Жизнь с точки зрения физики есть питание

ЧТО ТАКОЕ ЖИЗНЬ?
с точки зрения физика

МОСКВА «АТОМИЗДАТ» 1972

Эта довольно тонкая цепь рассуждений трудна для понимания, и все последующие страницы посвящены тому, чтобы сделать ее ясной. Предварительно, грубо, но не совсем неверно она может быть изложена следующим образом. В главе I мы указали, что законы физики, как мы их знаем, — это статистические законы. Они связаны с естественной тенденцией материи переходить к неупорядоченности.

Но чтобы примирить высокую устойчивость носителей наследственности с их малыми размерами и обойти тенденцию к неупорядоченности, нам пришлось «изобрести» молекулу — необычно большую молекулу, которая стала образцом высокодифференцированной упорядочности, охраняемой волшебной палочкой квантовой теории. Законы случайности не умаляются этим «изобретением», но изменяется их проявление. Физик хорошо знает, что классические законы физики заменяются квантовой теорией, особенно при низкой температуре. Этому имеется много примеров. Жизнь представляется одним из них, особенно удивительным.

Жизнь — это упорядоченное и закономерное поведение материи, основанное не только на одной тенденции переходить от упорядоченности к неупорядоченности, но и частично на существовании упорядоченности, которая поддерживается все время.

Для физика (и только для него) я надеюсь пояснить свою точку зрения такими словами: живой организм представляется макроскопической системой, частично приближающейся в своих проявлениях к чисто механическому (по контрасту с термодинамическим) поведению, к которому стремятся все системы, когда температура приближается к абсолютному нулю и молекулярная неупорядоченность снимается. избегает перехода к равновесию

Но нефизику трудно поверить, что обычные законы физики, которые он рассматривает как образец нерушимой точности, должны основываться на статистической тенденции материи переходить к неупорядоченности. Такие примеры я привел в главе I. Общим принципом здесь является знаменитый второй закон термодинамики (принцип энтропии) и его столь же знаменитое статистическое обоснование. В § 54—58 я попытаюсь кратко изложить принцип энтропии в приложении к основным проявлениям живого организма, забыв на время все, что известно о хромосомах, наследственности и т. д.

Что является характерной особенностью жизни? Когда мы считаем материю живой? Тогда, когда она продолжает «делать что-либо», двигаться, участвовать в обмене веществ с окружающей средой и т. д., — все это в течение более длительного отрезка времени, чем, по нашим ожиданиям, могла бы делать неодушевленная материя в подобных условиях. Если неживую систему изолировать или поместить в однородные условия, всякое движение обычно очень скоро прекращается в результате различного рода трения; разность электрически или химических потенциалов выравнивается, вещества, которые имеют тенденцию образовывать химические соединения, образуют их, температура выравнивается вследствие теплопроводности. Затем система в целом угасает, превращается в мертвую инертную массу материи. Достигается состояние, при котором не происходит никаких заметных событий. Физик называет это состояние термодинамическим равновесием, или состоянием максимальной энтропии.

Практически такое состояние обычно достигается весьма быстро. Теоретически очень часто это состояние еще не истинное равновесие, еще не действительный максимум энтропии. Окончательное установление равновесия происходит очень медленно. Оно может потребовать нескольким часов, лет, столетий. Приведем пример, когда приближение к равновесию происходит все же достаточно быстро. Если стакан, наполненный чистой водой, и другой, наполненный подслащенной водой, поместить в герметически закрытый ящик при постоянной температуре, то сначала как будто ничего не происходит, возникает впечатление полного равновесия. Но через день становится заметным, как чистая вода вследствие более высокого давления ее паров постепенно испаряется и конденсируется на поверхности раствора сахара; последний переливается через край стакана. Только после того как чистая вода полностью испарится, сахар равномерно распределится по всему доступному ему объему.

Эти конечные этапы приближения к равновесию никогда не могут быть приняты за жизнь, и мы можем пренебречь ими. Я упоминаю о них, чтобы оградить себя от обвинения в неточности.

Именно потому, что организм избегает быстрого перехода в инертное состояние «равновесия», он и кажется загадочным. Настолько загадочным, что с древнейших времен человеческая мысль допускала действие в организме особой, какой-то не физической, а сверхъестественной силы (vis viva, энтелехия).

Как же живой организм избегает перехода к равновесию? Ответ достаточно прост: благодаря тому, что он питается, дышит и (в случае растений) ассимилирует. Для всего этого есть специальный термин — метаболизм. (Греческое слово μεταβαλλειυ означает обмен.) Обмен чего? Первоначально, без сомнения, подразумевался обмен веществ (например, метаболизм, по немецки Stoffwechsel). Но представляется нелепостью, чтобы главным был именно обмен веществ. Любой атом азота, кислорода, серы и т. п. так же хорош, как любой другой атом того же элемента. Что же достигается их обменом? Одно время наше любопытство удовлетворялось утверждением, что мы питаемся энергией. В ресторанах некоторых стран вы могли бы найти карточки-меню, указывающие цену каждого блюда и содержание в нем энергии (калорий). Нечего и говорить, что это нелепость, ибо во взрослом организме содержание энергии так же постоянно, как и содержание материи. Каждая калория, конечно, имеет ту же ценность, что и любая другая, поэтому нельзя понять, чему может помочь простой обмен этих калорий.

Что же тогда составляет то драгоценное нечто, содержащееся в нашей пище, что предохраняет нас от смерти? На это легко ответить. Каждый процесс, явление, событие (назовите его, как хотите), короче говоря, все, что происходит в Природе, означает увеличение энтропии в той части Вселенной, где это имеет место. Так и живой организм непрерывно увеличивает свою энтропию, или, иначе, производит положительную энтропию и, таким образом, приближается к опасному состоянию максимальной энтропии, представляющему собой смерть. Он может избежать этого состояния, то есть оставаться живым, только постоянно извлекая из окружающей его среды отрицательную энтропию, которая представляет собой нечто весьма положительное, как мы сейчас увидим. Отрицательная энтропия — это то, чем организм питается. Или, чтобы выразить это менее парадоксально, существенно в метаболизме то, что организму удается освобождаться от всей той энтропии, которую он вынужден производить, пока жив.

Разрешите сначала подчеркнуть, что это не туманное представление или идея, а измеримая физическая величина, совершенно такая же, как длина стержня, температура любой точки тела, скрытая теплота плавления данного кристалла или удельная теплоемкость любого вещества. При температуре абсолютного нуля (грубо -273° С) энтропия любого вещества равна нулю. Если вы будете медленно переводить вещество в любое другое состояние обратимыми небольшими этапами (даже если при этом вещество изменит свою физическую или химическую природу, распадется на две или большее число частей с различными физическими или химическими характеристиками) , то энтропия возрастет на величину, которая определяется делением каждой малой порции тепла, затрачиваемой во время этой операции, на абсолютную температуру, при которой это тепло затрачено, а затем суммированием всех полученных величин. Например, когда вы расплавляете твердое тело, энтропия возрастает на величину теплоты плавления, деленной на температуру при точке плавления. Таким образом, вы видите, что единица измерения энтропии есть калория на градус (совершенно так же, как калория есть единица измерения тепла или сантиметр есть единица измерения длины).

Я привел это специальное определение для того, чтобы освободить энтропию от той атмосферы туманной загадочности, которой ее часто окружают. Гораздо более важна для нас связь энтропии со статистической концепцией упорядоченности и неупорядоченности — связь, открытая Больцманом и Гиббсом на основе данных статистической физики. Она также является точной количественной связью и ее можно выразить так:

где k — так называемая постоянная Больцмана, равная 3,2983 · 10 -24 калорий на градус Цельсия; D — количественная мера неупорядоченности атомов в рассматриваемом теле. Дать точное объяснение величины D в кратких и неспециальных терминах почти невозможно. Неупорядоченность, которую она выражает, отчасти заключается в тепловом движении, отчасти в том, что атомы и молекулы разного сорта смешиваются чисто случайно вместо того, чтобы быть полностью разделенными, как в недавно приведенном примере молекулы сахара и воды. Уравнение Больцмана хорошо иллюстрируется этим примером. Постепенное «распространение» сахара но всему объему воды увеличивает неупорядоченность D, и поэтому (поскольку логарифм D возрастает с увеличением D) возрастает и энтропия. Совершенно ясно, что всякий приток тепла извне увеличивает интенсивность теплового движения, то есть, иначе, увеличивает D и таким образом повышает энтропию. Что это именно так и есть, особенно наглядно проявляется тогда, когда вы расплавляете кристалл. При этом нарушается изящное и устойчивое расположение атомов или молекул и кристаллическая решетка превращается в непрерывно меняющееся случайное распределение атомов. Изолированная система или система в однородных условиях (для наших рассуждений ее лучше учитывать как часть рассматриваемой системы) увеличивает свою энтропию и более или менее быстро приближается к инертному состоянию максимальной энтропии. Мы узнаем теперь в этом основном законе физики естественное стремление материи приближаться к хаотическому состоянию, если мы не препятствуем этому.

Как в терминах статистической теории выразить ту удивительную способность живого организма, с помощью которой он задерживает переход

к термодинамическому равновесию (смерти)? Выше мы сказали: «Он питается отрицательной энтропией», как бы привлекая на себя ее поток, чтобы компенсировать этим увеличение энтропии, производимое им в процессе жизни, и таким образом поддерживать себя на постоянном и достаточно низком уровне энтропии.

Если D — мера неупорядоченности, то обратную величину 1/D можно рассматривать как прямую меру упорядоченности. Поскольку логарифм 1/D есть то же, что и отрицательный логарифм D , мы можем написать уравнение Больцмана таким образом:

Теперь неуклюжее выражение отрицательная энтропия можно заменить более изящным: энтропия, взятая с отрицательным знаком, есть сама по себе мера упорядоченности. Таким образом, средство, при помощи которого организм поддерживает себя постоянно на достаточно высоком уровне упорядоченности (равно на достаточно низком уровне энтропии), в действительности состоит в непрерывном извлечении упорядоченности из окружающей его среды. Это заключение менее парадоксально, чем кажется на первый взгляд. Скорее, оно тривиально. В самом деле, у высших животных мы достаточно хорошо знаем тот вид упорядоченности, которым они питаются, а именно: крайне хорошо упорядоченное состояние материи в более или менее сложных органических соединениях служит им пищей. После использования животные возвращают эти вещества в очень деградированной форме, однако не вполне деградированной, так как их еще могут употреблять растения. (Для растений мощным источником «отрицательной энтропии» является, конечно, солнечный свет.)

Эрвин Рудольф Йозеф Александр Шредингер — австрийский физиктеоретик, лауреат Нобелевской премии по физике. Один из разработчиков квантовой механики и волновой теории материи. В 1945 г. Шредингер пишет книгу «Что такое жизнь с точки зрения физики?», оказавшую существенное влияние на развитие биофизики и молекулярной биологии. В этой книге внимательно рассмотрено несколько важнейших проблем. Основополагающим является вопрос: «Как могут физика и химия объяснить те явления в пространстве и времени, которые имеют место внутри живого организма?». Текст и рисунки восстановлены по книге, вышедшей в 1947 г. в издательстве Иностранной литературы.

Э. Шредингер. Что такое жизнь с точки зрения физики? – М.: РИМИС, 2009. – 176 с.

Скачать краткий конспект в формате Word или pdf

Глава I. Подход классического физика к предмету

Наиболее существенная часть живой клетки — хромосомная нить — может быть названа апериодическим кристаллом. В физике мы до сих пор имели дело только с периодическими кристаллами. Поэтому не очень удивительно, что химик-органик уже сделал большой и важный взнос в разрешение проблемы жизни, в то время как физик не внес почти ничего.

Почему атомы так малы? Было предложено много примеров, чтобы уяснить этот факт широкой публике, но не было ни одного более выразительного примера, чем тот, который привел когда-то лорд Кельвин: предположите, что вы можете поставить метки на все молекулы в стакане воды; после этого вы выльете содержимое стакана в океан и тщательно перемешаете океан так, чтобы распределить отмеченные молекулы равномерно во всех морях мира; если вы далее возьмете стакан воды где угодно, в любом месте океана, — вы найдете в этом стакане около сотни ваших отмеченных молекул.

Все наши органы чувств, составленные из неисчислимых атомов, оказываются слишком грубыми, чтобы воспринимать удары отдельного атома. Мы не можем ни видеть, ни слышать, ни чувствовать отдельных атомов. Обязательно ли должно быть так? Если бы дело обстояло не так, если бы человеческий организм был столь чувствителен, что несколько атомов или даже отдельный атом мог бы произвести заметное впечатление на наши органы чувств, на что была бы похожа жизнь!

Имеется только одна и единственная вещь, представляющая особый интерес для нас в нас самих, — это то, что мы можем чувствовать, думать и понимать. В отношении тех физиологических процессов, которые ответственны за наши мысли и чувства, все другие процессы в организме играют вспомогательную роль, по крайней мере, с человеческой точки зрения.

Все атомы все время проделывают совершенно беспорядочные тепловые движения. Только в соединении огромного количества атомов статистические законы начинают действовать и контролировать поведение этих объединений с точностью, возрастающей с увеличением числа атомов, вовлеченных в процесс. Именно этим путем события приобретают действительно закономерные черты. Точность физических законов основана на большом количестве участвующих атомов.

Степень неточности, которую надо ожидать в любом физическом законе – . Если некоторый газ при определенном давлении и температуре имеет определенную же плотность, то я могу сказать, что внутри какого-то объема имеется n молекул газа. Если в какой-то момент времени вы сможете проверить мое утверждение, то вы найдете его неточным, и отклонение будет порядка . Следовательно, если n = 100, вы нашли бы отклонение равным приблизительно 10. Таким образом, относительная ошибка здесь равна 10%. Но если n = 1 миллиону, вы бы, вероятно, нашли отклонение равным примерно 1000, и таким образом относительная ошибка равняется 0,1%.

Организм должен иметь сравнительно массивную структуру для того, чтобы наслаждаться благоденствием вполне точных законов как в своей внутренней жизни, так и при взаимодействии с внешним миром. Иначе количество участвующих частиц было бы слишком мало и «закон» слишком неточен.

Глава II. Механизм наследственности

Выше мы пришли к заключению, что организмы со всеми протекающими в них биологическими процессами должны иметь весьма «многоатомную» структуру, и для них необходимо, чтобы случайные «одноатомные» явления не играли в них слишком большой роли. Теперь мы знаем, что такая точка зрения не всегда верна.

Разрешите мне воспользоваться словом «план» (pattern) организма, обозначая этим не только структуру и функционирование организма во взрослом состоянии или на любой другой определенной стадии, но организм в его онтогенетическом развитии, от оплодотворенной яйцеклетки до стадии зрелости, когда он начинает размножаться. Теперь известно, что весь этот целостный план в четырех измерениях (пространство + время) определяется структурой всего одной клетки, а именно — оплодотворенного яйца. Более того, ее ядром, а еще точнее – парой хромосом: один набор приходит от матери (яйцевая клетка) и один — от отца (оплодотворяющий сперматозоид). Каждый полный набор хромосом содержит весь шифр, хранящийся в оплодотворенной яйцеклетке, которая представляет самую раннюю стадию будущего индивидуума.

Но термин шифровальный код, конечно, слишком узок. Хромосомные структуры служат в то же время и инструментом, осуществляющим развитие, которое они же предвещают. Они являются и кодексом законов и исполнительной властью или, употребляя другое сравнение, они являются и планом архитектора и силами строителя в одно и то же время.

Как хромосомы ведут себя в онтогенезе?[1] Рост организма осуществляется последовательными клеточными делениями. Такое клеточное деление называется митозом.[2] В среднем достаточно 50 или 60 последовательных делений, чтобы произвести количество клеток, имеющихся у взрослого человека.

Как ведут себя хромосомы в митозе? Они удваиваются, удваиваются оба набора, обе копии шифра. Каждая, даже наименее важная отдельная клетка обязательно обладает полной (двойной) копией шифровального кода. Существует единственное исключение из этого правила – редукционное деление или мейоз (рис. 1; автор немного упростил описание, чтобы сделать его более доступным).

Рис. 1. Редукционное деление (мейоз) и оплодотворение (сингамия)

Один набор хромосом происходит от отца, один — от матери. Ни случайность, ни судьба не могут помешать этому. Но когда вы проследите происхождение вашей наследственности вплоть до ваших дедов и бабок, то дело оказывается иным. Например, набор хромосом, пришедших ко мне от отца, в частности хромосома № 5. Это будет точная копия или того № 5, который мой отец получил от своего отца, или того № 5, который он получил от своей матери. Исход дела был решен (с вероятностью 50:50 шансов). Точно та же история могла бы быть повторена относительно хромосом № 1, 2, 3… 24 моего отцовского набора и относительно каждой из моих материнских хромосом.

Но роль случайности в смешении дедушкиной и бабушкиной наследственности у потомков еще больше, чем это могло показаться из предыдущего описания, в котором молчаливо предполагалось или даже прямо утверждалось, что определенные хромосомы пришли как целое или от бабушки, или от дедушки; другими словами, что единичные хромосомы пришли неразделенными. В действительности это не так или не всегда так. Перед тем как разойтись в редукционном делении, скажем в том, которое происходило в отцовском теле, каждые две «гомологичные» хромосомы приходят в тесный контакт одна с другой и иногда обмениваются друг с другом значительными своими частями (рис. 2). Явление кроссинговера, будучи не слишком редким, но и не слишком частым, обеспечивает нас ценнейшей информацией о расположении свойств в хромосомах.[3]

Рис. 2. Кроссинговер. Слева — две гомологичные хромосомы в контакте; справа — после обмена и разделения.

Максимальный размер гена. Ген – материальный носитель определенной наследственной особенности – равен кубу со стороной в 300 . 300 — это только около 100 или 150 атомных расстояний, так что ген содержит не более миллиона или нескольких миллионов атомов. Согласно статистической физике такое число слишком мало (с точки зрения ), чтобы обусловить упорядоченное и закономерное поведение.

Мы теперь определенно знаем, что Дарвин ошибался, когда считал, что материалом, на основе которого действует естественный отбор, служат малые, непрерывные, случайные изменения, обязательно встречающиеся даже в наиболее однородной популяции. Потому что было доказано, что эти изменения не наследственны. Если вы возьмете урожай чистосортного ячменя и измерите у каждого колоса длину остей, а затем вычертите результат вашей статистики, вы получите колоколообразную кривую (рис. 3). На этом рисунке количество колосьев с определенной длиной остей отложено против соответствующей длины остей. Другими словами, преобладает известная средняя длина остей, а отклонения в том и другом направлении встречаются с определенными частотами. Теперь выберите группу колосьев, обозначенную черным, с остями, заметно превосходящими среднюю длину, но группу достаточно многочисленную, чтобы при посеве в поле она дала новый урожай. Проделывая подобный статистический опыт, Дарвин ожидал бы, что для нового урожая кривая сдвинется вправо. Другими словами, он ожидал бы, что отбор произведет увеличение средней величины остей. Однако на деле этого не случится.

Рис. 3. Статистика длины остей в чистосортном ячмене. Черная группа должна быть отобрана для посева

Отбор не дает результата, потому что малые, непрерывные различия не наследуются. Они, очевидно, не обусловлены строением наследственного вещества, они случайны. Голландец Хуго де-Фриз открыл, что в потомстве даже совершенно чистосортных линий появляется очень небольшое число особей — скажем, две или три на десятки тысяч – с малыми, но «скачкообразными» изменениями. Выражение «скачкообразные» означает здесь не то, что изменения очень значительны, а только факт прерывистости, так как между неизмененными особями и немногими измененными нет промежуточных форм. Де-Фриз назвал это мутацией. Существенной чертой тут является именно прерывистость. Физику она напоминает квантовую теорию — там тоже не наблюдается промежуточных ступеней между двумя соседними энергетическими уровнями.

Мутации наследуются так же хорошо, как первоначальные неизмененные признаки. Мутация определенно является изменением в наследственном багаже и должна обусловливаться каким-то изменением наследственной субстанции. В силу их свойства действительно передаваться потомкам, мутации служат также подходящим материалом и для естественного отбора, который может работать над ними и производить виды, как это описано Дарвином, элиминируя неприспособленных и сохраняя наиболее приспособленных.

Определенная мутация вызывается изменением в определенной области одной из хромосом. Мы твердо знаем, что это изменение происходит только в одной хромосоме и не возникает одновременно в соответствующем «локусе» гомологичной хромосомы (рис. 4). У мутантной особи две «копии шифровального кода» больше уже не одинаковы; они представляют два различных «толкования» или две «версии».

Рис. 4. Гетерозиготный мутант. Крестом отмечен мутировавший ген

Версия, которой следует особь, называется доминантной, противоположная — рецессивной; другими словами, мутация называется доминантной или рецессивной в зависимости от того, проявляет ли она свой эффект сразу или нет. Рецессивные мутации даже более часты, чем доминантные, и бывают весьма важными, хотя они не сразу обнаруживаются. Чтобы изменить свойства организма, они должны присутствовать в обеих хромосомах (рис. 5).

Рис. 5. Гомозиготный мутант, полученный в одной четверти потомства при самооплодотворении гетерозиготных мутантов (см. рис. 4) или при скрещивании их между собой

Версия шифровального кода — будь она первоначальной или мутантной, — принято обозначать термином аллель. Когда версии различны, как это показано на рис. 4, особь называется гетерозиготной в отношении этого локуса. Когда они одинаковы, как, например, в немутировавших особях или в случае, изображенном на рис. 5, они называются гомозиготными. Таким образом, рецессивные аллели влияют на признаки только в гомозиготном состоянии, тогда как доминантные аллели производят один и тот же признак как в гомозиготном, так и в гетерозиготном состоянии.

Особи могут быть совершенно подобны по внешности и, однако, различаться наследственно. Генетик говорит, что у особей один и тот же фенотип, но различный генотип. Содержание предыдущих параграфов может быть, таким образом, суммировано в кратком, но высоко техническом выражении: рецессивная аллель влияет на фенотип, только когда генотип гомозиготен.

Процент мутаций в потомстве — так называемый темп мутирования — можно увеличить во много раз по сравнению с естественным мутационным темпом, если освещать родителей х-лучами или γ-лучами. Мутации, вызванные таким путем, ничем (за исключением большей частоты) не отличаются от возникающих самопроизвольно.

Глава IV. Данные квантовой механики

В свете современного знания механизм наследственности тесно связан с основой квантовой теории. Величайшим открытием квантовой теории были черты дискретности. Первый случай этого рода касался энергии. Тело большого масштаба изменяет свою энергию непрерывно. Например, начавший качаться маятник постепенно замедляется вследствие сопротивления воздуха. Хотя это довольно странно, но приходится принять, что система, имеющая размер атомного порядка, ведет себя иначе. Малая система по самому своему существу может находиться в состояниях, отличающихся только дискретными количествами энергии, называемыми ее специфическими энергетическими уровнями. Переход от одного состояния к другому представляет собой несколько таинственное явление, обычно называемое «квантовым скачком».

Среди прерывистой серии состояний системы атомов необязательно, но все же может существовать наиболее низкий уровень, предполагающий тесное сближение ядер друг с другом. Атомы в таком состоянии образуют молекулу. Молекула будет иметь известную устойчивость; конфигурация ее не может изменяться, по крайней мере до тех пор, пока она не будет снабжена извне разностью энергий, необходимой, чтобы «поднять» молекулу на ближайший, более высокий уровень. Таким образом, эта разница уровней, представляющая собой совершенно определенную величину, характеризует количественно степень устойчивости молекулы.

При всякой температуре (выше абсолютного нуля) имеется определенная, большая или меньшая, вероятность подъема на новый уровень, причем эта вероятность, конечно, увеличивается с повышением температуры. Наилучший способ выразить эту вероятность — это указать среднее время, которое следует выждать, пока не произойдет подъем, то есть указать «время ожидания». Время ожидания зависит от отношения двух энергий: энергетической разности, какая необходима для подъема (W), и интенсивности теплового движения при данной температуре (обозначим через Т абсолютную температуру и через kТ эту характеристику; k – постоянная Больцмана; 3/2kT представляет собой среднюю кинетическую энергию атома газа при температуре Т).

Удивительно, насколько сильно время ожидания зависит от сравнительно малых изменений отношения W:kT. Например, для W, которое в 30 раз больше, чем kТ, время ожидания будет всего 1/10 секунды, но оно повышается до 16 месяцев, когда W в 50 раз больше kТ, и до 30 000 лет, когда W в 60 раз больше kТ.

Причина чувствительности в том, что время ожидания, назовем его t, зависит от отношения W:kТ как степенная функция, то есть

τ — некоторая малая константа порядка 10 –13 или 10 –14 секунды. Этот множитель имеет физический смысл. Его величина соответствует порядку периода колебаний, все время происходящих в системе. Вы могли бы, вообще говоря, сказать: этот множитель обозначает, что вероятность накопления требуемой величины W, хотя и очень мала, повторяется снова и снова «при каждой вибрации», т.е. около 10 13 или 10 14 раз в течение каждой секунды.

Степенная функция не случайная особенность. Она снова и снова повторяется в статистической теории тепла, образуя как бы ее спинной хребет. Это — мера невероятности того, что количество энергии, равное W, может случайно собраться в некоторой определенной части системы, и именно эта невероятность возрастает так сильно, когда требуется многократное превышение средней энергии kТ для того, чтобы преодолеть порог W.

Предлагая эти соображения как теорию устойчивости молекул, мы молчаливо приняли, что квантовый скачок, называемый нами «подъемом», ведет если не к полной дезинтеграции, то, по крайней мере, к существенно иной конфигурации тех же самых атомов — к изомерной молекуле, как сказал бы химик, то есть к молекуле, состоящей из тех же самых атомов, но в другом расположении (в приложении к биологии это может представлять новую «аллель» того же самого «локуса», а квантовый скачок будет соответствовать мутации).

Химику известно, что одна и та же группа атомов при образовании молекул может объединиться более чем одним способом. Такие молекулы называются изомерными, т.е., состоящими из тех же частей (рис. 6).

Рис. 6. Два изомера пропилового алкоголя

Замечателен тот факт, что обе молекулы весьма устойчивы, — обе ведут себя так, как если бы они были «нижним уровнем». Самопроизвольных переходов от одного состояния к другому не бывает. В применении к биологии нас будут интересовать переходы только такого «изомерного» типа, когда энергия, необходимая для перехода (величина, обозначаемая W), в действительности является не разностью уровней, а ступенькой от исходного уровня до порога (см. стрелки на рис. 7). Переходы без порога между исходным и конечным состояниями совершенно не представляют интереса, и не только применительно к биологии. Они действительно ничего не меняют в химической устойчивости молекул. Почему? Они не дают продолжительного эффекта и остаются незамеченными. Ибо когда они происходят, то за ними почти немедленно следует возвращение в исходное состояние, поскольку ничто не препятствует такому возвращению.

Рис. 7. Энергетический порог 3 между изомерными уровнями 1 и 2. Стрелки указывают минимум энергии, требующейся для перехода.

Глава V. Обсуждение и проверка модели Дельбрюка

Мы примем, что по своей структуре ген является гигантской молекулой, которая способна только к прерывистым изменениям, сводящимся к перестановке атомов с образованием изомерной молекулы (для удобства я продолжаю называть это изомерным переходом, хотя было бы нелепостью исключать возможность какого-либо обмена с окружающей средой). Энергетические пороги, отделяющие данную конфигурацию от любых возможных изомерных, должны быть достаточно высоки (сравнительно со средней тепловой энергией атома), чтобы сделать переходы редкими событиями. Эти редкие события мы будем отождествлять со спонтанными мутациями.

Часто спрашивали, как такая крошечная частичка вещества — ядро оплодотворенного яйца — может вместить сложный шифровальный код, включающий в себя все будущее развитие организма? Хорошо упорядоченное объединение атомов, наделенное достаточной устойчивостью для длительного сохранения своей упорядоченности, представляется единственно мыслимой материальной структурой, в которой разнообразие возможных («изомерных») комбинаций достаточно велико, чтобы заключать в себе сложную систему «детерминаций» в пределах минимального пространства.

Глава VI. Упорядоченность, неупорядоченность и энтропия

Из общей картины наследственного вещества, нарисованной в модели Дельбрюка, следует, что живая материя, хотя и не избегает действия «законов физики», установленных к настоящему времени, по-видимому, заключает в себе до сих пор неизвестные «другие законы физики». Попробуем разобраться с этим. В первой главе было объяснено, что законы физики, как мы их знаем, это статистические законы. Они связаны с естественной тенденцией вещей переходить к неупорядоченности.

Но для того, чтобы примирить высокую устойчивость носителей наследственности с их малыми размерами и обойти тенденцию к неупорядоченности, нам пришлось «изобрести молекулу», необычно большую молекулу, которая должна быть шедевром высоко дифференцированной упорядоченности, охраняемой волшебной палочкой квантовой теории. Законы случайности не обесцениваются этим «изобретением», но изменяется их проявление. Жизнь представляет собой упорядоченное и закономерное поведение материи, основанное не только на одной тенденции переходить от упорядоченности к неупорядоченности, но частично и на существовании упорядоченности, которая поддерживается все время.

Что является характерной чертой жизни? Когда мы говорим про кусок материи, что он живой? Когда он продолжает «делать что-либо», двигаться, обмениваться веществами с окружающей средой и т.д., — и все это в течение более долгого времени, чем по нашим ожиданиям мог бы делать неодушевленный кусок материи при подобных же условиях. Если неживую систему изолировать или поместить в однородные условия, всякое движение, обычно, очень скоро прекращается в результате различного рода трений; разности электрических или химических потенциалов выравниваются, вещества, которые имеют тенденцию образовывать химические соединения, образуют их, температура становится однообразной благодаря теплопроводности. После этого система в целом угасает, превращается в мертвую инертную массу материи. Достигнуто неизменное состояние, в котором не возникает никаких заметных событий. Физик называет это состоянием термодинамического равновесия или «максимальной энтропии».

Именно в силу того, что организм избегает бы строго перехода в инертное состояние «равновесия», он и кажется столь загадочным: настолько загадочным, что с древнейших времен человеческая мысль допускала, будто в организме действует какая-то специальная, не физическая, сверхъестественная сила.

Как же живой организм избегает перехода к равновесию? Ответ прост: благодаря еде, питью, дыханию и (в случае растений) ассимиляции. Это выражается специальным термином—метаболизм (от греческого – перемена или обмен). Обмен чего? Первоначально, без сомнения, подразумевался обмен веществ. Но представляется нелепостью, чтобы существенным был именно обмен веществ. Любой атом азота, кислорода, серы и т.д. так же хорош, как любой другой того же рода. Что могло бы быть достигнуто их обменом? Что же тогда составляет то драгоценное нечто, содержащееся в нашей пище, что предохраняет нас от смерти?

Каждый процесс, явление, событие, все, что происходит в природе, означает увеличение энтропии в той части мира, где это происходит. Так и живой организм непрерывно увеличивает свою энтропию — или, говоря иначе, производит положительную энтропию и таким образом приближается к опасному состоянию максимальной энтропии, которое представляет собою смерть. Он может избегнуть этого состояния, то есть оставаться живым, только путем постоянного извлечения из окружающей его среды отрицательной энтропии. Отрицательная энтропия — вот то, чем организм питается. Или, чтобы выразить это менее парадоксально, существенно в метаболизме то, что организму удается освобождать себя от всей той энтропии, которую он вынужден производить, пока он жив.

Что такое энтропия? Это не туманное представление или идея, а измеримая физическая величина. При абсолютном нуле температуры (около –273°С) энтропия любого вещества равна нулю. Если вы переводите вещество в любое другое состояние, то энтропия возрастает на величину, вычисляемую путем деления каждой малой порции тепла, затрачиваемой во время этой процедуры, на абсолютную температуру, при которой это тепло затрачено. Например, когда вы расплавляете твердое тело, то энтропия возрастает на величину теплоты плавления, деленной на температуру при точке плавления. Вы видите из этого, что единица, которой измеряется энтропия, есть кал/°С. Гораздо более важна для нас связь энтропии со статистической концепцией упорядоченности и неупорядоченности, связь, открытая исследованиями Больцмана и Гиббса по статистической физике. Она также является точной количественной связью и выражается

где k — постоянна Больцмана и D — количественная мера атомной неупорядоченности в рассматриваемом теле.

Если D есть мера неупорядоченности, то обратная величина 1/D может рассматриваться как мера упорядоченности. Поскольку логарифм 1/D есть то же, что отрицательный логарифм D, мы можем написать уравнение Больцмана таким образом:

Теперь неуклюжее выражение «отрицательная энтропия» может быть заменено лучшим: энтропия, взятая с отрицательным знаком, есть сама по себе мера упорядоченности. Cредство, при помощи которого организм поддерживает себя постоянно на достаточно высоком уровне упорядоченности (= достаточно низкому уровню энтропии), в действительности состоит в непрерывном извлечении упорядоченности из окружающей его среды (для растений собственным мощным источником «отрицательной энтропии» служит, конечно, солнечный свет).

Глава VIII. Основана ли жизнь на законах физики?

Все известное нам о структуре живого вещества заставляет ожидать, что деятельность живого вещества нельзя свести к обычным законам физики. И не потому, что имеется какая-нибудь «новая сила» или что-либо еще, управляющее поведением отдельных атомов внутри живого организма, но потому, что его структура отличается от всего изученного нами до сих пор.

Физикой управляют статистические законы. В биологии мы встречаемся с совершенно иным положением. Единичная группа атомов, существующая только в одном экземпляре, производит закономерные явления, чудесно настроенные одно в отношении другого и в отношении внешней среды, согласно чрезвычайно тонким законам.

Мы здесь встречаемся с явлениями, регулярное и закономерное развертывание которых определяется «механизмом», полностью отличающимся от «механизма вероятности» физики. В каждой клетке руководящее начало заключено в единичной атомной ассоциации, существующей только в одной копии, и оно направляет события, служащие образцом упорядоченности. Подобное не наблюдается нигде за исключением живого вещества. Физик и химик, исследуя неодушевленную материю, никогда не встречали феноменов, которые им приходилось бы интерпретировать подобным образом. Такой случай еще не возникал, и поэтому теория не покрывает его – наша прекрасная статистическая теория.

Упорядоченность, наблюдаемая в развертывании жизненного процесса, возникает из иного источника. Оказывается, есть два различных «механизма», которые могут производить упорядоченные явления: «статистический механизм», создающий «порядок из беспорядка», и новый механизм, производящий «порядок из порядка».

Для объяснения этого мы должны пойти несколько дальше и ввести уточнение, чтобы не сказать улучшение, в наше прежнее утверждение, что все физические законы основаны на статистике. Это утверждение, повторявшееся снова и снова, не могло не привести к противоречию. Ибо действительно имеются явления, отличительные черты которых явно основаны на принципе «порядок из порядка» и ничего, кажется, не имеют общего со статистикой или молекулярной неупорядоченностью.

Когда же физическая система обнаруживает «динамический закон» или «черты часового механизма»? Квантовая теория дает на этот вопрос краткий ответ, а именно — при абсолютном нуле температуры. При приближении к температуре нуль молекулярная неупорядоченность перестает влиять на физические явления. Это — знаменитая «тепловая теорема» Вальтера Нернста, которой иногда, и не без основания, присваивают громкое название «Третьего Закона Термодинамики» (первый — это принцип сохранения энергии, второй — принцип энтропии). Не следует думать, что это должна быть всегда очень низкая температура. Даже при комнатной температуре энтропия играет удивительно незначительную роль во многих химических реакциях.

Для маятниковых часов комнатная температура практически эквивалентна нулю. Это — причина того, что они работают «динамически». Часы способны функционировать «динамически», так как они построены из твердых тел, чтобы избежать нарушающего действия теплового движения при обычной температуре.

Теперь, я думаю, надо немного слов, чтобы сформулировать сходство между часовым механизмом и организмом. Оно просто и исключительно сводится к тому, что последний также построен вокруг твердого тела — апериодического кристалла, образующего наследственное вещество, не подверженное в основном воздействию беспорядочного теплового движения.

Эпилог. О детерминизме и свободе воли

Из того, что было изложено выше, ясно, что протекающие в теле живого существа пространственно-временные процессы, которые соответствуют его мышлению, самосознанию или любой другой деятельности, если не вполне строго детерминированы, то во всяком случае статистически детерминированы. Это неприятное чувство возникает потому, что принято думать, будто такое представление находится в противоречии со свободой воли, существование которой подтверждается прямым самонаблюдением. Поэтому посмотрим, не сможем ли мы получить правильное и непротиворечивое заключение, исходя из следующих двух предпосылок:

1. Мое тело функционирует как чистый механизм, подчиняясь всеобщим законам природы.
2. Однако из неопровержимого, непосредственного опыта я знаю, что я управляю действиями своего тела и предвижу результаты этих действий. Эти результаты могут иметь огромное значение в определении моей судьбы, и в таком случае я чувствую и сознательно беру на себя полную ответственность за свои действия.

Мне думается, что из этих двух предпосылок можно вывести только одно заключение, а именно, что «я», взятое в самом широком значении этого слова — то есть каждый сознательный разум, когда-либо говоривший или чувствовавший «я», — представляет собой не что иное, как субъект, могущий управлять «движением атомов» согласно законам природы.[4] [1] Онтогенез —развитие индивидуума в течение его жизни, в противоположность филогенезу — развитию вида в течение геологических периодов.

[2] Митоз — непрямое деление клетки, наиболее распространенный способ репродукции клеток. Значение митоза состоит в строго одинаковом распределении хромосом между дочерними ядрами, что обеспечивает образование генетически идентичных дочерних клеток и сохраняет преемственность в ряду клеточных поколений. [3] Автор здесь выражается неточно, говоря о расположении в хромосоме «свойств» или «признаков». Как он сам далее указывает, в хромосоме расположены не сами свойства, а лишь определенные материальные структуры (гены), различия в которых приводят к видоизменениям определенных свойств всего организма в целом. Это надо постоянно иметь в виду, ибо Шредингер все время пользуется кратким выражением «свойства». — Прим. пер. [4] Я не вполне понял этот пассаж Шредингера. Замечу, что в послесловии, написанном переводчиком в 1947 г., философия Шредингера подвергается критике с позиций марксизма-ленинизма… ? Прим. Багузина

Жизнь с точки зрения физики есть питание

Книга Шредингера “Что такое жизнь? С точки зрения физика” сыграла немалую роль в проникновении идей физики в биологию. Имя Шредингера хорошо известно всем физикам и химикам мира. Поэтому его книга способствовала тому, что их внимание было привлечено к проблемам биологии. Книгу цитируют во многих работах, посвященных теоретической биологии, в том числе и в самых последних.

За последние 30 лет биология добилась больших успехов. В ряду самых значимых открытий биологии XX в. стоит установление структуры молекулы ДНК. Честь этого открытия принадлежит Ф. Крику, Дж. Уотсону и М. Уилкинсу. Опыты показали, что наследственные признаки одной бактериальной клетки могут быть переданы другой при помощи очищенного препарата ДНК.

Важный и часто обсуждаемый вопрос заключается в том, как физика и химия могут объяснить те явления в пространстве и времени, которые происходят внутри живого организма?

Шредингер пришел тогда к выводу: «Хотя современные физика и химия не могут объяснить эти процессы (происходящие в живом организме), нет никаких оснований сомневаться в возможности их научного объяснения».

Шредингер написал книгу «Что такое жизнь с точки зрения физика», которая оказала существенное влияние на развитие биофизики и молекулярной биологии. В этой книге внимательно рассмотрено несколько важнейших проблем. Первая из них — термодинамические основы жизни. На первый взгляд имеется решительное противоречие между эволюцией изолированной физической системы к состоянию с максимальной энтропией, т.е. неупорядоченностью (второе начало термодинамики), и биологической эволюцией, идущей от простого к сложному. Шредингер говорил, что организм «питается отрицательной энтропией». Это означает, что организмы и биосфера в целом не изолированные, но открытые системы, обменивающиеся с окружающей средой и веществом, и энергией. Неравновесное состояние открытой системы поддерживается оттоком энтропии в окружающую среду. Вторая проблема — общие структурные особенности организмов. По словам Шредингера, организм есть апериодический кристалл, т.е. высокоупорядоченная система, подобная твердому телу, но лишенная периодичности в расположении клеток, молекул, атомов. Это утверждение справедливо для строения организмов, клеток и биологических макромолекул (белки, нуклеиновые кислоты). Понятие об апериодическом кристалле важно для рассмотрения явлений жизни на основе теории информацию.

Шредингер в своей книге пишет:“Наиболее существенную часть живой клетки — хромосомную нить — можно с полным основанием назвать апериодическим кристаллом. В физике мы до сих пор имели дело только с периодическими кристаллами. Для физика периодические кристаллы являются весьма интересными и сложными объектами; они составляют одну из наиболее очаровательных и сложных структур, которыми неодушевленная природа приводит в замешательство интеллект физика. Однако по сравнению с апериодическими кристаллами они кажутся несколько элементарными и скучными. Различие в структуре здесь такое же, как между обычными обоями, на которых один и тот же рисунок повторяется с правильной периодичностью, и шедевром вышивки, скажем рафаэлевским гобеленом, который повторяет сложный, последовательный и полный замысла рисунок, начертанный великим мастером”.

Третья проблема — соответствие биологических явлений законам квантовой механики. Обсуждая результаты радиобиологических исследований, проведенных Тимофеевым-Ресовским, Циммером и Дельбрюком, Шредингер отмечает квантовую природу радиационного мутагенеза. В то же время применения квантовой механики в биологии не тривиальны, так как организмы принципиально макроскопичны. Шредингер задает вопрос: «Почему атомы малы?». Этот вопрос лишен смысла, если не указано, по сравнению с чем малы атомы. Они малы по сравнению с нашими мерами длины — метром, сантиметром. Но эти меры определяются размерами человеческого тела. Следовательно, говорит Шредингер, вопрос следует переформулировать: почему атомы много меньше организмов, иными словами, почему организмы построены из большого числа атомов? Действительно, число атомов в наименьшей бактериальной клетке имеет порядок 109. Ответ на вопрос заключается в том, что необходимая для жизни упорядоченность возможна лишь в макроскопической системе, в противном случае порядок разрушался бы. Наконец, Шредингер задавался вопросом об устойчивости вещества генов, построенного из легких атомов С, Н, N, О, Р, на протяжении множества поколений. Ответ на этот вопрос дала позднее молекулярная биология, установившая двуспиральное строение дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК). Сегодня имеются все основания утверждать, что современная физика не встречается с границами своей применимости к рассмотрению биологических явлений. Трудно думать, что такие границы обнаружатся в будущем. Напротив, развитие биофизики как части современной физики свидетельствует о ее неограниченных возможностях. Приходится, конечно, вводить новые физические представления, но не новые принципы и законы. Понятие жизнь охватывает множество явлений, имеющих различные степени сложности.

Шредингер дает следующее определие жизни:
“Жизнь — это упорядоченное и закономерное поведение материи, основанное не только на одной тенденции переходить от упорядоченности к неупорядоченности, но и частично на существовании упорядоченности, которая поддерживается все время. Когда мы считаем материю живой? Тогда, когда она продолжает “делать что-либо”, двигаться, участвовать в обмене веществ с окружающей средой и т. д., — все это в течение более длительного отрезка времени, чем, по нашим ожиданиям, могла бы делать неодушевленная материя в подобных условиях. Как же живой организм избегает перехода к равновесию? Ответ достаточно прост: благодаря тому, что он питается, дышит и (в случае растений) ассимилирует. Для всего этого есть специальный термин — метаболизм”.

Только постоянно используя приток свободной энергии, система может непрерывно обновляться и этим тормозить свое падение в состояние термодинамического равновесия, которое Эрвин Шредингер метко назвал состоянием смерти. Характерный для процессов жизни динамический порядок может поддерживаться только за счет постоянной компенсации производства энтропии. Следующим необходимым условием является способность к самовоспроизведению. Все молекулы и специфические упорядоченные структуры имеют ограниченное время жизни из-за теплового движения. Чтобы не потерять накопленную в них информацию, они должны успевать до своего распада построить хотя бы одну идентичную копию, содержащую план строения и функционирования исходной структуры. Любое биологическое упорядочение направляется информацией.

В заключении Шредингер приходит к выводу:“Все известное нам о структуре живой материи заставляет ожидать, что деятельность живого организма нельзя свести к проявлению обычных законов физики. И не потому, что имеется какая-нибудь “новая сила” или что-либо еще, управляющее поведением отдельных атомов внутри живого организма, а потому, что его структура отличается от всего изученного нами до сих пор в физической лаборатории.”