Центры ориентировочных рефлексов зрения слуха находятся в

Средний мозг (mesencephalon) является частью ствола мозга, расположенной между мостом и промежуточным мозгом.

На его вентральной поверхности находятся два массивных пучка нервных волокон — ножки мозга, по которым проводятся сигналы из коры в нижележащие структуры мозга.

Рис. 1. Важнейшие структурные образования среднего мозга (поперечный срез)

В среднем мозге присутствуют различные структурные образования: четверохолмие, красное ядро, черная субстанция и ядра глазодвигательного и блокового нервов. Каждое образование выполняет определенную роль и способствует регуляции целого ряда приспособительных реакций. Через средний мозг проходят все восходящие пути, передающие импульсы к таламусу, большим полушариям и мозжечку, и нисходящие пути, проводящие импульсы к продолговатому и спинному мозгу. К нейронам среднего мозга поступают импульсы через спинной и продолговатый мозг от мышц, зрительных и слуховых рецепторов по афферентным нервам.

Передние бугры четверохолмия являются первичными зрительными центрами, и к ним поступает информация от зрительных рецепторов. При участии передних бугров осуществляются зрительные ориентировочные и сторожевые рефлексы путем движения глаз и поворота головы в сторону действия зрительных раздражителей. Нейроны задних бугров четверохолмия образуют первичные слуховые центры и при получении возбуждения от слуховых рецепторов обеспечивают осуществление слуховых ориентировочных и сторожевых рефлексов (у животного напрягаются ушные раковины, оно настораживается и поворачивает голову в сторону нового звука). Ядра задних бугров четверохолмия обеспечивают сторожевую приспособительную реакцию на новый звуковой раздражитель: перераспределение мышечного тонуса, усиление тонуса сгибателей, учащение сокращений сердца и дыхания, повышение артериального давления, т.е. животное подготавливается к защите, бегу, нападению.

Черная субстанция получает информацию с рецепторов мышц и тактильных рецепторов. Она связана с полосатым телом и бледным шаром. Нейроны черной субстанции участвуют в формировании программы действия, обеспечивающей координирование сложных актов жевания, глотания, а также тонуса мышц и двигательных реакций.

Красное ядро получает импульсы с рецепторов мышц, от коры больших полушарий, подкорковых ядер и мозжечка. Оказывает регулирующее влияние на мотонейроны спинного мозга через ядро Дейтерса и руброспиналъный тракт. Нейроны красного ядра имеют многочисленные связи с ретикулярной формацией ствола мозга и совместно с ней регулируют мышечный тонус. Красное ядро оказывает тормозное влияние на мышцы-разгибатели и активирующее влияние на мышцы-сгибатели.

Устранение связи красного ядра с ретикулярной формацией верхней части продолговатого мозга вызывает резкое повышение тонуса разгибательных мышц. Это явление называется децеребрационной ригидностью.

Основные ядра среднего мозга

Название

Функции среднего мозга

Ядра крыши верхнего и нижнего бугорков четверохолмия

Подкорковые центры зрения и слуха, от которых берет начало тектоспинальный путь, посредством которого осуществляются ориентировочные слуховые и зрительные рефлексы

Ядро продольного медиального пучка

Участвует в обеспечении сочетанного поворота головы и глаз на действие неожиданных зрительных раздражителей, а также при раздражении вестибулярного аппарата

Ядра III и IV пар черепно-мозговых нервов

Участвуют в сочетанием движении глаз за счет иннервации наружных мышц глаза, а волокна вегетативных ядер после переключения в цилиарном ганглии иннервируют мышцу, суживающую зрачок и мышцу ресничного тела

Являются центральным звеном экстрапирамидной системы, поскольку на них заканчиваются пути от мозжечка (tr. cerebellotegmenlalis) и базальных ядер (tr. pallidorubralis) и от этих ядер начинается руброспинальный путь

Имеет связь с полосатым телом и корой, участвует в сложной координации движений, регуляции тонуса мышц и позы, а также в согласовании актов жевания и глотания, входит в состав экстрапирамидной системы

Ядра ретикулярной формации

Активирующие и тормозные влияния на ядра спинного мозга и различные зоны коры головною мозга

Серое центральное околоводопроводное вещество

Входит в состав антиноцицептивной системы

С участием продолговатого и среднего мозга осуществляется перераспределение тонуса различных мышц в зависимости от положения тела в пространстве за счет возникновения статических и статокинетических тонических рефлексов.

Статические рефлексы подразделяются на две большие группы: рефлексы положения, или позотонические, обеспечивающие сохранение положения или позы тела; и выпрямительные, способствующие возвращению тела из неестественного положения в нормальное.

Позотонические рефлексы регулируются центрами продолговатого мозга с участием спинного мозга. Они осуществляются с рецепторов вестибулярного аппарата и проприорецепторов мышц шеи и рецепторов фасции шеи, а также при активации рецепторов кожи. Главная структура, участвующая в реализации этих рефлексов, — вестибулярные ядра. При положении тела животного спиной вверх с вестибулярного аппарата обеспечивается рефлекторное повышение тонуса мышц разгибателей конечностей. При запрокидывании головы с помощью сигналов от рецепторов мышц шеи происходит повышение тонуса мышц-разгибателей грудных конечностей и понижение тонуса мышц-разгибателей тазовых конечностей. При опускании головы проявляются противоположные изменения тонуса мышц грудных и тазовых конечностей. При повороте головы возникает раздражение рецепторов мышц шеи, и в ответ повышается тонус мышц-разгибателей конечностей той стороны, в которую повернута голова, и тонус мышц-сгибателей конечностей противоположной стороны.

Тонические выпрямительные рефлексы также регулируются средним мозгом. Два рефлекса обеспечивают выпрямление головы и два — выпрямление туловища.

Первый рефлекс, обеспечивающий выпрямление головы, возникает при наклоне головы набок. При этом возбуждаются рецепторы вестибулярного аппарата, и информация с этих рецепторов поступает в нервные центры среднего мозга. В результате происходит перераспределение тонуса мышц головы и шеи, и голова возвращается в естественное положение.

Второй рефлекс выпрямления головы задействуется в случае, когда животное ложится на бок: раздражаются рецепторы кожи этого бока животного, и информация поступает в центры среднего мозга, где формируется программа действия. Эта программа по эфферентным волокнам поступает к мышцам головы и шеи, вызывает перераспределение их тонуса, животное возвращает голову в естественное положение.

Один из рефлексов, регулирущих правильную установку туловища, если животное лежит на боку, возникает при повороте шеи. В этом случае раздражаются проприорецепторы шейных мышц и перераспределяется тонус мышц туловища: оно приводится в соответствие положению шеи и выпрямляется. Сначала поднимается голова, затем туловище животного принимает естественную позу.

Рефлекс выпрямления туловища может возникать и при возбуждении только рецепторов кожи бока, на котором лежит животное. С этих рецепторов через центры среднего мозга обеспечивается перераспределение тонуса мышц туловища и его выпрямление.

Статокинетические рефлексы направлены на сохранение позы (равновесия) и ориентации в пространстве при изменении скорости движения.

Они возникают при движении животного или при перемещении отдельных частей тела. Различают четыре статокинетических рефлекса.

Рефлекс с рецепторов мыши, одной конечности на мышцы других конечностей отмечается при движении животного, когда изменяется положение отдельных частей тела. Например, при сгибании одной конечности повышается тонус мышц разгибателей остальных трех конечностей, что обеспечивает устойчивое положение тела в пространстве.

Нистагм головы происходит при вращательных движениях головы, например, при вращении цирковой лошади на арене. Этот рефлекс заключается в движении головы в сторону, противоположную вращению туловища, а затем она быстро возвращается в исходное положение.

Нистагм глаз также возникает при вращательных движениях туловища и проявляется движением глаз в сторону, противоположную вращению туловища.

«Лифтные рефлексы» проявляются при быстром подъеме и спуске животного или человека, например, в лифте. Отсюда и произошло название данных рефлексов. В случае быстрого подъема происходит повышение тонуса сгибателей, и человек или животное непроизвольно приседает. А при быстром спуске повышается тонус разгибателей конечностей, и человек сильно выпрямляется.

Рефлексы среднего мозга являются безусловными рефлексами, и знание закономерностей тонических рефлексов широко используют в практике работы с животными при их фиксации.

Сенсорные функции среднего мозга

Сенсорные функции заключаются в восприятии нейронами ядер претектальной области, верхних и нижних холмиков зрительных и слуховых сигналов, поступающих к ним по зрительным и слуховым путям, а также сигналов коры больших полушарий, базальных ядер, таламуса, черной субстанции, мозжечка и других структур головного мозга.

Нейроны ядер претектальной области получают сигналы об общей освещенности сетчатки, которые после их обработки используются для осуществления зрачковых рефлексов.

Нейроны, формирующие сенсорные входы ядер холмиков, расположены в поверхностных слоях крыши так, что образуют полисенсорную карту окружающего пространства. Эта пространственная карга трансформируется в глубоких слоях верхних холмиков в мозаику моторных нейронов или моторную карту, в которой представлены векторы направления движения глаз и головы с их начальной позиции в конечную, отражающие пространственные координаты расположения визуальных или звуковых объектов в пространстве. Эти векторы при воздействии светового или звукового сигнала перекодируются в командные сигналы, посылаемые моторными нейронами верхних холмиков по волокнам текторетикулярного тракта к нейронам генератора движений глаз моста (горизонтальные движения) или рострального отдела среднего мозга (вертикальные движения) и через тектоспинальный тракт к моторным нейронам шейного отдела спинного мозга для движений головы.

Таким образом, сенсорные сигналы, получаемые нейронами ядер претектальной области, используются для рефлекторной регуляции просвета зрачка и аккомодации зрения к различным условиям освещенности, а получаемые нейронами ядер холмиков — для осуществления рефлекторных движений глаз и головы на неожиданные световые или звуковые воздействия.

Центры и ядра среднего мозга

Центры среднего мозга представлены рядом ядерных групп, расположенных на этом уровне ЦНС, однако в настоящем разделе рассматриваются только важнейшие из них.

Ядра верхних холмиков. Эти ядра представлены чувствительными, вставочными и моторными нейронами. На их чувствительные нейроны конвергируют аксоны ганглиозных клеток сетчатки, которые в виде коллатералей ответвляются от аксонов зрительного нерва и следуют к нейронам верхних холмиков. К чувствительным нейронам верхних холмиков поступают афферентные слуховые сигналы из нижних холмиков и височной слуховой коры, а также сигналы из областей коры, контролирующих движения глаз (глазные поля затылочно-теменной, лобной областей коры). К нейронам верхних холмиков поступают сигналы из черной субстанции, таламуса, базальных ганглиев, мозжечка и других областей ЦНС. Через ядра верхних холмиков запускаются рефлекторные движения глаз и головы на действие света или звуков, при этом движениям придается определенная направленность к пели — источнику света или звука (сторожевые рефлексы).

Однако верхние холмики не могут самостоятельно обеспечить достаточную точность выполняемых движений. Для се достижения нейроны ядер верхних холмиков посылают копию двигательных команд в кору, таламус и мозжечок. Последний является обязательным отделом мозга, необходимым для организации осуществления точных движений глаз и головы в сторону источника раздражения.

Ядра верхних холмиков и латерального коленчатого тела принято считать первичными центрами зрения, в которых происходит недифференцированное восприятие световых сигналов и их простейший анализ. Результаты этого анализа используются для осуществления сторожевых рефлексов на действие света.

Ядра нижних холмиков. Нейроны этих ядер являются частью сложных слуховых путей передачи и анализа звуковых сигналов. К ним поступают слуховые сигналы но аксонам нейронов нижележащих слуховых ядер — нижних олив, противоположного нижнего холмика, первичной слуховой (височной) коры и коры мозжечка. Нейроны ядер являются переключателями сигналов в слуховых путях. При этом сигналы высокочастотных звуков переключаются в вентральной части ядра, а низкочастотных — в дорсальной части (как и в улитке). Ядро непосредственно обслуживает функцию слухового внимания. Обработанные и проанализированные слуховые сигналы передаются нейронами нижних холмиков в медиальное коленчатое тело и далее в первичную слуховую кору, противоположный нижний холмик, верхние холмики, мозжечок. Таким образом, нижние холмики являются ядром, переключающим слуховые сигналы в кору мозга и мозжечок и локализующим источник звука в пространстве.

Ядра нижних холмиков и медиального коленчатого тела принято считать первичными центрами слуха. В них осуществляется восприятие слуховых сигналов, активируется слуховое внимание, формируется недифференцированное слуховое ощущение. Результаты анализа используются для осуществления акустических, в том числе сторожевых рефлексов в виде поворотов головы и глаз в сторону неожиданного звукового раздражителя.

Пректектальные ядра. Представлены чувствительными нейронами, расположенными в крыше претектальной области. Получая сигналы об освещенности сетчатки по аксонам ганглиозных клеток, эти ядра играют первостепенную роль в осуществлении зрачковых рефлексов, регуляции просвета зрачка и поддержании оптимальной освещенности сетчатки. Обработанные сигналы об освещенности сетчатки нейроны ядер посылают к моторным преганглионарным нейронам парасимпатической нервной системы ядра Эдингера — Вестфаля, расположенного в комплексе субъядер глазодвигательного ядра среднего мозга.

Ядра глазодвигательного нерва (III пара черепных нервов). Глазодвигательное ядро расположено на уровне верхних холмиков. Оно представлено соматическими и висцеральными моторными нейронами. Соматические моторные нейроны иннервируют своими аксонами мышцу, поднимающую веко и все наружные мышцы глазного яблока, за исключением латеральной прямой, которая иннервируется аксонами нейронов ядра отводящего нерва, и верхней косой, иннервируемой волокнами блокового нерва. Соматическое ядро представлено субъядрами, иннервирующими отдельные глазные мышцы. Содержащиеся в ядре глазодвигательного нерва нейроны парасимпатического отдела АНС входят в понятие ядра Якубовича — Эдингера — Вестфаля.

Нейроны соматической части ядра глазодвигательного нерва получают сигналы из коры мозга по кортикорети кулобульбарным волокнам, из промежуточного мозга (ядра Кахала, рострального интсрстициального ядра медиального продольного пучка), моста и продолговатого мозга (вестибулярные ядра, ядро отводящего нерва), мозжечка.

Нейроны висцеральной части ядра получают сигналы от нейронов претектальных ядер. Аксоны нейронов ядра Эдингера — Вестфаля идут вместе с аксонами соматических нейронов вплоть до орбиты. В орбите они отделяются и следуют к ганглионарным нейронам цилиарного ганглия. Постганглионарные волокна нейронов цилиарного ганглия иннервируют мышцу, суживающую зрачок, и цилиарные мышцы. Повреждение висцерального компонента глазодвигательного нерва ведет к расширению зрачка, который становится нечувствительным к действию света или нарушению аккомодации.

Повреждение ядра глазодвигательного нерва или повреждение глазодвигательного нерва после его выхода из ствола мозга ведет к развитию паралича мышц, иннсрвирусмых его волокнами. Это проявляется птозом, нарушением установки глаза, развитием двоения (диплопии), парезом сфинктера зрачка и ресничных мышц, что приводит к расширению зрачка ипсилатерального глаза, его нечувствительности к действию света и нарушению аккомодации.

Ядра блокового нерва (IV пара черепных нервов). Ядро располагается в вентральной части центрального серого вещества среднего мозга. Ядро блокового нерва состоит из моторных нейронов, иннервирующих аксонами верхнюю косую мышцу глаза. К нейронам ядра поступают сигналы от нейронов коры мозга по кортикобульбарным волокнам и от верхнего и медиального вестибулярных ядер по волокнам медиального продольного пучка.

При повреждении ядер блокового нерва наблюдается парез контралатсральной верхней косой мышцы, а при повреждении нерва после его выхода из ствола мозга развивается парез или паралич ипсилатеральной верхней косой мышцы. Эта мышца осуществляет поворот глаза внутрь, книзу и отведение. При повреждении блокового нерва больные жалуются на вертикальное двоение (особенно при взгляде вниз во время опускания по ступенькам).

Мезенцефалическое ядро тройничного нерва. К нейронам ядра по волокнам мезенцефалического тракта поступают сигналы проприоцептивной чувствительности от жевательных мышц и периодонтальных мембран. Результаты анализа этих сигналов используются для рефлекторной регуляции жевательных движений.

Пигментное ядро (locus ceruleus) локализуется в ростральном мосту и каудальной части среднего мозга. Содержит 30- 50 тысяч пигментированных клеток, которые содержат меланиновые гранулы. Пигментированность ядра уменьшается при болезни Паркинсона. Нейроны пятна обеспечивают норадренергическую иннервацию большинства областей ЦНС. Аксоны нейронов пятна широко ветвятся и рассеяны по всему мозгу, в том числе в таламусе, гипоталамусе, мозжечке, сенсорных ядрах ствола мозга и спинном мозге. Полагают, что нейроны этого ядра участвуют в регуляции циклов сна и бодрствования, дыхания и быстрых движений глаз в парадоксальную фазу сна.

Черная субстанция является скоплением непигментированных нейронов и нейронов, содержащих пигмент меланин и соединения железа. Черная субстанция расположена между ножкой мозга и покрышкой. Характер нейронных связей черной субстанции предполагает, что она играет важную роль в регуляции движений. Синаптическая передача сигналов нейронами черной субстанции осуществляется с использованием дофамина (пигментированные нейроны), ацетилхолина и ГАМ К (непигментироваиные нейроны). Отмечается определенный характер потери нейронов черной субстанцией при некоторых заболеваниях мозга и особенно дофаминергических при болезни Паркинсона. Заболевания, при которых черная субстанция вовлекается в патологический процесс, почти всегда проявляются развитием паркинсонизма и такими нарушениями как тремор, ригидность, снижение моторной активности.

Красное ядро расположено в покрышке среднего мозга. Отличается богатой васкуляризацией и на свежих срезах имеет розоватый оттенок. Это обстоятельство объясняет название ядра. К нейронам красного ядра поступают сигналы из премоторной и первичной моторной областей коры головного мозга (по кортикорубральному пути) и от глубоких ядер мозжечка.

Нейроны красного ядра посылают эфферентные сигналы по руброспинальному пути к нейронам вентральных рогов, иннервирующим дистальные мышцы конечностей. Подобно нейронам моторной коры мозга, формирующим кортикоспинальный тракт, нейроны красного ядра через руброспинальный тракт облегчают активацию флексорных мотонейронов и ингибируют экстензорные мотонейроны. Нейроны красного ядра через руброспинальный тракт принимают непосредственное участие в координации моторных функций спинного мозга. При повреждениях ядра или волокон руброспинального пути возникает контралатеральный тремор конечностей.

Интерстициальное ядро Кахала расположено в ростральном отделе среднего мозга. Нейроны ядра имеют обширные связи с ростральными и каудальными структурами мозга. Они получают сигналы из лобного глазного поля, глубоких ядер мозжечка и через медиальный продольный пучок — от вестибулярных ядер. Аксоны нейронов ядра Кахала следуют к нейронам ядер глазодвигательного, блокового черепных нервов, а также в ядра ствола мозга и спинной мозг. Нейроны интерстициального ядра контролируют осуществление вращательных и вертикальных движений глаз и их следящих движений.

Ростральное интерстициальное ядро медиального продольного пучка. Это ядро расположено ростральнее ядра Кахала и ядра III пары черепных нервов, почти на границе соединения среднего и промежуточного мозга. К нейронам ядра поступают сигналы от вестибулярного ядра через медиальный продольный пучок и из ядра горизонтального взора моста. Аксоны нейронов рострального ядра следуют к нейронам субъядра нижней прямой мышцы глазодвигательного ядра и контролируют осуществление движения глаз книзу. Нейроны интерстициального ядра Кахала и рострального интерстициального ядра медиального продольного пучка формируют нейронную сеть, выполняющую функцию центра вертикальных движений глаз (вертикального взора). При его повреждении могут развиться ограничение или невозможность вертикальных движений глаз.

Центральное околоводопроводное серое вещество

Околоводопроводное серое вещество среднего мозга расположено вокруг сильвиева водопровода и представлено рассеянными нейронами. Сигналы к нейронам серого вещества поступают из гипоталамуса, амигдалы, ретикулярной формации ствола мозга, голубоватого пятна, спинного мозга. При активации серого вещества его нейроны высвобождают энкефалин, субстанцию Р, нейротензин, серотонин, динорфин, соматостатин. Центральное серое вещество участвует в формировании боли. Нейромедиаторы его нейронов действуют на серотонинергические нейроны продолговатого мозга, которые посылают аксоны к афферентным нейронам, проводящим болевые сигналы в заднем роге спинного мозга и в зависимости от активации нейронов различных отделов центрального серого вещества вызывают снижение болевой чувствительности (аналгезию) или ее повышение. Кроме того, центральное серое вещество участвует в вокализации, контроле репродуктивного поведения, модуляции активности респираторных центров ствола мозга, формировании агрессивного поведения.

Моторные и интегративные функции среднего мозга

Одной из важных интегративных функций среднего мозга является трансформация зрительных и слуховых сигналов в моторные действия. Эта трансформация имеет место в верхних холмиках четверохолмия, когда на органы зрения или слуха действуют неожиданные раздражители. При этом воспринятые зрительные или звуковые сигналы трансформируются в моторные команды поворота глаз или глаз и головы в сторону источника раздражителя.

В претектальной области среднего мозга интегрируются сигналы СНС (из сетчатки глаза) и АНС (ядра Эдингера — Вестфаля), в результате чего посредством изменения размеров зрачка осуществляется контроль освещенности сетчатки и создание оптимальных условий для зрительного восприятия.

В центральном сером веществе среднего мозга интегрируются сигналы, поступающие из коры мозга и путей проведения болевой чувствительности, результатом чего является высвобождение эндогенных опиатов, ослабление или, наоборот, повышение болевой чувствительности ЦНС.

Структуры среднего мозга принимают непосредственное участие в интеграции разнородных сигналов, необходимых для координации движений. При непосредственном участии красного ядра, черной субстанции среднего мозга формируется нейронная сеть стволового генератора движений и, в частности, генератора движений глаз.

На основе анализа сигналов, поступающих в стволовые структуры от проприорецепторов, вестибулярной, слуховой, зрительной, тактильной, болевой и других сенсорных систем, в стволовом генераторе движений формируется поток эфферентных двигательных команд, посылаемых в спинной мозг по нисходящим путям: руброспинальному, реткулоспинальному, вестибулоспинальному, тектоспинальному. В соответствии с выработанными в стволе мозга командами становится возможным осуществление не просто сокращения отдельных мышц или мышечных групп, а формирование определенной позы тела, поддержание равновесия тела в различных позах, совершение рефлекторных и приспособительных движений при осуществлении различных видов перемещения тела в пространстве (рис. 2).

Рис. 2. Расположение некоторых ядер в стволе мозга и гипоталамусе (R. Schmidt, G. Thews, 1985): 1 — паравентрикулярное; 2 — дорсомедиальное: 3 — преоптическое; 4 — супраоптическое; 5 — заднее

Структуры стволового генератора движений могут активироваться произвольными командами, которые поступают из моторных областей коры больших полушарий. Их активность может усиливаться или тормозиться сигналами сенсорных систем и мозжечка. Эти сигналы могут модифицировать уже выполняемые моторные программы так, что их исполнение изменяется в соответствии с новыми требованиями. Так, например, приспособление позы к целенаправленным движениям (как и организация подобных движений) возможно только при участии моторных центров коры больших полушарий мозга.

Важную роль в интегративных процессах среднего мозга и его ствола играет красное ядро. Его нейроны непосредственно участвуют в регуляции, распределении тонуса скелетных мышц и движений, обеспечивающих сохранение нормального положения тела в пространстве и принятие позы, создающей готовность к выполнению определенных действий. Эти влияния красного ядра на спинной мозг реализуются через руброспинальный тракт, волокна которого оканчиваются на вставочных нейронах спинного мозга и оказывают возбуждающее влияние на а- и у-мотонейроны сгибателей и тормозят большинством ото нейронов мышц-разгибателей.

Роль красного ядра в распределении тонуса мышц и поддержании позы тела хорошо демонстрируется в условиях эксперимента на животных. При перерезке ствола головного мозга (децеребрации) на уровне среднего мозга ниже красного ядра развивается состояние, называемое децеребрационной ригидностью. Конечности животного становятся выпрямленными и напряженными, голова и хвост запрокинуты к спине. Это положение тела возникает вследствие нарушения баланса между тонусом мышц-антагонистов в сторону резкого преобладания тонуса разгибателей. После перерезки устраняется тормозное действие красного ядра и коры мозга на мышцы- разгибатели и сохраняется неизмененным возбуждающее действие на них ретикулярного и вестибулярного (Дейгерса) ядер.

Децеребрационная ригидность возникает немедленно после пересечения ствола мозга ниже уровня красного ядра. В происхождении ригидности важнейшее значение имеет у-петля. Ригидность исчезает после пересечения задних корешков и прекращения притока афферентных нервных импульсов к нейронам спинного мозга от мышечных веретен.

К происхождению ригидности имеет отношение вестибулярная система. Разрушение латерального вестибулярного ядра устраняет или снижает тонус экстензоров.

В осуществлении интегративных функций структур ствола мозга важную роль играет черная субстанция, которая участвует в регуляции тонуса мышц, позы и движений. Она участвует в интеграции сигналов, необходимых для координации работы множества мышц, участвующих в актах жевания и глотания, влияет на формирование дыхательных движений.

Через черную субстанцию на моторные процессы, инициируемые стволовым генератором движений, оказывают влияние базальные ганглии. Между черной субстанцией и базальными ганглиями существуют двусторонние связи. Имеется пучок волокон, проводящий нервные импульсы от полосатого тела к черной субстанции, и путь, проводящий импульсы в обратном направлении.

Черная субстанция посылает сигналы также к ядрам таламуса, и далее по аксонам нейронов таламуса эти потоки сигналов достигают коры. Таким образом, черная субстанция участвует в замыкании одного из нейронных кругов, по которым циркулируют сигналы между корой и подкорковыми образованиями.

Функционирование красного ядра, черной субстанции и других структур стволового генератора движений контролируется корой мозга. Ее влияние осуществляется как по прямым связям со многими ядрами ствола, так и опосредованно через мозжечок, который посылает пучки эфферентных волокон к красному ядру и другим стволовым ядрам.