫЕ ТОЧКИ ЗРЕНИЯ

Эволюция, по-видимому, вполне укладывается в классическую схему: наследственность, изменчивость, естественный отбор. «Какова бы ни была,— писал Дарвин,— причина каждого ничтожного различия между родителями и их потомками, а такая причина должна существовать всегда, мы имеем основание полагать, что именно неуклонное накопление благоприятных различий породило все наиболее существенные видоизменения организации, стоящие в связи с образом жизни каждого вида». Естественный отбор сохраняет и накапливает эти «благоприятные различия», в результате чего и возникает все разнообразие видов,— это несомненно. Но какие механизмы при этом действуют, каковы причины изменчивости?

Теория Ламарка, которая предшествовала теории Дарвина, была синтезом двух утверждений. 1) Все организмы в течение жизни приспосабливаются к окружающей среде. В ходе этого приспособления изменяется и физическое состояние организма, и его поведение, организм приобретает новые признаки. 2) Приобретенные признаки передаются по наследству. Оба эти фактора действуют, по мнению Ламарка, на фоне всеобщего внутреннего «стремления к усовершенствованию» (автогенез*).

Первое из этих утверждений согласуется с опытом и не подвергается сомнению. На современном языке оно означает изменяемость фенотипа** в процессе взаимодействия со средой.

Второе утверждение, чисто интуитивное, экспериментально не подтверждено и означает, в сущности, что упомянутые изменения в организме сопровождаются генетическими изменениями. Эта гипотеза о наследовании, которой будет отведено особое место в дальнейшем изложении, и послужила яблоком раздора для биологов-эволюционистов.

* Учение, стремящееся объяснить эволюцию организмов действием только внутренних факторов; эти же факторы считаются основными в более поздней теории номогенеза.

** Особенности строения и жизнедеятельности организма, обусловленные взаимодействием его генотипа (совокупность всех наследственных факторов организма) с условиями среды.

После того как был расшифрован генетический код и достигнуто некоторое понимание взаимоотношений генотипа и фенотипа, появилась возможность более четко сформулировать разные точки зрения. Генотип, по определению, содержит информацию о структуре и врожденном поведении. организма, записанную в молекулах ДНК (или РНК) с помощью четырехбуквенного алфавита. В процессе онтогенеза* информация передается от генотипа к фенотипу, то есть реализуется в различных свойствах организма. Этот экспериментальный факт в настоящее время не оспаривается.

Открытым остается вопрос о том, откуда берется генетическая информация. На этот вопрос отвечают по-разному. Одна точка зрения состоит в том, что в создании генетической информации принимают участие в основном два процесса:
1) случайные мутации и рекомбинации на уровне молекул ДНК (или РНК) и
2) естественный отбор на уровне организмов и популяций. Постулируется, что фенотип не влияет на генотип. Соответствующая теория имеет несколько названий: современный дарвинизм, современный селектогенез, синтетическая теория эволюции (СТЭ) и др. Согласно противоположной точке зрения, фенотип влияет на генотип: информация возникает в процессе взаимодействия организма со средой и передается в генотип, где накапливается в виде генетической записи. Существуют и другие гипотезы.

В настоящее время ни одна из точек зрения не может быть строго доказана. Они, по крайней мере, равноправны, и именно так к ним нужно относиться. Ни одну из гипотез нельзя сейчас признать «единственно верной» и следует всячески преодолевать в себе этот соблазн.

ВОЗРАЖЕНИЯ ПРОТИВ СЛУЧАЙНОСТИ

С точки зрения СТЭ основная творческая функция принадлежит естественному отбору. Материал для отбора поставляется случайными событиями. Таким образом, любой из ныне существующих генотипов возник в конечном счете в результате действия последовательности случайных событий на разных уровнях. Эта точка зрения на первый взгляд выглядит довольно естественной, поскольку для ее обоснования не привлекаются никакие специальные гипотезы о свойствах мира, что вполне соответствует лучшим традициям науки. СТЭ не нуждается также ни в каких новых биологических механизмах.

Индивидуальное развитие организма: совокупность преобразований, происходящих с ним от момента зарождения до конца жизни.

Когда шла речь о случайных уклонениях фенотипических признаков (в дарвиновском смысле), теория выглядела довольно убедительно. Когда же мы переходим на язык ДНК и получаем возможность оценивать вероятности событий, точка зрения случайной эволюции теряет большую часть своей привлекательности.

Исходя из того, что любой осмысленный генетический текст возник в конечном счете в результате серии случайных перестановок четырех «букв» (А, Г, Ц, Т) генетического алфавита, оценим вероятность этого события.

Слово, представленное всего одним геном, содержит, по порядку величины, 103 букв. ДНК хромосомы, состоящей из тысяч генов, содержит уже 106 букв. Число случайных комбинаций из четырех букв составляет для гена 41000, для хромосомы 4 1 000 000. Примерно столько проб и надо сделать, чтобы реализовать нужную комбинацию случайным образом.

Чтобы представить, с какими величинами мы имеем дело, можно вообразить вселенную радиусом в 100 млрд. световых лет и плотно заполнить ее электронами радиусом 10-13 см. Та­ких электронов наберется 10126. Если в каждой ячейке объемом в один электрон в каждую микросекунду будет испытываться по одному варианту, то после 100 млрд. лет работы можно успеть испытать всего лишь (!) 10150 вариантов. Но и это огромное число нич­тожно по сравнению с числами, которые нам нужны.

Естественный отбор, который отбрасывает все бессмысленные комбинации на каждом этапе, не увеличивает вероятность случайного возникновения генетической информации, а уменьшает ее, так как запрещает все пути развития, проходящие хотя бы через одну «бессмысленную точку».

Для того чтобы обойти проблему нулевой вероятности случайного возникновения любой генетической записи, выдвигается, например, тезис о неуникальности молекул ДНК, то есть предполагается, что генетическая запись возникла случайным образом, как бессмысленный набор символов, а уже потом ей был придан определенный биологический смысл.

Однако можно показать, что любая осмысленная информация в некотором роде уникальна. Генетическая информация, записанная в генотипе любого организма, должна быть согласована с внешним миром и, что не менее важно, должна быть согласована сама с собой. Возьмем любую запись и разобьем ее произвольным образом на две части. Относительно любой из этих частей можно говорить, что она неуникальна, то есть возникла случайно, и смысл ей придан уже после возникновения. Однако о другой части мы уже не можем этого сказать, так как она должна строго соответствовать первой, и вероятность ее случайного возникновения, с учетом этого соответствия, практически равна нулю.

В литературе часто встречаются оговорки, имеющие тот смысл, что случайность в эволюции ограничена какими-то факторами. Эти ограничения могут иметь ламаркистский, номогенетический или какой-нибудь другой смысл. Однако нетрудно сообразить, что при этом мгновенно рушится все здание, так как на фоне нулевой продуктивности случайных событий любая сколь угодно слабая закономерность сразу же становится главным фактором. При этом на долю случайных событий остается лишь роль помех.

Таким образом, мы приходим к выводу, что в основу синтетической теории эволюции положено весьма смелое допущение о случайном возникновении генетических записей, не согласующееся ни с логикой, ни с элементарными количественными оценками. Что же заставило принять эту гипотезу? Может быть, эксперимент?

В конце XIX — начале XX века были предприняты многочисленные попытки экспериментальной проверки ламаркистской гипотезы о наследовании приобретенных признаков.

Анализ этих экспериментов заставляет сомневаться в их корректности.

Рассмотрим этот вопрос подробнее. Если экспериментатор хочет обнаружить эффект, предсказанный теорией, он прежде всего должен знать порядок величины искомого эффекта. Этим должна определяться чувствительность методики. Например, в 1798 году Кавендиш решил измерить силу притяжения двух шаров, чтобы проверить закон всемирного тяготения Ньютона. Зная из теории величину эффекта, Кавендиш сконструировал весьма чувствительный прибор (крутильные весы) для его измерения. Опыт увенчался успехом. Если бы использовалась более грубая методика, эффект не был бы обнаружен, но это не дало бы экспериментатору оснований для опровержения закона всемирного тяготения.

Обратимся теперь к проблеме наследования приобретенных признаков. Здесь не только трудно предсказать порядок величины эффекта, но даже неизвестно, в чем должен состоять сам эффект. Действительно, чего, например, ожидал экспериментатор, обрезая хвосты у двадцати поколений мышей? Он ждал, что у мышей следующих поколений хвостов не будет? А может быть, они должны быть короче? Или длиннее? А может, должны появиться какие-нибудь психические сдвиги или новые формы поведения?

В экспериментах по наследственной передаче приобретенных навыков иног­да можно говорить о количественной характеристике эффекта, но нет никакой возможности оценить ожидаемый порядок величины. В этой группе экспериментов животных чему-нибудь обучают: например, находить дорогу в лабиринте, различать какие-либо предъявляемые объекты, сигналы и пр. Повторяя стандартную методику обучения на животных многих последовательных поколений и подсчитывая каждый раз необходимое количество уроков, можно получить количественную оценку наследуемости данного приобретенного навыка. Если бы число уроков, необходимое для усвоения какого-нибудь навыка, заметно убывало с номером поколения, то можно было бы говорить о существовании эффекта наследования и оценить его величину. В противном случае сказать нельзя ничего, кроме того, что в данном опыте желанный эффект не найден: ведь мы не знаем его ожидаемой величины.

Предположим теперь, что с некоторой конечной вероятностью приобретенные признаки могут наследоваться, или фенотип влияет в какой-то (быть может, весьма слабой) степени на генотип. Попытаемся оценить, какая вероятность наследования приобретенных признаков была бы достаточной для объяснения эволюции, если минимальным эффектом такого наследования является изменение у потомков, по крайней мере, одного гена. Допустим, что весь генофонд биосферы образовался благодаря влиянию фенотипов на генотипы. Подсчитав число генов, когда-либо существовавших на Земле, и разделив это число на время существования биосферы и на общее число организмов, живших на Земле (и принимавших участие в создании всего генофонда), можно найти скорость генерации генов в расчете на единицу времени и на один организм. Решить эту задачу точно невозможно из-за недостатка данных, но можно сделать грубую оценку порядка величины.

У человека примерно 106 генов, которые созданы всеми его предками приблизительно за 109 лет. Предполагая, что все гены идут по одной линии, и как бы растягивая жизнь одного организма на миллиард лет, мы получим, что один организм (по размеру близкий к человеческому) генерирует один ген за 103 лет, что соответствует скорости генерации генов, равной 10^(-3) ген/орга­низм-год. Это очень грубая и весьма завышенная оценка, так как мы фактически предположили, что все люди раз­личаются между собой по всем генам и не учли фона случайных мутаций.

На самом деле каждый ген обычно представлен примерно десятью версиями (аллелями), и, следовательно, весь генофонд человека содержит 107 единиц. Этот фонд создан всеми людьми и всеми их предками от первой клетки до современного человека, то есть в создании генофонда принимало участие примерно 109 особей в течение всего времени существования жизни (109 лет). В этом случае мы получим для скорости генерации генов число: 10^(-11) ген/организм-год. Это сильно заниженная оценка, поскольку мы предположили фактически, что за все время существования биосферы создан только генофонд человека.

ВОЗМОЖЕН ЛИ ЧИСТЫЙ ОПЫТ!

Итак, наши оценки дают для скорости генерации генов интервал от 10^(-11) до 10^(-3) ген/организм-год.

Проанализируем эти величины. С одной стороны, скорость генерации генов, даже по заведомо заниженной оценке (10-11), слишком велика, чтобы ее можно было объяснить случайными событиями. С другой стороны, если предположить, что гены образуются в результате наследования приобретенных признаков, то подтвердить или опровергнуть это предположение экспериментально весьма трудно, если вообще возможно. Ведь даже по верхней (и заведомо завышенной) оценке скорость генерации генов составляет не более 1 гена за 1000 лет одним жи­вым организмом типа человека. В пересчете на одну клетку эта цифра будет меньше еще порядков на 12—15.

Полезно обсудить микробиологические эксперименты более позднего времени, предпринятые с целью ответить на вопрос, является ли приспособительной возникающая у бактерий устойчивость к фагам, ядам и антибиотикам. Остановимся подробно на из­вестном опыте Ледербергов. Цитирую по книге Б.М.Медникова «Дарвинизм в XX веке» (М., Советская Россия, 1975): «Эти авторы брали большое число чашек Петри с питательным агаром и высевали на них культуру бактерий, чувствительную к антибиотикам. (Я не знаю, как убедиться, что все без исключения представители взятой культуры бактерий чувствительны к антибиотикам — Е.Т.) На агаре вырастали тысячи колоний — круглых скоплений мик­робов, каждое из которых возникло из одной клетки. Если затем приложить к поверхности агара лоскуток стерильного бархата, можно перенести бактерии, прилипшие к ворсинкам, в Другую чашку Петри. Получится точный отпечаток всех прежних колоний. В опыте Ледербергов отпечатки колоний переносили на агар, содержащий смертельную для исходного штамма концентрацию антибиотика. Так вот, оказалось, что, если число колоний достаточно велико, среди них найдется хотя бы одна состоящая из бактерий, резистентных к антибиотику, и материнская колония тоже оказывалась резистентной. Здесь теория приспособительной реакции терпит крах. Организм не может приспособиться к фактору, с которым еще не сталкивался».

Из описания эксперимента и из его толкования видно, что авторы понимают приспособительную реакцию как грубый эффект мгновенного приспособ­ления к смертельной дозе антибиотика при одноразовом контакте. Опыт Леербергов показал, что такого грубого эффекта действительно нет.

Однако вопрос о том, как могут появиться мутации, обеспечивающие резистентность к определенным факторам, остается открытым. Напрашивается такая шутка. После ясной погоды внезапно пошел дождь. Все вымокли, кроме одного пешехода, у которого случайно оказался зонтик. Откуда же взялся зонтик? На этот вопрос можно ответить по-разному:
1) зонтик возник от сырости или сотворен пешеходом как мгновенная приспособительная реакция на дождь;
2) зонтик не имеет никакого отношения к дождю, проста время от времени зонтики возникают, сами собой, так же как рояли, астролябии, велосипеды и пр. Но в данном случае оказался полезным зонтик.

Ну а если говорить всерьез, то из анализа экспериментальной проблемы и оценки вероятности можно сделать один несомненный вывод: тезис о случайном характере возникновения генетической информации не следует из эксперимента и противоречит теории вероятности. Тезис о наследуемости приобретенных признаков экспериментально не подтвержден, но и не опровергнут. Он может быть принят в качестве альтернативной гипотезы.

ЖИТЬ — ЗНАЧИТ ИЗОБРЕТАТЬ

Предлагаемая точка зрения основывается на моем твердом убеждении в не­возможности «самозарождения» информации. Если в процессе эволюции изменяется и пополняется генофонд, значит, существует поток информации извне.

Ключ к пониманию эволюции нужно искать, как мне кажется, в целесообразном поведении на всех уровнях биологической организации.

Облик многоклеточного организма (морфология, физиология, поведение) определяется в конечном счете поведением составляющих его клеток. Точно так же поведение особей определяет характер популяции. В широком смысле слова эволюцию можно рассматривать как непрерывный процесс обучения, то есть накопления информации о новых поведенческих реакциях на разных уровнях памяти.

К сложному поведению способны не только высшие животные. Еще в начале века Мечников писал о «психической деятельности амеб», а в настоящее время развивается новый раздел биологии — цитоэтология, изучающий поведение клеток в организме и поведение субклеточных частиц в клетке. Поведение в общем не случайно или, вернее, ограниченно случайно. Неизбежный элемент случайности связан с тем, что живой организм действует, как правило, в условиях недостатка информации (приходящей извне и содержащейся в памяти).

Поведение, как правило, включает в себя поиск. Число попыток, необходимое для отыскания заданного элемента в упорядоченном множестве, равно логарифму от общего количества элементов. Например, чтобы найти слово, нужно заглядывать в словарь примерно log2(N) раз, где N — число слов в словаре.

Нам еще неизвестен алгоритм поиска в неупорядоченных множествах, но в живой природе такой поиск, по-видимому, является обычным делом. В частности, это происходит при узнавании. То, чего не удается сделать математикам с помощью ЭВМ, делается мгновенно и без видимого труда всеми живыми существами от человека до насекомых. Похоже, живые существа умеют как-то упорядочивать информацию. Эта работа идет главным образом вне сознания, и поэтому нам неизвестен алгоритм упорядочивания, которое является, может быть, основной функцией разума.

Если допустить, что этот эффект играет важную роль в эволюции, то легко понять, как можно выбрать нужный вариант из 2^N возможностей. Для этого необходимо сделать всего N проб (а не 2^N). В этом случае идея естественного отбора приобретает какой-то смысл.

Любое сложное поведение животных (и человека) является результатом многих изобретений, которые время от времени возникали на протяжении истории вида. Можно считать, что изобретение — это каждый случай, когда появляется новый элемент поведения (новая повадка). Если отрицание роли изобретений в жизни человека явилось бы очевидным абсурдом, то существование изобретений в мире животных стало получать документальные подтверждения лишь в последнее время. Изобретения появляются в виде новых повадок. Известно, например, что некоторые синицы в Англии научились открывать бутылки со сливками и выпивать их. Другой пример из литературы: цапля в американском заповеднике научилась ловить рыбу на приманку.

Приведенные примеры хороши тем, что они касаются событий, происшедших буквально на наших глазах. Роль изобретений могут играть идеи, полученные из внешней среды, в частности от прёдставителей других видов, например, путем подражания. На организменном уровне могут восприниматься элементы поведения (новые повадки), а на клеточном уровне, например, ферментные механизмы (химические изобретения). Возможно, какие-то идеи могут передаваться и с пищей. Здесь имеется в виду вот что. Если некоторая информация записана на какой-то молекулярной структуре, то может ли эта структура быть усвоена организмом целиком, без диссимиляции? По-видимому, принципиального запрета на такой процесс в организме нет. Во всяком случае, факты этому не противоречат. Во-первых, известно, что ДНК вирусов может проникнуть с пищей в организм с сохранением своей активности. Во-вторых, известны случаи так называемого клептогенеза, когда животное использует целые органы от других животных, служащих ему пищей. Например, стрекательные капсулы — оружие реснитчатых червей — происходят не из клеток их тела, а целиком «крадутся» у гидроидов, которыми эти черви питаются.

Изобретение, появившееся на каком-либо уровне биологической организации, может стать причиной эволюционного сдвига, если новый элемент поведения (клетки, организма, популяции. ) в результате многократного повторения превратился в стереотип.

Вспомним общеизвестный пример с шеей жирафа. Если встать на позицию Дарвина (естественный отбор) или Ламарка (упражнение), то необходимо предположить, что в начале было изобретение новой повадки (питаться не травой, а листьями акаций). И эта повадка должна была стойко сохраняться на протяжении многих поколений у всей популяции. Иначе ни отбор, ни упраж­нения не могли бы сохранять своего направления.

Каждому уровню биологической организации соответствует своя частота изобретений. По этому признаку можно разделить все организмы на две группы. В одной группе два последовательных изобретения раздёлены временем, в среднем достаточным для существенных морфологических изменений путем эволюции. Это приводит к тому, что взамен недостающего «гения» природа дает представителям этой группы высокоспециализированные орудия-органы.

В другой группе, к которой принадлежит человек, наоборот, частота изобретений столь высока, что не может быть и речи о морфологических сдвигах в организме в промежутках между изобретениями. Кроме того, человечество как вид весьма неоднородно по характеру и диапазону используемых изобретений. Это является следствием того, что не только эволюция, но даже и обучение не поспевает за появлением новых изобретений. В результате органическая эволюция морфологии и поведения в человеческом обществе преобразовалась в технологическую и духовную эволюцию.

У нас нет ответа на вопрос, откуда берутся изобретения.

Эта проблема ждет своего разрешения, а пока можно считать изобретения экспериментальным фактом. Это тот экспериментальный факт, на котором основана предлагаемая здесь модель эволюции.

Несомненно, что изобретения являются результатом взаимодействия биологической системы со средой. И вероятно, что проникновение новой информации в генотип обязано работе всей системы памяти.

Психологи различают несколько ступеней памяти у человека: иконическую память со временем жизни примерно 0,2 с, кратковременную или оперативную память с длительностью порядка 20 с и долговременную память, где информация хранится неопределенно долго.

При восприятии внешней информации с помощью органов чувств на первом этапе происходит «мгновенное запечатление» образа в иконической памяти. Здесь на короткое время запоминается большой объем информации. Затем часть этой информации переходит в кратковременную память, где хранится около минуты, и, наконец, из кратковременной некоторая часть сведений передается в долговременную память.

Можно предположить, что перечисленный здесь ряд уровней памяти имеет продолжение и одним из этих уровней является генетическая память.

Разные уровни памяти разделены своего рода информационными барьерами с малой прозрачностью. При многократном обращении к памяти любого уровня, а также в процессе обучения происходит мультипликация (размножение) материальных носителей информации, в результате чего увеличивается вероятность преодоления барьеров.

Движение информации между верхними уровнями памяти — легко наблюдаемый эффект. Например, при обучении новые навыки передаются из сознательных уровней памяти в подсознательные и наоборот (иначе было бы невозможно научиться, например, водить автомобиль). Существование врожденных форм поведения убеждает нас и в том, что есть поток информации из генетической памяти на верхние уровни памяти «обычной». Для некоторых, если не для всех, врожденных форм поведения (например, для гнездостроительного инстинкта или инстинкта ориентации у птиц) необходима информация о свойствах внешнего мира. Это дает основание предполагать и то, что информация из органов чувств (то есть с самого верхнего уровня памяти) также передается в генотип. Но, как было показано выше, подтвердить или опровергнуть это предположение экспериментально весьма трудно.

С другой стороны, нет оснований считать, что генетический уровень совершенно обособлен и что информация в генотип ниоткуда не поступает, а рождается случайными процессами.

ПЕРЕПИСЧИКИ ИЛИ МЫШИ?

О механизмах работы верхних уровней памяти не известно практически ничего. Предполагается, что на разных уровнях действуют разные механизмы. Высказывались подозрения, что какую-то роль в долговременной памяти играют молекулы РНК.

О механизмах же передачи информации на генетическом уровне известно куда больше. Существуют так называемые генетические мутагены, или гены-мутаторы, которые ответственны за передачу информации на генетическом уровне. Последние представлены целым классом отрезков ДНК длиной от 500 до, по-видимому, нескольких ты­сяч нуклеотидных пар. К ним относятся так называемые инсерционные сегменты (ИС), которые являются регуляторными генами (они влияют на активность других генов), и транспозоны, содержащие структурные гены (например, ген, ответственный за устойчивость к антибиотику). И те и другие могут перемещаться между разными участками хромосом, между ядром и цитоплазмой, между разными клетками и даже между разными таксонами.

Диапазон их действия весьма широк: перенос структурных генов, блокирование (или, наоборот, активирование) отдельных участков хромосом, повышение (в 100—1000 раз) частоты мутаций в фиксированных участках.

В этом процессе принимают участие и другие структуры с циркулярными ДНК: плазмиды, фаги, вирусы. Особую роль, видимо, здесь играют механизмы репарации, о которых сейчас будет рассказано.

Первые и наиболее полные экспери­ментальные данные относятся к прокариотам*, но, как и следовало ожидать, механизм этот оказался общим и для эукариот** (включая млекопитающих и человека).

Влияние внешних и внутренних (мутагенных) факторов время от времени приводит к нарушению целостности хромосом. Генетическая запись при этом портится. Для защиты от агрессии со стороны хаотических мутагенных факторов клетки снабжены специальными репарационными механизмами, представляющими собой группы ферментов, которые, действуя согласованно, осуществляют контроль за целостностью хромосом и восстанавливают возникающие в них нарушения.

* Организмы, не имеющие четко выраженно­го ядра.
** Растительные и животные организмы, клетки которых содержат отграниченное мембраной ядро.

Как правило, репарационный механизм устраняет повреждение и восстанавливает генетическую запись в первоначальном виде. Однако бывают случаи, когда в результате его работы возникает вариант генетической записи с некоторыми изменениями, накоп­ление которых при непрерывном действии естественного отбора и приводит к эволюционным изменениям организмов.

Таким образом, все изменения, а следовательно, и вся генетическая запись может оказаться результатом жизнедеятельности самих организмов, которые используют в качестве инструмента репарационные механизмы. Из предыдущих рассуждении следует и другой вывод; хаотические мутагенные факторы не являются источником новой генетической информации. В лучшем случае они могут служить лишь поводом для появления новых записей, автор которых — сам организм.

Для иллюстрации этих рассуждении можно привести такую аналогию. Пусть некая рукопись передается из поколения в поколение и при этом регулярно переписывается. По прошествии достаточно большого времени, в результате многократного переписывания, текст может сильно уклониться от оригинала. Спрашивается: кого считать автором нового варианта? Переписчиков, каждый из которых по-своему восстанавливал утраченные места, или, может быть, мышей, которые время от времени портили рукопись? По-видимому, все-таки переписчиков. Случайно ли возник новый вариант? Конечно, нет. Каждый переписчик старался восстановить текст по смыслу и при этом использовал свои знания и свой жизненный опыт. Нечто похожее может происходить и при передаче генетической информации.

К сожалению, процесс генерации но­вых отрезков ДНК типа транспозонов и плазмид пока ускользает от экспериментаторов. Это не дает возможности проследить всю цепь передачи информации с верхних уровней памяти в генотип организма.

По-видимому, на всех уровнях про­исходит кодирование и запись информации на различных молекулярных структурах. Механизм этих процессов не известен ни на одном из уровней, но это не дает основания отрицать существование какого-либо механизма и принимать гипотезу случайных вариаций.

ВСТРЕЧНЫЕ ПОТОКИ ИНФОРМАЦИИ

Казалось бы, возможность передачи информации с верхних уровней памяти в генотип противоречит центральной догме биологии, согласно которой поток генетической информации направлен строго в одну сторону по схеме:

Но эксперименты последних лет убедительно показали, что центральная догма не является строгим законом природы. Во всяком случае, это относится к первой части схемы, которую нужно теперь изобразить так:

Это нарушение догмы не лишает тем не менее практического смысла «закон независимости генотипа от фенотипа»: встречный поток информации — из верхних уровней памяти в память генетическую — может двигаться только крайне медленно, преодолевая весьма жесткий барьер. Из этого следует, что в генетической памяти может быть записана только такая информация, которая использовалась многократно на протяжении большого исторического периода и, следовательно, подвергалась многократной мультипликации на всех уровнях памяти. На генетическом уровне также происходит мультипликация. Многие гены в хромосомах представлены большим числом копий (тандемная дупликация). Каждому уровню памяти соответствует некоторое характерное «время усреднения», которое при желании можно измерить или вычислить. Например, самая быстрая иконическая память не может следить за событиями, период изменения которых меньше чем 1/10 секунды. Время усреднения для иконической памяти — около 0,2 се­кунды. Для генетической памяти это время, по-видимому, составляет несколько тысяч лет или еще больше. Так что генетическая память может реагировать только на такие параметры внешнего мира, которые слабо меняются на протяжении тысяч лет. Это и есть ответ на вопрос, почему не наследуются такие благоприобретенные признаки, как, например, умение пробираться в лабиринте или короткий хвост, урезанный пытливым экспериментатором.

Во все времена у биологов была весьма популярной идея существования некоего фундаментального закона прогрессивной эволюции, согласно которому все живое стремится к усовершенствованию, к развитию от простого к сложному.

В зависимости от убеждений авторов это стремление приобретало форму автогенеза или эктогенеза (- направление биологии, объясняющее эволюцию действием на организмы только условий среды).

Однако, несмотря на прогрессивный в среднем характер эволюции, жизнь предъявляет нам множество досадных исключений.

В эволюции существуют и попятные движения, когда некоторые виды проходят уже пройденный эволюционный путь а обратном направлении. Многие паразиты являют собой примеры резко выраженной регрессивной эволюции, когда утрачиваются некоторые функции организма и деградируют отдельные органы.

Если не считать, что «исключения подтверждают правило», то приходится отказаться от веры в существование фундаментального закона прогрессивной эволюции. Вместе с тем остается непреодолимый соблазн найти некото­рый общий принцип, из которого наблюдаемое усложнение биологических систем (вместе со всеми «исключениями») вытекало бы как неизбежное следствие.

Я предполагаю существование принципа, согласно которому из всех возможных путей развития реализуются только те, на которых понижается удельная информационная нагрузка (в расчете, например, на одну клетку).

Живые существа на всех уровнях, по-видимому, способны различать понятия «комфорт» и «дискомфорт» (хорошо и плохо). Поведенческие реакции имеют своей целью повышение комфорта. Достижение этой цели связано с необходимостью обрабатывать информацию, приходящую извне и содержащуюся на разных уровнях памяти, а также вырабатывать адекватные ответные реакции. Эта работа выполняется всеми органами и всеми клетками.

Биологические системы неустойчивы по отношению к изобретениям, понижающим «цену комфорта», то есть уменьшающим количество усилий, необходимых для достижения заданного уровня комфорта. Я хочу этим сказать, что преимущественно «внедряются», то есть приводят к эволюционным новшествам, именно такие изобретения, которые удовлетворяют нашему принципу.

Поэтому известная шутка «лень — двигатель прогресса», может быть, формулирует немаловажную эволюционную закономерность.

Уменьшению «цены комфорта», или удельной информационной нагрузки, могут удовлетворять разные пути эволюционного развития.

Наиболее «традиционный» путь — усложнение биологических систем, или возникновение надсистем. В этом случае понижение удельной информационной нагрузки достигается разделением функций между элементами, составляющими систему (или надсистему). Например, при переходе от одноклеточного строения к многоклеточному происходит разделение функций между клетками и блокировка части генетической записи в дифференцированных клетках. То же самое происходит при всех симбиозах на других уровнях.

Так, популяцию бактерий можно в известном смысле считать единым организмом, у которого весь опыт общения с окружающей средой содержится в общем генофонде. И генетическая запись, ответственная за резистентность к какому-нибудь экзотическому антибиотику,— пользоваться ею популяции приходится весьма редко — может на­ходиться лишь у малого числа особей. Не этой ли особенностью, вероятно, разгружающей генофонд от лишней информационной нагрузки, объясняется результат опыта Ледербергов?

Ветви регрессивной эволюции могут возникать в результате особенно «удачных» изобретений. Жертвой таких изобретений пали паразиты. Их эволюционные предки перешли когда-то на новые источники питания (например, кровь теплокровных животных) или нашли весьма комфортную и стабильную среду обитания (организм хозяина). В новых условиях многие функции организма оказались ненужными, что привело к деградации соответствующих органов.

По-видимому, существуют и другие пути развития и различные их комбинации, что увеличивает разнообразие в биосфере и приводит к заполнению всех экологических ниш.

Биологией накоплен громадный массив фактов. Попытка объяснить их может поставить в тупик любого исследователя. Нас, как правило, поражают те факты, к которым мы еще не привыкли. Но значит ли это, что мы умеем объяснять более привычные вещи?

Что читать по проблемам эволюции.

1. Ч. Дарвин. Происхождение видов путем естественного отбора. М., Биомедгиз, 1937.
2. С.Оно. Генетические механизмы прогрессивной эволюции. М., Мир, 1973.
3. В.Н.Сойфер. Молекулярные механизмы мутагенеза. М., Наука, 1969.
4. В.Г.Смирнов, К.В.Ватти. Гомологичность генов и их эволюция, «Успехи современной генетики», № 5, М., Наука, 1974.
5. Ю.А.Филипченко. Эволюционные идеи в биологии. М., Наука, 1977.
6. Э.Маир. Популяции, виды и эволюция, М., Мир, 1974.
7. В.Я.Александров. Поведение клеток и внутриклеточных структур (Цитоэтология). М., Знание, 1975.
8. П.Линдсеи, Д.Норман. Переработка информации у человека. М., «Мир», 1974.
9. Л.Я.Бляхер. Проблема наследования приобретенных признаков. М., Наука, 197).
10. В.А.Энгельгардт. Проект «Ревертаза». «Природа», 1974, № 9.
11. Е.К.Тарасов. Физический аспект проблемы биологической эволюции. Препринт ИТЭФ 153, 1979.