Учебник по анатомии и физиологии слуха и зрения

Со сложными чувствами и большой ответственностью приступали мы к работе над учебником Льва Владимировича Неймана. Широко эрудированный ученый, врач и преподаватель, он, по существу, создал в свое время новое направление в медицине; объединив усилия педагогов-дефектологов и врачей-отоларингологов, сумел доказать огромную пользу, приносимую такого рода содружеством.

Лев Владимирович много лет проработал в Научно-исследовательском институте дефектологии Академии педагогических наук РСФСР и на дефектологическом факультете Московского государственного педагогического института им. В. И. Ленина. Он подготовил ряд замечательных учебников и книг, много учеников, к числу которых относятся и авторы этих строк.

Уникальный опыт совместной работы с дефектологами (прежде всего с сурдопедагогами и логопедами) позволил Льву Владимировичу написать прекрасный и до сих пор широко востребованный учебник «Анатомия, физиология и патология органов слуха и речи», по которому многие годы учатся студенты дефектологических факультетов. Четвертое его издание относится к 1977 г. Естественно, что с того времени в наших специальностях произошел существенный прогресс. Это относится прежде всего к методам исследования слуха в раннем детском возрасте (компьютерная аудиометрия, импедансметрия), разработке современных слуховых аппаратов, новым хирургическим способам лечения ранее безнадежных больных (отосклероз, тимпанопластика при хронических гнойных и адгезивных отитах, кохлеарная имплантация). Появились новые технологии, широко используемые сейчас в медицинской лор-практике: операционные микроскопы, фибероскопы, криои лазерное воздействие. Огромный шаг вперед сделала химиотерапия в лечении инфекционных лор-заболеваний. Существенные изменения произошли в вопросах терминологии, классификации и т. д. Все это позволило нам скорее не переработать, а дополнить учебное пособие Льва Владимировича Неймана в надежде, что он одобрил бы наше начинание.

Доступные файлы (1):

содержание

Смотрите также:
• Презентация — Нарушения речи[ реферат ]
• Ответы по Оториноларингологии[ шпаргалка ]
• Лихачев А.Г. Руководство по оториноларингологии.Том 1. Анатомия, физиология, эмбриология и методы исследования[ документ ]
• Презентация — Зрительный анализатор[ реферат ]
• Анатомия и физиология органов речи[ лабораторная работа ]
• Презентация- Черепно- мозговые нервы[ реферат ]
• Физиология собак[ лабораторная работа ]
• Возрастная анатомия и физиология[ лабораторная работа ]
• Анатомия и физиология органов зрения[ лабораторная работа ]
• Основные клинические формы зрительной патологии[ лекция ]
• Общая патология[ лабораторная работа ]
• Богомильский М.Р., Чистякова В.Р. Детская отоларингология[ документ ]

Нейман Л.В., Богомильский М.Р. Анатомия, физиология и патология органов слуха и речи: Учеб. для студ. высш. пед. учеб. заведений / Под ред. В.И. Селиверстова. — М.: ВЛАДОС, 2001. — 224 с. (Коррекционная педагогика)

В учебнике рассматриваются строение и функции органов слуха и речи в норме и патологии. Значительное место отводится современным методам исследования слуха у детей с недостатками слуха и речи, новейшим средствам компенсации слуховой функции, а также использованию и развитию остаточного слуха и профилактическим мероприятиям по борьбе с глухотой и расстройствами речи у детей.
Учебник предназначен для студентов высших и средних педагогических учебных заведений.

ПРЕДИСЛОВИЕ
Со сложными чувствами и большой ответственностью приступали мы к работе над учебником Льва Владимировича Неймана. Широко эрудированный ученый, врач и преподаватель, он, по существу, создал в свое время новое направление в медицине; объединив усилия педагогов-дефектологов и врачей-отоларингологов, сумел доказать огромную пользу, приносимую такого рода содружеством.
Лев Владимирович много лет проработал в Научно-исследовательском институте дефектологии Академии педагогических наук РСФСР и на дефектологическом факультете Московского государственного педагогического института им. В. И. Ленина. Он подготовил ряд замечательных учебников и книг, много учеников, к числу которых относятся и авторы этих строк.
Уникальный опыт совместной работы с дефектологами (прежде всего с сурдопедагогами и логопедами) позволил Льву Владимировичу написать прекрасный и до сих пор широко востребованный учебник «Анатомия, физиология и патология органов слуха и речи», по которому многие годы учатся студенты дефектологических факультетов. Четвертое его издание относится к 1977 г. Естественно, что с того времени в наших специальностях произошел существенный прогресс. Это относится прежде всего к методам исследования слуха в раннем детском возрасте (компьютерная аудиометрия, импедансметрия), разработке современных слуховых аппаратов, новым хирургическим способам лечения ранее безнадежных больных (отосклероз, тимпанопластика при хронических гнойных и адгезивных отитах, кохлеарная имплантация). Появились новые технологии, широко используемые сейчас в медицинской лор-практике: операционные микроскопы, фибероскопы, криои лазерное воздействие. Огромный шаг вперед сделала химиотерапия в лечении инфекционных лор-заболеваний. Существенные изменения произошли в вопросах терминологии, классификации и т. д. Все это позволило нам скорее не переработать, а дополнить учебное пособие Льва Владимировича Неймана в надежде, что он одобрил бы наше начинание.

Выход учебника Л. В. Неймана, где он по-прежнему остается первым автором, будет лучшей памятью этому выдающемуся ученому, педагогу и врачу.
Член-корреспондент РАМН, доктор мед. наук, профессор М. Р. Богомильский
Лауреат премии Правительства Российской Федерации в области образования, заслуженный работник высшей школы Российской Федерации, профессор В. И. Селиверстов

^ Часть первая. АНАТОМИЯ, ФИЗИОЛОГИЯ И ПАТОЛОГИЯ ОРГАНА СЛУХА
Орган слуха относится к числу тех рецепторных (воспринимающих) аппаратов, при помощи которых осуществляются связь и уравновешивание организма животного и человека с внешней средой. Эти аппараты носят название анализаторов.
Каждый анализатор представляет собой единую целостно функционирующую систему, состоящую из трех отделов: а) периферического, или рецепторного; б) среднего, или проводникового, с промежуточными нервными центрами; в) центрального, или коркового.
Периферический отдел анализатора состоит из особо устроенных нервных клеток, воспринимающих преимущественно определенный вид раздражений. Эти клетки и представляют собой рецептор, являющийся специальным трансформатором (преобразователем) энергии внешнего раздражения в энергию нервного возбуждения.
Проводниковый отдел состоит из нервных волокон и клеток промежуточных нервных центров в спинном мозгу и в стволовой части головного мозга. Функцией этого отдела является проведение нервного возбуждения от рецептора к корковому концу анализатора.
Центральный, или корковый, отдел является высшим отделом анализатора. В этом отделе нервное возбуждение превращается в ощущение. Здесь происходит высший анализ и синтез раздражений, приходящих из периферического конца анализатора. Здесь же, в коре головного мозга, осуществляется синтезирование раздражений, поступающих из разных рецепторов. Этот сложный аналитико-синтетический процесс и обеспечивает в конечном счете совершенное уравновешивание организма с внешней средой.

Глава 1 АНАТОМИЯ СЛУХОВОГО АНАЛИЗАТОРА

1.1. Краткие сведения из сравнительной анатомии и эмбриологии

Очень сложный по строению и функции слуховой анализатор человека произошел из очень просто устроенных образований у низших животных. Эти образования, имеющие различную форму, описаны под названиями «слуховых щупальцев» (у медуз), «слуховых ямок» (у кольчатых червей), «слуховых пузырьков» (у головоногих моллюсков и некоторых ракообразных). Примером такого примитивного органа может служить слуховой пузырек головоногого моллюска — осьминога (рис. 1). Этот перепончатый пузырек расположен в круглой пещерке, в толще хрящевого черепа. Стенка пузырька выстлана эпителием, который в двух местах дифференцируется в чувствующие клетки. К этим клеткам подходят окончания соответствующего нерва, выходящего из головного мозга.

Рис. 1. Слуховой пузырек осьминога (схема):

п — полость в хрящевой массе стенки черепа; с — слуховой пузырек; н — слуховой нерв
Слуховые пузырьки, считавшиеся ранее слуховыми органами, на самом деле являются органами равновесия. Из беспозвоночных животных только насекомые обладают своеобразными слуховыми органами в виде так называемых тимпанальных органов, имеющих вид особых перепонок, расположенных на конечностях насекомого; под перепонкой находится валик, состоящий из чувствительных клеток, воспринимающих звуковые колебания.
У позвоночных животных слуховой аппарат расположен в перепончатом лабиринте, который является одновременно и органом равновесия. Наиболее просто устроен лабиринт у рыб. Он развивается из наружного зародышевого листка (эктодермы) задней части головы. Здесь образуется вдавление в виде ямки, из которой развивается слуховой пузырек. Вначале слуховой пузырек сообщается с наружной поверхностью, затем он полностью отшнуровывается (рис. 2) и из него образуются три перепончатых полукружных канала, расположенных во взаимно перпендикулярных плоскостях, и два мешочка — овальный и круглый (рис. 3). В нижнем отделе круглого мешочка образуется полый выступ (лагена), из которого у млекопитающих развивается спиральный канал улитки. Усложнение строения слухового аппарата у позвоночных животных проходит не только по линии дифференциации различных отделов лабиринта, но и по линии развития добавочных частей, служащих для передачи звуковых колебаний. Эти добавочные части обособляются в виде среднего уха, а затем, у высших позвоночных, — и наружного уха.

Рис. 2. Схема развития слухового пузырька:
А, Б — постепенное углубление эктодермы; В — отшнурование пузырька

Рис. 3. Схема перепончатого лабиринта рыбы:

о — овальный мешочек; к — круглый мешочек; п.к. — полукружные каналы; л — лагена
У человека зачаток слухового органа образуется на четвертой неделе развития зародыша в виде двух симметричных углублений эктодермы. Эти углубления постепенно становятся шарообразными и отделяются от наружной поверхности, превращаясь в слуховые пузырьки. В дальнейшем происходит дифференциация верхнего и нижнего отделов пузырьков: из верхнего отдела образуются зачатки полукружных каналов, а из нижнего — зачаток канала улитки. Параллельно с развитием внутреннего уха (лабиринта) происходит развитие зачатков среднего и наружного уха. В то время как внутреннее ухо образуется из наружного зародышевого листка (эктодерма), среднее и наружное ухо развиваются из 1-й жаберной щели и ограничивающих ее 1-й и 2-й жаберных дуг.
1.2. Периферический отдел слухового анализатора
Периферический отдел слухового анализатора, или собственно ухо, в анатомическом отношении состоит из трех частей: наружного, среднего и внутреннего уха (рис. 4).

Рис. 4. Строение органа слуха:

1 — хрящ ушной раковины; 2 — наружный слуховой проход: 3 — барабанная
перепонка; 4 — слуховая труба; 5 — слуховые косточки; 6 — лабиринт;
7 — внутренняя поверхность барабанной перепонки: 8 — молоточек;
9 — наковальня; 10 — стремя; 11 — полукружные каналы; 12 — преддверье;
13 — улитка; 14 — преддверный нерв; 15 — улитковый нерв
Наружное ухо состоит из ушной раковины (рис. 5) и наружного слухового прохода. Ушная раковина представляет собой воронкообразную хрящевую пластинку, покрытую кожей и переходящую непосредственно в наружный слуховой проход. Нижняя часть ушной раковины, или мочка, лишена хряща. Впереди наружного слухового прохода расположен выступ ушной раковины — козелок. Наружный слуховой проход состоит из хрящевой (наружной) и костной (внутренней) частей. Общая длина наружного слухового прохода у взрослых около 2,5 см. На месте перехода хрящевой части в костную наружный слуховой проход образует изгиб. Для выпрямления оси наружного слухового прохода приходится при его осмотре оттягивать ушную раковину у взрослых и у детей старшего возраста кзади-кверху, а у маленьких детей — кзади-книзу.

Рис. 5. Ушная раковина:

1 — козелок; 2 — мочка
На всем своем протяжении наружный слуховой проход покрыт кожей. Кожа, выстилающая хрящевую часть, снабжена волосками и содержит железы — сальные и выделяющие ушную серу. Ширина просвета наружного слухового прохода не везде одинакова: он сужается в начале костной части и вторично — в месте прикрепления барабанной перепонки. У маленьких детей наружный слуховой проход короче, чем у старших детей и взрослых, вследствие того, что костная его часть еще не успела развиться и представлена лишь костным кольцом, в котором укреплена барабанная перепонка. Просвет наружного слухового прохода у новорожденных и маленьких детей представляется щелевидным. По мере роста ребенка просвет слухового прохода из щелевидного постепенно становится овальным.

Барабанная перепонка отделяет наружный слуховой проход от среднего уха и представляет собой тонкую упругую пластинку, покрытую со стороны слухового прохода тонким наружным слоем кожи (эпидермисом), а со стороны среднего уха — слизистой оболочкой.
Барабанная перепонка имеет округло-овальную форму с наибольшим поперечником около 10 мм и наименьшим — 8,5 мм, толщину — около 0,1 мм. Она расположена под углом к оси наружного слухового прохода и втянута в сторону среднего уха, образуя подобие очень плоского конуса.
Величина барабанной перепонки с возрастом изменяется очень незначительно: у новорожденного она имеет почти те же размеры, что и у взрослого. Положение барабанной перепонки по мере развития ребенка подвергается заметным изменениям. У ребенка в возрасте до двух месяцев она расположена почти горизонтально, являясь как бы продолжением верхней стенки наружного слухового прохода и образуя с горизонтальной плоскостью угол всего лишь в 10— 20°. У детей старшего возраста угол наклона к горизонтали достигает 40—45°.

Большая часть барабанной перепонки вставлена, как часовое стекло, в особый костный желобок, находящийся в глубине слухового прохода, и называется натянутой в отличие от меньшей, передне-верхней части барабанной перепонки, которая прикреплена в том месте, где костный желобок прерывается. Эта часть барабанной перепонки называется расслабленной или шрапнеллевой перепонкой. Натянутая часть барабанной перепонки состоит из трех слоев: 1) наружного, обращенного к слуховому проходу, состоящего из эпидермиса; 2) среднего, состоящего из циркулярных (круговых) и радиарных (лучевых) фиброзных волокон; 3) внутреннего, образованного слизистой оболочкой. Циркулярные и радиарные волокна фиброзного слоя барабанной перепонки переплетаются между собой, что придает особую прочность ее натянутой части. При постепенном повышении воздушного давления она может выдерживать его до двух атмосфер (атм.), что составляет в современном измерении 200 000 паскалей, поскольку 1 атм.=105 Паскалей (Па), т. е. 100 000 паскалей. В шрапнеллевой перепонке фиброзный слой отсутствует.

Нормальная барабанная перепонка представляется при осмотре (СНОСКА: Осмотр наружного слухового прохода и барабанной перепонки, или отоскопия, производится при помощи ушной воронки, которая вводится в слуховой проход и служит для направления пучка света, отраженного от лобного рефлектора (вогнутого зеркала, укрепленного на лбу исследующего)) в виде округло-овальной пластинки. Основной тон окраски барабанной перепонки — жемчужно-серый (рис. 6). На этом общем фоне выделяются следующие опознавательные пункты (рис. 7). В передне-верхней части барабанной перепонки выпячивается в виде желтовато-белой точки короткий отросток молоточка. Кпереди и кзади от него отходят серовато-белые полоски — это передняя и задняя складки, которые отделяют натянутую часть барабанной перепонки от расслабленной (шрапнеллевой). Книзу и кзади от короткого отростка тянется, резко выделяясь в виде острого гребешка, рукоятка молоточка; своим расширенным концом она доходит до центра барабанной перепонки, называемого пупком. Книзу и кпереди от пупка отходит блестящий световой рефлекс, имеющий форму узкого треугольника, вершина которого обращена к пупку, а основание — к передне-нижнему краю барабанной перепонки. Этот рефлекс образуется вследствие отражения световых лучей от вогнутой поверхности барабанной перепонки.

Рис. 6. Нормальная барабанная перепонка

Рис. 7. Опознавательные пункты барабанной перепонки:
а — натянутая часть; б — расслабленная часть (шрапнеллевая перепонка); 1 — световой рефлекс; 2 —короткий отросток молоточка; 3 — задняя складка барабанной перепонки; 4 — передняя складка; 5 — рукоятка молоточка; 6 — пупок
Для обозначения изменений, возникающих на барабанной перепонке, ее делят условно на четыре части посредством двух мысленно проведенных линий (рис. 8): одна из них проходит вдоль рукоятки молоточка и доходит до края барабанной перепонки; другая пересекает первую под прямым углом на уровне пупка. Этими двумя линиями барабанная перепонка разделяется на четыре сектора, или квадранта: передне-верхний, передне-нижний, задне-верхний и задне-нижний.

Рис. 8. Квадранты барабанной перепонки:
1 — задне-верхний; 2 — задне-нижний; 3 — передне-верхний; 4 — передне-нижний
Среднее ухо представляет собой систему воздухоносных полостей в толще височной кости и состоит из барабанной полости, слуховой трубы и сосцевидного отростка с его костными ячейками (рис. 9).

Рис. 9. Полости среднего уха:

1 — слуховая труба; 2 — барабанная полость, 3 — пещера; 4 — ячейки сосцевидного отростка
Барабанная полость является центральной частью этой системы и представляет собой узкое пространство в толще височной кости объемом около 1 см3. В барабанной полости различают шесть стенок. Наружной стенкой на большей части ее протяжения является барабанная перепонка. Остальные стенки — костные. Внутренняя стенка отделяет барабанную полость от внутреннего уха. В этой стенке есть два отверстия, называемые окнами: овальное, или окно преддверия (длинный диаметр 3—4 мм) и круглое, или окно улитки (диаметр 1—2 мм). В овальное окно вставлена, как в рамку, подножная пластинка стремени, прикрепленная к краям овального окна посредством кольцевидной связки. Круглое окно затянуто эластичной тонкой перепонкой, которая носит название вторичной барабанной перепонки. Верхняя стенка, или крыша барабанной полости, отделяет барабанную полость от полости черепа. Нижняя стенка граничит с крупным кровеносным сосудом — луковицей яремной вены. В задней стенке внизу имеется отверстие, соединяющее барабанную полость с пещерой сосцевидного отростка.
Верхняя и нижняя стенки барабанной полости часто бывают очень тонкими, а нередко, особенно в раннем детском возрасте, в этих стенках бывают отверстия. Тогда слизистая оболочка барабанной полости прилегает непосредственно к мозговой оболочке или к луковице яремной вены, что представляет значительную опасность в смысле возможного перехода воспалительного процесса из барабанной полости на мозговые оболочки или на стенки яремной вены. В толще внутренней и задней стенок барабанной полости находится канал лицевого нерва. Благодаря тесной анатомической близости между этим каналом и барабанной полостью лицевой нерв может быть вовлечен в воспалительный процесс,

В барабанной полости помещается цепь слуховых косточек (рис. 10), состоящая из молоточка, наковальни и стремени. Молоточек имеет головку, рукоятку и два отростка (короткий и длинный). Наковальня состоит из тела, короткого и длинного отростков. Стремя состоит из двух дужек, головки и подножной пластинки. Рукоятка молоточка вращена в фиброзный слой барабанной перепонки, причем нижний конец рукоятки образует в центре барабанной перепонки выступ — пупок, а короткий отросток образует выпячивание в передне-верхней части. Эти выступы определяют тот характерный вид, который имеет барабанная перепонка при осмотре. Головка молоточка сочленяется с телом наковальни, а она своим длинным отростком сочленяется с головкой стремени. Подножная пластинка стремени, как было сказано, входит в овальное окно, соединяющее среднее ухо с внутренним. Определенное напряжение барабанной перепонки и цепи слуховых косточек обеспечивается двумя мышцами — натягивающей барабанную перепонку и стремянной. Первая из них прикрепляется к рукоятке молоточка, а вторая — к головке стремени.

Слуховая, или евстахиева, труба представляет собой канал длиной (у взрослых) 3,5 см, соединяющий барабанную полость с носоглоткой. Барабанное устье евстахиевой трубы расположено в передней стенке барабанной полости, а носоглоточное — в боковой стенке носоглотки. Та часть евстахиевой трубы, которая прилежит к барабанной полости, является костной, а часть, обращенная к носоглотке, имеет хрящевые стенки. Вся евстахиева труба выстлана мерцательным эпителием: движение его волосков направлено в сторону носоглотки. Стенки хрящевой части евстахиевой трубы, обычно соприкасающиеся между собой, в момент глотания (благодаря сокращению глоточных мышц) расходятся, пропуская воздух из носоглотки в барабанную полость. У маленьких детей евстахиева труба короче и просвет ее шире, чем у детей старшего возраста и у взрослых.
Сосцевидный отросток представляет собой костное образование, похожее по форме на сосок, откуда и произошло его название. Это отросток височной кости, расположенный позади ушной раковины. В толще сосцевидного отростка находятся ячейки, сообщающиеся друг с другом посредством узких щелей. Форма, величина и число этих ячеек очень изменчивы, но одна из них, самая крупная, носящая название пещеры (антрум), имеется постоянно. Пещера сообщается с барабанной полостью через отверстие в задней стенке последней. Пещера отделяется от полости черепа костной пластинкой, иногда очень тонкой. Ячейки сосцевидного отростка доходят иногда до большой венозной пазухи мозга (поперечного синуса) и отделяются от нее также лишь тонким слоем кости.

У детей приблизительно до двух лет сосцевидный отросток еще не развит и выглядит как костный бугорок. Однако пещера существует уже у новорожденного ребенка.
Все полости среднего уха (барабанная полость, евстахиева труба и ячейки сосцевидного отростка) наполнены воздухом, а стенки их выстланы тончайшей слизистой оболочкой, являющейся продолжением слизистой оболочки носоглотки. Обмен воздуха в среднем ухе происходит через евстахиеву трубу: при глотательных движениях воздух из носоглотки поступает в евстахиеву трубу, а оттуда — в барабанную полость и отчасти в ячейки сосцевидного отростка.
Внутреннее ухо, или ушной лабиринт, представляет собой систему каналов и полостей в толще височной кости. Эта система состоит из преддверия, полукружных каналов и улитки (см. рис. 4). Различают костный (рис. 11) и перепончатый лабиринты, причем костный лабиринт является как бы футляром для перепончатого. Перепончатый лабиринт наполнен особой жидкостью — эндолимфой, а пространство между перепончатым и костным лабиринтами также заполнено жидкостью — перилимфой.

Рис. 11. Слепок с костного лабиринта:
1 — преддверие; 2 — верхний полукружный канал; 3 — наружный полукружный
канал; 4 — задний полукружный канал; 5 — улитка
Преддверие составляет центральную часть лабиринта и состоит из двух перепончатых мешочков: переднего (круглого) и заднего (овального). Передний мешочек сообщается с улиткой, а задний — с полукружными каналами.
Полукружных каналов три: верхний, задний и наружный. Они расположены в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. Один из концов каждого канала гладкий, а другой имеет расширение — ампулу. Преддверие и полукружные каналы образуют так называемый вестибулярный (от лат. vestibulum — преддверие) аппарат и являются периферическим отделом пространственного анализатора, или органа равновесия. В преддверии и полукружных каналах располагаются группы специфических нервных клеток, образующих концевой аппарат, или рецептор, вестибулярного нерва. В мешочках преддверия таким рецептором является отолитовый аппарат, т. е. концевые нервные клетки, прикрытые перепонкой, содержащей особые кристаллы — отолиты. В полукружных каналах рецептор состоит из специфических волосковых нервных клеток, образующих в ампуле каждого из каналов особый гребешок. Прямолинейные движения вызывают смещение отолитов в мешочках преддверия, а вращательные (угловые) движения сопровождаются перемещением эндолимфы в полукружных каналах и влекут за собой раздражение чувствительных волосковых клеток в ампулярньгх гребешках. Раздражения концевого аппарата передаются по волокнам вестибулярного нерва в центральную нервную систему. В ответ на них возникают рефлекторные реакции, которые способствуют сохранению равновесия. Одной из таких рефлекторных реакций является лабиринтный нистагм, т. е. ритмические движения глазных яблок, состоящие из двух компонентов — быстрого отведения и медленного возвращения в первоначальное положение. Направление нистагма определяется по его быстрому компоненту.

Улитка представляет собой спиральный костный канал, идущий вокруг костной колонки и образующий 2 1/2 завитка (основной, средний и верхний), причем каждый последующий завиток меньше предыдущего, так что улитка действительно напоминает по своей форме раковину садовой улитки. Канал улитки имеет длину около 22 мм.
По всей своей длине костный канал улитки разделен на два этажа, называемых лестницами. Границей между ними служит спиральный костный гребень (рис. 12) и отходящая от края этого гребня эластичная перепонка — основная мембрана (рис. 13). Верхний этаж носит название преддверной лестницы (которая ведет в преддверие), а оно сообщается с барабанной полостью через овальное окно. Нижний этаж — барабанная лестница, которая сообщается непосредственно с барабанной полостью через круглое окно. У верхушки улитки преддверная и барабанная лестницы соединяются между собой через узкое отверстие. Преддверная лестница разделена посредством тонкой перепончатой перегородки, так называемой рейснеровой мембраны, на два канала: собственно преддверную лестницу и перепончатый канал улитки, или улитковый ход. Улитковый ход наполнен эндолимфой, преддверная и барабанная лестницы — перилимфой.

Рис. 12. Вертикальный разрез через костную улитку:
1 — костная колонка; 2 -спиральный костный гребень; 3- преддверная лестница; 4 — барабанная лестница

Рис. 13. Поперечный разрез через один из завитков улитки:
1 — основная мембрана; 2 — волокна слухового нерва; 3 — костная стенка улитки; 4 — слуховые (волосковые) клетки; 5 — поддерживающие клетки; 6 — покровная мембрана; 7 — рейснерова мембрана; П — преддверная лестница; Б — барабанная лестница; У — улитковый ход
В улитковом ходе расположен кортиев (спиральный) орган. Основной его функциональной частью являются слуховые клетки, заканчивающиеся чувствительными волосками и потому называемые также волосковыми клетками. Эти клетки расположены в несколько рядов и представляют собой специфический концевой аппарат слухового анализатора, или слуховой рецептор. Слуховых клеток насчитывается свыше 20 000. Кроме слуховых клеток, в состав кортиева органа входит поддерживающий аппарат, состоящий из нескольких рядов опорных клеток. Над кортиевым органом и на очень близком расстоянии от него расположена особая перепонка, так называемая покровная, или кортиева, мембрана.

Согласно новейшим данным, имеется прямая связь между покровной мембраной и волосковыми слуховыми клетками. Покровная мембрана вплотную подходит к волосковым клеткам, причем волоски слуховых клеток проникают в ткань покровной мембраны. Кортиев орган расположен на основной мембране, которая состоит из нескольких тысяч поперечных волокон разной длины, натянутых между краем спирального костного гребня и противоположной стенкой улитки. Эти волокна весьма упруги, но между собой связаны слабо. По форме основная мембрана представляет собой спирально изогнутую ленту, ширина которой постепенно увеличивается от основания улитки к ее вершине.

1.3. Проводниковый отдел слухового анализатора

Периферический отдел слухового анализатора соединяется с центральным, или корковым, концом проводящими нервными путями, состоящими из четырех отрезков, или невронов.
К кортиеву органу подходят нервные волокна из спирального нервного узла, расположенного в основании спирального костного гребня улитки. Этот узел состоит из нервных клеток с двумя отростками (биполярных клеток). Один из этих отростков направляется к кортиеву органу и подходит к небольшой группе волосковых клеток, а другой — входит в состав слухового нерва.
Слуховой нерв содержит около 17 000 нервных волокон, каждое из которых состоит из осевого цилиндра, являющегося собственно нервным волокном, и особой жировой миэлиновой оболочки. Таким образом, слуховой нерв построен наподобие телефонного кабеля, состоящего из отдельных изолированных проводов. Слуховой нерв выходит из внутреннего уха через внутренний слуховой проход в полость черепа и проникает в основание мозга. Отсюда волокна слухового нерва направляются к слуховым ядрам продолговатого мозга, где и заканчивается первый нейрон (рис. 14).

Рис. 14. Схема слуховых проводящих путей и центров:
1 — улитка; 2 — слуховые ядра в продолговатом мозгу; 3,4,5 – подкорковые слуховые центры; 6 — проводящие пути в головном мозгу; 7 — кора височной доли головного мозга

От слуховых ядер в продолговатом мозгу начинается второй нейрон. Часть нервных волокон от ядер идет по одноименной стороне, а большая часть их переходит на противоположную сторону. Далее волокна доходят до оливы продолговатого мозга, откуда начинается третий нейрон. Волокна третьего нейрона заканчиваются в подкорковых слуховых центрах — заднем двухолмии и внутреннем коленчатом теле. Отсюда начинается последний, четвертый, нейрон слухового пути, заканчивающийся в корковом конце слухового анализатора — височной доле мозга.

1.4. Центральный, или корковый, отдел слухового анализатора
Центральный конец слухового анализатора расположен в коре верхнего отдела височной доли каждого из полушарий головного мозга (в слуховой области коры). Особенно важное значение в восприятии звуковых раздражений имеют, по-видимому, поперечные височные извилины, или так называемые извилины Гешля. Как уже сказано, в продолговатом мозгу происходит частичный перекрест нервных волокон, соединяющих периферический отдел слухового анализатора с его центральным отделом. Таким образом, корковый центр слуха одного полушария оказывается связанным с периферическими рецепторами (кортиевыми органами) обеих сторон. И наоборот, каждый кортиев орган связан с обоими корковыми центрами слуха (двустороннее представительство в коре головного мозга).

Глава 2. ФИЗИОЛОГИЯ СЛУХОВОГО АНАЛИЗАТОРА

2.1. Краткие сведения из физической и физиологической акустики.
Звук и его виды
Адекватным раздражителем слухового анализатора является звук, который представляет собой колебательные движения среды (воздуха, воды, почвы и пр.). В звуке, как и во всяком колебательном движении, различают амплитуду — размах колебаний, период — время, в течение которого совершается полное колебательное движение, и частоту — число полных колебаний в 1 с.
Источником звука является колеблющееся тело. В силу упругости, присущей любому веществу, любой среде, колебания, возникающие в одном месте, передаются на соседние участки, причем возникают уплотнения и разрежения среды. Эти уплотнения и разрежения распространяются во все стороны с определенной скоростью, зависящей от величины упругости и плотности среды. Так возникают звуковые волны, состоящие из чередующихся друг с другом уплотнений и разрежений среды (рис. 15).

Рис. 15. Распространение звуковой волны
Одинаковые состояния колеблющейся среды, т. е. сгущения, разрежения и все промежуточные состояния, называют фазами звуковой волны. Расстояние между одинаковыми фазами называют длиной волны. Скорость распространения звуковой волны неодинакова в различных средах. Так, например, в воздухе при 0°С она равна 332 м/с, а в воде — 1450 м/с. С повышением температуры скорость звука в воздухе увеличивается и, например, при 16° С равна уже 340 м/с.
По характеру колебательных движений звуки делятся на две группы — тоны и шумы. Если колебание совершается ритмично, т. е. через определенные промежутки времени повторяются одинаковые фазы звуковой волны, то образующийся при этом звук воспринимается как музыкальный тон.
Простейший вид тона — гармоническое колебание, так называемый чистый тон. Закон, по которому происходит это колебание, т. е. изменение амплитуды данного колебания во времени, графически изображается синусоидой, поэтому такие колебания называются иначе синусоидальными (рис. 16). Примером чистого тона может служить звук камертона. Другую группу звуков составляют шумы. К шумам относят такие звуки, как скрип, стук, крик, гул, вой, шорох и т. п. Шумы представляют собой совокупность беспорядочных (хаотических) колебаний, не связанных между собой какой-либо правильной числовой зависимостью, которая характерна для гармонических колебаний, входящих в состав музыкальных звуков.

Рис. 16. Графическое изображение гармонического колебания (синусоида)
Свойства звука
В звуке различают три основных свойства: силу, высоту и тембр.
Сила звука зависит от величины амплитуды колебаний. Чем больше амплитуда, т. е. чем шире размах колебаний, тем звук сильнее, и, наоборот, чем меньше размах, тем меньше сила звука. Амплитуда колебаний ветвей звучащего камертона постепенно уменьшается, уменьшается размах колебаний частиц окружающей среды (воздуха) и соответственно — сила звука камертона. Сила звука определяется величиной давления, которое производит звуковая волна на единицу поверхности. Звуковое давление (как и атмосферное) измеряется в паскалях (Па), показывающих, какая сила в ньютонах (Н) действует на площадь в квадратных метрах (м2). Давление в 1 Па=1Н/1м2. Давление в 1 атмосферу (атм.) приблизительно составляет 105 паскалей (Па), т. е. 100 000 Па.
На практике оказывается более удобным измерять силу звука не в абсолютных, а в относительных единицах. При этом определяют величину отношения данной силы звука к силе звука, условно принятой за нулевую, т. е. за уровень отсчета. Это отношение часто выражается огромными цифрами, поэтому пользуются его логарифмом, величина которого обозначается в белах. Обычно применяется единица в десять раз меньшая — децибел (дБ). Если, например, говорят, что сила звука равна 30 дБ, то это значит, что отношение данной силы к силе, условно принятой за нулевую, равно 103, т. е. 1000, или, другими словами, данная сила звука в 1000 раз больше нулевой. Соответственно при 10 дБ это отношение будет равно 101 т. е. данная сила звука в 10 раз больше нулевой, а при 50 дБ величина отношения равна 105, или 100 000.
Вообще, для того чтобы, зная число децибел, определить величину отношения данной силы звука к нулевому уровню, нужно число децибел разделить на 10 и возвести в 10-ю степень, равную полученному частному. Таблица 1 дает конкретное представление об уровне интенсивности некоторых звуков в децибелах.

Высота звука зависит от частоты колебаний звучащего тела и измеряется числом полных колебаний в секунду. Звуки с малым числом колебаний в секунду (до 200—300) называют низкими, с большим числом колебаний (выше 2000) — высокими. Число колебаний в секунду обозначается сокращенно Гц (герц — по имени физика Герца).
Тембр звука. Тембром, или окраской, звука называют то его свойство, благодаря которому можно отличить друг от друга одинаковые по интенсивности и по высоте звуки, издаваемые разными источниками.
Таблица 1. Уровень интенсивности разных звуковЗвук Уровень его интенсивности (дБ)

Едва слышимый звук (порог слышимости) 0

Шелест листьев при ветре 10

Обычный шепот (около уха) 25-30

Шумовой фон в городе ночью 40

Шум спокойной улицы днем 50-60

Речь средней громкости 60-70

Оркестр, громкая музыка по радио 80

Шум в поезде метро 90

Очень громкая речь (крик) 90

Удары молотка по стальной плите 100

Шум авиационного мотора 120

Если взять одну и ту же ноту с одной и той же силой на скрипке, на рояле, на трубе, в каждом случае получается свой характерный звук. Ни по высоте, ни по силе эти звуки не отличаются друг от друга, но они разнятся своим оттенком, своей окраской, или, как говорят, своим тембром.
В природе чистые тоны почти не встречаются. Все звуки, в том числе музыкальные, состоят из ряда простых звуков. В музыкальных звуках различают основной тон, высота которого зависит от основной частоты колебаний источника звука (струны, голосовых складок), и ряд добавочных тонов, или обертонов, число колебаний которых относится к частоте основного тона как 2:1, 3:1, 4:1 и т. д. Обертоны и придают звукам тембровую окраску.

Количество и относительная сила входящих в состав того или иного звука обертонов зависят в основном от величины и формы резонаторов, участвующих в образовании данного звука. Именно поэтому мы различаем по тембру звуки, издаваемые различными музыкальными инструментами, и голоса людей.
Громкость звука. В то время как сила звука является его физическим свойством, громкостью звука обозначают интенсивность слухового ощущения. Будучи, как и всякое ощущение, отражением внешней реальности, в данном случае отражением объективной силы звука, громкость нарастает с увеличением силы звука и, наоборот, убывает с ее уменьшением. Однако здесь нужно учесть некоторые важные особенности, характеризующие соотношение силы и громкости звуков. Во-первых, громкость, как и всякое другое ощущение, нарастает и падает значительно слабее, чем интенсивность раздражителя, т. е. в данном случае слабее, чем интенсивность звука. Так, например, установлено, что увеличение интенсивности звука на 10 дБ, т. е. в 10 раз, сопровождается увеличением громкости лишь в 2 раза. Во-вторых, чувствительность нашего слуха к звукам разной высоты неодинакова, вследствие чего звуки одинаковой интенсивности, но разной высоты ощущаются нами с разной громкостью. Наконец, в-третьих, необходимо отметить, что ощущение громкости зависит от состояния слухового анализатора и от общего состояния нервной системы. Звуки, которые в нормальных условиях воспринимаются как средние по громкости, при повышенной возбудимости нервной системы могут стать чрезвычайно громкими.
Человек обладает способностью непосредственно оценивать громкость звуков. Примером практического измерения громкости являются известные музыкальные обозначения (латинскими буквами): пиано-пианиссимо (ррр), пианиссимо (рр), пиано (р), меццо-пиано (mр), меццо-форте (mf), форте (f), фортиссимо (ff) и форте-фортиссимо (fff).
Каждая последующая ступень оценивается приблизительно в два раза громче, чем предыдущая. Большинство людей могут довольно точно определять удвоение громкости звука и уменьшение громкости в два раза. Исследование этой способности используется для характеристики состояния функции коркового отдела слухового анализатора.
Распространение звука в среде
Дифракция звука. Выше было указано, что звуковая волна, возникшая в определенном месте, распространяется с определенной скоростью во все стороны. Однако свободному распространению звуков обычно мешает целый ряд препятствий, в том числе голова самого человека, воспринимающего звуки. Так возникает дифракция звука, т. е. огибание им препятствий. Низкие звуки, обладающие большей длиной волны, лучше огибают препятствия, чем высокие, поэтому если за стеной или за домом играет оркестр, то звуки низких труб лучше слышны, чем звуки флейт. То же самое происходит, когда оркестр заворачивает за угол: сначала исчезают звуки флейт и кларнетов, а последними — звуки басовых труб и барабана.
Реверберация. В закрытом помещении происходит многократное отражение звуковых волн стенами. Это явление называют реверберацией.
Сильная реверберация сообщает излишнюю гулкость помещению. Поэтому для уменьшения отражения звуков стены обивают материей, вешают занавеси, на пол стелят ковры, что способствует частичному поглощению звуков.
Однако при чрезмерном уменьшении реверберации акустические качества помещения ухудшаются: звуки быстро гаснут, становятся как бы бледными, тусклыми. Особым устройством источника звука или приданием особой формы помещению, в котором распространяется звук, последний может быть сделан направленным. Примером такого направления звука является применение рупоров, переговорных трубок, устройство эстрадных «раковин» и т. д.
Резонанс. Если в поле звучания какого-либо источника звука попадает другой способный звучать предмет, то он может стать вторичным излучателем звука, или резонатором; это явление называют резонансом. Резонанс бывает особенно резко выраженным, или, как говорят, острым, когда резонатор настроен одинаково (в унисон) с первичным источником звука, т. е. когда период собственных колебаний резонатора и период колебаний звучащего тела одинаковы. Так, например, если открыть крышку рояля, нажать педаль и пропеть над струнами какой-либо тон, то начнет звучать струна, настроенная на тот же самый тон.

ключенный в этом полом теле, имеет свой собственный тон, высота которого зависит от объема резонатора и величины его отверстия. Если к нему приблизить звучащий камертон, настроенный одинаково с собственным тоном резонатора, то воздушная масса придет в соколе-бание и значительно усилит звук камертона.

Звуки речи
Из всех звуков окружающего мира наибольшее значение для человека имеют звуки речи. С акустической точки зрения речь представляет собой поток различных звуков, прерывающийся паузами разной длительности. Особенности звуков речи определяются различием их акустических свойств: высоты, силы, тембра и длительности. Разнообразное сочетание этих свойств звуков речи является той материальной основой, которая служит для выражения мысли.
Звуки речи делятся на две основные группы — гласные и согласные. Гласные являются тоновыми звуками, согласные — преимущественно шумовыми.
Гласные звуки. Различие между отдельными гласными определяется характерными для каждого гласного формантами. Форманты представляют собой отдельные усиленные области частот, составляющих сложный спектр звуков речи. Так, например, гласный звук а независимо от своего основного тона, т. е. независимо от того, на какой высоте голоса он произнесен, имеет характерную для этого звука форманту, охватывающую область от 1000 до 1400 Гц.
Таблица 2. Форматный состав гласных звуков

Таблица 2. Форматный состав гласных звуковЗвуки Форманты

основная (Гц) добавочная (Гц)

Из приведенной таблицы 2 видно, что гласные у, ы, о характеризуются низкими формантами (от 200 до 800), а гласные э, и — высокими (от 1500 до 4200), для гласного же а характерны форманты средней частоты (от 1000 до 1400), так что звуки у, ы, о можно условно считать «низкими», в то время как и, э являются «высокими» звуками.
Из этой же таблицы видно, что гласные ы, э имеют, кроме основных формант, добавочные формантные области, отличающиеся от основных меньшей интенсивностью.
Согласные звуки также обладают определенными акустическими характеристиками, но значительно более сложными. Звуковой анализ звонких согласных, например б, в, з, ж и др., показывает наряду с периодическими колебаниями, соответствующими тону голосовых связок, наличие в составе этих звуков непериодических колебаний высокой частоты, не гармоничных по отношению к основному тону. Что касается глухих согласных, например п, ш, ц и др., то в их состав входят только непериодические колебания разной частоты. Согласные л, м, н обладают почти правильной периодичностью. Для р характерны биения звука с частотой около 20 колебаний в секунду (соответственно частоте вибраций языка) и форманта в области от 200 то 1500 Гц. Согласный ш имеет высокую форманту в области от 1200 до 6300 Гц, а согласный с — еще более высокую характеристическую область — от 4200 до 8600 Гц. Нужно отметить, что звуковой спектр согласных настолько сложен, что вопрос о физической природе этих звуков не может считаться окончательно разрешенным.
Если в силу каких-либо причин устраняются или ослабляются форманты, характеризующие речевые звуки, то речь становится неразборчивой, даже если она обладает достаточной громкостью. Такое устранение и ослабление формант служит причиной неразборчивости речи при несовершенной радиопередаче и при пользовании низкокачественной звукоусиливающей аппаратурой.
Снижение разборчивости речи за счет устранения высоких формант отмечается также при некоторых формах тугоухости, когда нарушается восприятие высоких тонов.

2.2. Звукопроводящая и звуковоспринимающая функции слухового анализатора

Различные части слухового анализатора, или органа слуха, выполняют две различные по характеру функции: 1) звукопроведение, т. е. доставку звуковых колебаний к рецептору (окончаниям слухового нерва); 2) звуковосприятие, т. е. реакцию нервной ткани на звуковое раздражение.
Функция звукопроведения заключается в передаче составными элементами наружного, среднего и отчасти внутреннего уха физических колебаний из внешней среды к рецепторному аппарату внутреннего уха, т. е. к волосковым клеткам кортиева органа.
Функция звуковосприятия состоит в превращении физической энергии звуковых колебаний в энергию нервного импульса, т. е. в процесс физиологического возбуждения волосковых клеток кортиева органа. Это возбуждение передается затем по волокнам слухового нерва в корковый конец слухового анализатора. Таким образом, звуковосприятие представляет собой сложную функцию трех отделов слухового анализатора и включает не только возбуждение периферического конца, но и передачу возникшего нервного импульса в кору головного мозга, а также превращение этого импульса в слуховое ощущение.
Соответственно двум функциям в слуховом анализаторе различают звукопроводящий и звуковоспринимающий аппараты.
Звукопроведение
В проведении звуковых колебаний принимают участие ушная раковина, наружный слуховой проход, барабанная перепонка, слуховые косточки, кольцевая связка овального окна, мембрана круглого окна (вторичная барабанная перепонка), жидкость лабиринта (перилимфа), основная мембрана.
У человека роль ушной раковины сравнительно невелика. У животных, обладающих способностью двигать ушами, ушные раковины помогают определять направление источника звука. У человека ушная раковина, как рупор, лишь собирает звуковые волны. Однако и в этом отношении ее роль незначительна. Поэтому, когда человек прислушивается к тихим звукам, он приставляет к уху ладонь, благодаря чему поверхность ушной раковины значительно увеличивается.

Звуковые волны, проникнув в слуховой проход, приводят в содружественное колебание барабанную перепонку, которая передает звуковые колебания через цепь слуховых косточек в овальное окно и далее перилимфе внутреннего уха.
Барабанная перепонка отвечает не только на те звуки, число колебаний которых совпадает с ее собственным тоном (800—1000 Гц), но и на любой звук. Такой резонанс носит название универсального в отличие от острого резонанса, когда вторично звучащее тело (например, струна рояля) отвечает только на один определенный тон.
Барабанная перепонка и слуховые косточки не просто передают звуковые колебания, поступающие в наружный слуховой проход, а трансформируют их, т. е. превращают воздушные колебания с большой амплитудой и малым давлением в колебания жидкости лабиринта с малой амплитудой и большим давлением.
Эта трансформация достигается благодаря следующим условиям: 1) поверхность барабанной перепонки в 15—20 раз больше площади овального окна; 2) молоточек и наковальня образуют неравноплечий рычаг, так что экскурсии, совершаемые подножной пластинкой стремени, примерно в полтора раза меньше экскурсий рукоятки молоточка.
Общий эффект трансформирующего действия барабанной перепонки и рычажной системы слуховых косточек выражается в увеличении силы звука на 25—30 дБ. Нарушение этого механизма при повреждениях барабанной перепонки и заболеваниях среднего уха ведет к соответствующему снижению слуха, т. е. на 25—30 дБ.
Для нормального функционирования барабанной перепонки и цепи слуховых косточек необходимо, чтобы давление воздуха по обе стороны от барабанной перепонки, т. е. в наружном слуховом проходе и в барабанной полости, было одинаковым.
Это выравнивание давления происходит благодаря вентиляционной функции слуховой трубы, которая соединяет барабанную полость с носоглоткой. При каждом глотательном движении воздух из носоглотки поступает в барабанную полость, и, таким образом, давление воздуха в барабанной полости все время поддерживается на уровне атмосферного, т. е. на том же уровне, что и в наружном слуховом проходе.

К звукопроводящему аппарату относятся также мышцы среднего уха, которые выполняют следующие функции: 1) поддержание нормального тонуса барабанной перепонки и цепи слуховых косточек; 2) защиту внутреннего уха от чрезмерных звуковых раздражений; 3) аккомодацию, т. е. приспособление звукопроводящего аппарата к звукам различной силы и высоты.
При сокращении мышцы, натягивающей барабанную перепонку, слуховая чувствительность повышается, что дает основания считать эту мышцу «настораживающей». Стременная мышца играет противоположную роль — она при своем сокращении ограничивает движения стремени и тем самым как бы приглушает слишком сильные звуки.
Описанный выше механизм передачи звуковых колебаний из внешней среды к внутреннему уху через наружный слуховой проход, барабанную перепонку и цепь слуховых косточек представляет собой воздушное звукопроведение. Но звук может доставляться к внутреннему уху и минуя значительную часть этого пути, а именно непосредственно через кости черепа — костное звукопроведение. Под влиянием колебаний внешней среды возникают колебательные движения костей черепа, в том числе и костного лабиринта. Эти1 колебательные движения передаются на жидкость лабиринта (перилимфу). Такая же передача имеет место при непосредственном соприкосновении звучащего тела, например ножки камертона, с костями черепа, а также под воздействием звуков высокой частоты с малой амплитудой колебаний.
В наличии костного проведения звуковых колебаний можно убедиться посредством простых опытов: 1) при плотном затыкании обоих ушей пальцами, т. е. при полном прекращении доступа воздушных колебаний через наружные слуховые проходы, восприятие звуков значительно ухудшается, но все же происходит; 2) если ножку звучащего камертона приставить к темени или к сосцевидному отростку, то звучание камертона будет отчетливо слышно и при заткнутых ушах.
Костное звукопроведение имеет особое значение в патологии уха. Благодаря этому механизму обеспечивается восприятие звуков, хотя и в резко ослабленном виде, в тех случаях, когда полностью прекращается передача звуковых колебаний через наружное и среднее ухо. Костное звукопроведение осуществляется, в частности, при полной закупорке наружного слухового прохода (например, при серной пробке), а также при заболеваниях, приводящих к неподвижности цепи слуховых косточек (например, при отосклерозе).

Как уже сказано, колебания барабанной перепонки передаются через цепь косточек на овальное окно и вызывают перемещения перилимфы, которые распространяются по лестнице преддверия на барабанную лестницу. Эти перемещения жидкости возможны благодаря наличию мембраны круглого окна (вторичной барабанной перепонки), которая при каждом движении пластинки стремени внутрь и соответствующем толчке перилимфы выпячивается в сторону барабанной полости. В результате перемещений перилимфы возникают колебания основной мембраны и расположенного на ней кортиева органа.
Звуковосприятие
При колебании основной мембраны происходит также и перемещение слуховых клеток кортиева органа, сопровождающееся возникновением в них процесса возбуждения, или нервного импульса. Этот момент и является началом слухового восприятия. До этого момента в наружном, среднем и отчасти внутреннем ухе происходит лишь передача физических колебаний, возникших в окружающей среде. При раздражении волосковых клеток кортиева органа происходит превращение физической энергии звуковых колебаний в физиологический процесс нервного возбуждения. В этом превращении и состоит функция кортиева органа как периферического отдела слухового анализатора.
Слуховой орган человека воспринимает звуки различной высоты, т. е. различной частоты колебаний. Область слухового восприятия ограничена звуками, частота которых расположена между 16 колебаниями в секунду — нижней границей и 2000 колебаний в секунду — верхней границей.
Звуки с частотой ниже 16 колебаний в секунду относятся к инфразвукам, выше 20 000 — к ультразвукам. Некоторые животные обладают способностью воспринимать значительно более высокие звуки. Так, например, собаки различают звуки выше 30 000 Гц, кошки — до 40 000 Гц, а летучие мыши издают и воспринимают звуки высотой до 50 000—60 000 Гц. В последнее время получены данные, свидетельствующие о возможности восприятия человеком ультразвуковых колебаний с частотой до 250 000 Гц и выше посредством костной проводимости.
В пределах области слухового восприятия наше ухо способно различать звуки по высоте, силе и тембру. Для объяснения этой способности было высказано несколько теорий. Наиболее распространенной является резонансная теория, предложенная в середине прошлого столетия Г. А. Гельмгольцем. Согласно его теории, различение звуков по высоте осуществляется посредством следующего механизма. Волокна основной мембраны благодаря различной длине и неодинаковому натяжению имеют, подобно струнам музыкальных инструментов, свои собственные тоны, и каждое волокно (или группа волокон) приходит в содружественное колебание, или резонирует, только на соответствующий тон. Согласно резонансной теории слуха, на высокие звуки отвечают короткие волокна основной мембраны в основном завитке улитки, а на низкие звуки — длинные волокна в верхнем завитке. Звуки средней высоты приводят в содружественное колебание волокна основной мембраны среднего завитка.
По этой же теории разные по силе звуки вызывают различной силы размахи волокон основной мембраны, а различение тембра основано на способности периферического конца звукового анализатора разлагать сложные звуки на простые тоны.
Для пояснения резонансной теории обычно приводится следующий опыт. Если поднять крышку рояля и произнести на какой-нибудь высоте звук о, то в рояле довольно отчетливо повторится этот звук. Гласный о состоит, как указывалось, из основного тона и целого ряда обертонов. Оказывается, что в содружественное колебание приходят именно те струны, которые по своей высоте соответствуют высоте основного тона и обертонов гласного о. Согласно резонансной теории, нечто аналогичное должно происходить и в улитке.
Необходимо отметить, что ряд фактов из области физиологии слуха не укладывается в механизм звукопередачи и звуковосприятия, как он трактуется с точки зрения резонансной теории. Наибольшие трудности возникают перед этой теорией при объяснении различения всей совокупности звуков по высоте и по силе, если учесть то обстоятельство, что волокна основной мембраны связаны друг с другом и не способны к изолированным колебаниям.

Для устранения этих затруднений в резонансную теорию в дальнейшем были внесены некоторые дополнения и уточнения. В настоящее время наибольшим признанием пользуется теория, которая предполагает, что при действии звука колеблются не только резонирующие на данную частоту волокна, но и другие волокна основной мембраны. При этом максимум резонанса перемещается на основной мембране соответственно частоте колебаний воздействующего звука, а ощущение высоты звука определяется местом максимальной амплитуды колебаний основной мембраны. При высоких звуках максимальная деформация основной мембраны, а следовательно, и максимальное раздражение рецепторных клеток кортиева органа происходит в области основного завитка улитки, а при низких — в области ее верхушки. Что касается различения звуков по силе, то оно, согласно современным взглядам, объясняется вовлечением в нервный процесс различного числа клеток кортиева органа: чем звук сильнее, тем большее число клеток посылает в мозг нервные импульсы.
Наличие пространственного распределения восприятия звуков в улитке было убедительно доказано опытами на собаках, проведенными Л. А. Андреевым в лаборатории И. П. Павлова, по методу условных рефлексов. Эти опыты показали, что при нанесении повреждения в определенном отделе основной мембраны и кортиева органа исчезает выработанная на определенный тон условно-рефлекторная реакция, а именно повреждение в основном завитке улитки сопровождается потерей восприятия высоких тонов, и наоборот, при повреждении в верхнем завитке исчезает реакция на низкие тоны.
Такие же результаты были получены при изучении влияния продолжительного воздействия сильных звуков разной частоты на внутреннее ухо животных. При микроскопическом исследовании оказывалось, что высокие тоны разрушали кортиев орган главным образом в области основного завитка, а низкие — преимущественно в области верхушки улитки.
Локализация восприятия звуков разной высоты в различных частях улитки подтверждается также и микроскопическим исследованием внутреннего уха людей, имеющих частичное выпадение восприятия тех или иных тонов: исследование обнаруживает в таких случаях повреждение соответствующих частей кортиева органа.

Новейшие экспериментальные исследования установили, что в улитке при звуковом раздражении возникают переменные электрические токи, которые по своему ритму и величине полностью повторяют частоту и силу звуковых колебаний. Таким образом, улитка как бы выполняет роль микрофона, преобразующего механические колебания в электрические. Такого рода эксперимент заключается в том, что у животного хирургическим путем обнажают область круглого окна улитки и приставляют к этому месту один электрод (другой электрод укрепляется на шее), после чего подвергают ухо животного воздействию каких-либо звуков. Если отвести от улитки возникающие в ней при воздействии звуков электрические токи и провести их через мощный усилитель, то при помощи телефона или громкоговорителя можно вновь преобразовать эти электрические колебания в звуковые. При этом телефон и громкоговоритель с большой четкостью воспроизводят звуки, в частности речь, воздействию которых подвергалось ухо экспериментального животного. Это явление получило название микрофонного эффекта улитки. Удалось получить аналогичный феномен и у человека при наличии большого прободения барабанной перепонки.
Электрофизиологические исследования дают основания предполагать, что различные волокна слухового нерва проводят возбуждения, соответствующие различным по высоте звукам, т. е. пространственное распределение проведения звуков различной высоты существует, по-видимому, и в самом нерве.
Некоторые исследователи полагают, что волокна, по которым проводятся возбуждения, соответствующие низким звукам, расположены по периферии нервного ствола, а волокна, проводящие высокие звуки, расположены более центрально. Импульсы, возникающие при воздействии звуковых раздражений, поступают по проводящим нервным путям в подкорковые и корковые слуховые центры. Раздражение подкорковых слуховых центров вызывает рефлекторные реакции, протекающие по типу безусловного рефлекса. К числу таких рефлекторных реакций, возникающих при воздействии звуков, относятся, например, расширение зрачков, смыкание век, поворот головы.

В коре височных долей больших полушарий головного мозга осуществляется высший анализ и синтез звуковых раздражений. Как показали экспериментальные исследования И. П. Павлова и его учеников, реакция на звук и элементарная дифференциация звуков сохраняются у собак и после удаления височных долей мозга. Эти опыты доказали, что рассеянные элементы слухового анализатора имеются и за пределами височных долей, но эти элементы обеспечивают лишь простейший анализ и синтез звуковых раздражений.
Таким образом, слуховой аппарат нужно рассматривать как целостно действующий, единый в функциональном отношении звуковой анализатор, различные части которого выполняют различную работу. Периферический конец производит первичный анализ и преобразует физическую энергию звука в специфическую энергию нервного возбуждения; проводящие нервные пути передают возбуждение в мозговые центры, и, наконец, в коре головного мозга производится превращение энергии нервного возбуждения в ощущение. Кора головного мозга играет ведущую роль в работе звукового анализатора.
Выключение слуховой области коры одного полушария ведет к двустороннему понижению слуха, но главным образом на противоположное ухо. Выключение слуховых областей обоих полушарий ведет к полному нарушению коркового анализа и синтеза звуковых раздражений, причем элементарная реакция на звук (ориентировочный рефлекс, глазодвигательные рефлексы) может сохраниться.
Специфической особенностью слуха человека является способность воспринимать звуки речи не только как физические явления, но и как смыслоразличительные единицы — фонемы. Эта способность обеспечивается наличием у человека сенсорного (чувствительного) центра речи, расположенного в заднем отделе верхней височной извилины левого полушария головного мозга. При выключении этого центра нарушается анализ и синтез сложных звуковых комплексов, составляющих словесную речь. Восприятие тонов и шумов, входящих в состав речи, может в этих случаях сохраниться, но различение этих тонов и шумов именно как речевых звуков становится невозможным, в результате чего нарушается понимание речи — возникает сенсорная афазия («словесная глухота»). У левшей сенсорный центр речи находится в правом полушарии.

Чувствительность органа слуха
Наш слуховой орган отличается очень высокой чувствительностью. При нормальном слухе мы способны различать звуки, вызывающие ничтожно малые (исчисляемые в долях микрона) колебания барабанной перепонки.
Чувствительность слухового анализатора к звукам различной высоты неодинакова. Человеческое ухо наиболее чувствительно к звукам с частотой колебаний от 1000 до 3000. По мере понижения или повышения частоты колебаний чувствительность падает. Особенно резкое падение чувствительности отмечается в области самых низких и самых высоких звуков.
С возрастом слуховая чувствительность изменяется. Наибольшая острота слуха наблюдается у 15—20-летних, а затем она постепенно падает. Зона наибольшей чувствительности до 40-летнего возраста находится в области 3000 Гц, от 40 до 60 лет — в области 2000 Гц, а старше 60 лет — в области 1000 Гц.
Минимальная сила звука, способная вызвать ощущение едва слышимого звука, называется порогом слышимости, или порогом слухового ощущения. Чем меньше величина звуковой энергии, необходимая для получения ощущения едва слышимого звука, т. е. чем ниже порог слухового ощущения, тем, стало быть, выше чувствительность уха к данному звуку. Из сказанного вытекает, что в области средних частот (от 1000 до 3000 Гц) пороги слухового восприятия оказываются наиболее низкими, а в области низких и высоких частот пороги повышаются.
При нормальном слухе величина порога слухового ощущения равна 0 дБ. Необходимо помнить, что нуль децибел означает не отсутствие звука (не «нуль звука»), а нулевой уровень, т. е. уровень отсчета при измерении интенсивности воспринимаемых звуков, и соответствует пороговой интенсивности при нормальном слухе.
Нулевым уровнем силы звука принято считать величину давления, соответствующего порогу слухового ощущения при нормальном слухе для тона в 1000 Гц. Величина этого давления равна 20,4 паскаля.
При увеличении силы звука ощущение громкости звука усиливается, но при достижении силы звука определенной величины нарастание громкости прекращается и появляется ощущение давления или даже боли в ухе. Сила звука, при которой появляется ощущение давления или боли, называется порогом неприятного ощущения

Расстояние между порогом слухового ощущения и порогом дискомфорта оказывается наибольшим в области средних частот (1000—3000 Гц) и достигает здесь 130 дБ, т. е. отношение максимальной выносимой для уха силы звука к минимальной ощущаемой силе равно 1013, или 10 000 000 000 000 (десяти триллионам).
Эта способность слухового анализатора поистине удивительна. В технике нельзя найти пример, когда один и тот же прибор мог бы регистрировать воздействия, величина которых разнилась бы на такие астрономические цифры. Если бы можно было сконструировать весы, обладающие таким же диапазоном чувствительности, как ухо человека, то на этих весах можно было бы взвешивать тяжести от 1 миллиграмма до 10 000 тонн.
Чувствительность слухового анализатора характеризуется не только величиной порога восприятия, но и величиной разностного, или дифференциального, порога. Разностным порогом частоты называют минимальный, едва заметный для слуха прирост частоты звука к его первоначальной частоте.
Разностные пороги оказываются наименьшими в диапазоне от 500 до 5000 Гц и выражаются здесь цифрой 0,003. Это значит, что изменение, например, частоты 1000 Гц на 3 Гц уже ощущается ухом человека как другой звук.
Разностным порогом силы звука называют минимальный прирост силы звука, дающий едва заметное усиление громкости первоначального звука. Разностные пороги силы звука равны в среднем 0,1—0,12, т. е. для того, чтобы звук ощущался как более громкий, его надо усилить на 0,1 первоначальной величины, или на 1 дБ.
Таким образом, область слухового восприятия у нормально слышащего человека ограничена по частоте и по силе звука. По частоте эта область охватывает диапазон от 16 до 25 000 Гц (частотный диапазон слуха), а по силе — до 130 дБ (динамический диапазон слуха).
Принято считать, что область речи, т. е. частотный и динамический диапазон, необходимый для восприятия звуков речи, занимает лишь небольшую часть всей области слухового восприятия, а именно по частоте от 500 до 600 Гц и по силе от 50 до 90 дБ над порогом слышимости. Такое ограничение области речи по частоте и интенсивности может быть, однако, принято лишь весьма условно, так как оно оказывается действительным только в отношении наиболее важной для понимания речи области воспринимаемых звуков, но далеко не охватывает всех звуков, входящих в состав речи.

В самом деле, целый ряд звуков речи, как, например, согласные с, з, ц, содержит форманты, лежащие значительно выше 3000 Гц, а именно до 8600 Гц. Что касается динамического диапазона, то нужно учитывать, что уровень интенсивности тихого шепота соответствует 10—15 дБ, а в громкой речи имеются такие составные элементы, интенсивность которых не превышает уровня обычной шепотной речи, т. е. 25 дБ. К их числу относятся, например, некоторые глухие согласные. Следовательно, для полноценного различения на слух всех звуков речи необходима сохранность всей или почти всей области слухового восприятия как в отношении частоты, так и в отношении интенсивности звука.
На рисунке 17 представлена область звуков, воспринимаемых нормальным ухом человека. Верхняя кривая изображает порог слышимости звуков различной частоты, нижняя кривая — порог неприятного ощущения. Между этими кривыми располагается область слухового восприятия, т. е. весь диапазон слышимых человеком звуков. Заштрихованные части диаграммы обнимают область наиболее часто встречающихся звуков музыки и речи.

Рис. 17. Область слухового восприятия
Слуховая адаптация и слуховое утомление. Звуковая травма. При воздействии звуковых раздражений происходит временное понижение чувствительности органа слуха. Так, например, выйдя на шумную улицу, человек, обладающий нормальным слухом, ощущает шум улицы как очень громкий, соответственно его действительной интенсивности. Однако через некоторое время уличный шум ощущается уже как менее громкий, хотя фактически интенсивность шума не изменяется. Это снижение ощущения громкости является следствием понижения чувствительности слухового анализатора в результате воздействия сильного звукового раздражителя. После прекращения воздействия шума, когда, например, человек входит с шумной улицы в тихое помещение, чувствительность слухового органа быстро восстанавливается, и, выйдя вновь на улицу, человек опять будет ощущать уличный шум как очень громкий. Такое временное снижение чувствительности получило название адаптации (от лат. adaptare — приспособлять). Адаптация является защитно-приспособительной реакцией организма, предохраняющей нервные элементы слухового анализатора от истощения под воздействием сильного раздражителя. Понижение слуховой чувствительности при адаптации очень кратковременно. После прекращения звукового раздражения чувствительность органа слуха восстанавливается через несколько секунд.

Изменение чувствительности в процессе адаптации происходит и в периферическом, и в центральном концах слухового анализатора. Об этом свидетельствует тот факт, что при воздействии звука на одно ухо чувствительность изменяется в обоих ушах.
При интенсивном и длительном (например, в течение нескольких часов) раздражении слухового анализатора наступает слуховое утомление. Оно характеризуется значительным понижением слуховой чувствительности, которая восстанавливается лишь после более или менее продолжительного отдыха. Если при адаптации чувствительность восстанавливается в течение нескольких секунд, то для восстановления чувствительности при утомлении слухового анализатора требуется время, измеряемое часами, а иногда и сутками. При частом и длительном (в течение нескольких месяцев или лет) перераздражении слухового анализатора в нем могут возникнуть необратимые патологические изменения, приводящие к стойкому нарушению слуха (шумовое поражение слухового органа).
При очень большой мощности звука, даже при кратковременном его воздействии, может возникнуть звуковая травма, сопровождающаяся иногда нарушением анатомической структуры среднего и внутреннего уха.
Маскировка звука. Если какой-либо звук воспринимается на фоне действия другого звука, то первый звук ощущается менее громким, чем в тишине: он как бы заглушается другим звуком.
Так, например, в шумном цехе, в поезде метро отмечается значительное ухудшение восприятия речи, а некоторые слабые звуки в условиях шумового фона совсем не воспринимаются.
Это явление называется маскировкой звука. Для звуков разной высоты маскировка выражена неодинаково. Высокие звуки сильно маскируются низкими и, наоборот, сами оказывают очень небольшое маскирующее действие на низкие звуки. Наиболее сильно выражено маскирующее влияние звуков, близких по высоте к маскируемому звуку. На практике приходится часто иметь дело с маскирующим действием различных шумов. Так, например, шум городской улицы оказывает заглушающее (маскирующее) действие, достигающее днем 50—60 дБ.

Бинауральный слух. Наличие двух ушей обусловливает способность определять направление источника звука. Эта способность получила название бинауралъного (двуушного) слуха, или ототопики (от греч. otos — ухо и topos — место).
Для объяснения этого свойства слухового анализатора высказано три суждения: 1) ухо, расположенное ближе к источнику звука, воспринимает звук сильнее, чем противоположное; 2) ухо, находящееся ближе к источнику звука, воспринимает его несколько раньше; 3) звуковые колебания доходят до обоих ушей в разных фазах. По-видимому, способность различать направление звука обусловлена совместным действием всех трех факторов.
Для точного определения направления источника звука необходимо, чтобы слух на оба уха был одинаковым. Слух может быть и пониженным, но при одинаковом понижении на оба уха. Если звук будет услышан, то и направление его будет определено правильно.
Следует отметить, что и при асимметричном слухе на оба уха и даже при полной глухоте на одно ухо известная способность к определению направления источника звука может быть выработана путем специальной тренировки.
Слуховой анализатор обладает способностью не только различать направление звука, но и определять местоположение его источника, т. е. оценивать расстояние, на котором находится источник звука.
Бинауральный слух дает также возможность воспринимать сложные звуковые комплексы, когда звук приходит одновременно с разных сторон, и определять при этом положение источников звука в пространстве (стереофония).
Основные этапы развития слуховой функции у ребенка
Слуховой анализатор человека начинает функционировать уже с момента его рождения. При воздействии звуков достаточной громкости у новорожденных можно наблюдать ответные реакции, протекающие по типу безусловных рефлексов и проявляющиеся в виде изменений дыхания и пульса, задержки сосательных движений и пр. В конце первого и начале второго месяцев жизни у ребенка образуются уже условные рефлексы на звуковые раздражители. Путем многократного подкрепления какого-либо звукового сигнала (например, звука колокольчика) кормлением можно выработать у такого ребенка условную реакцию в виде возникновения сосательных движений в ответ на звуковое раздражение. Очень рано (на третьем месяце) ребенок уже начинает различать звуки по их качеству (по тембру, по высоте). По новейшим исследованиям, первичное различение звуков, резко отличающихся друг от друга по характеру (например, шумов и стуков — от музыкальных тонов, а также различение тонов в пределах смежных октав), можно наблюдать даже у новорожденных. По этим же данным, у новорожденных отмечается также возможность определения направления звука.

В последующем периоде способность к дифференцированию звуков получает дальнейшее развитие и распространяется на голос и элементы речи. Ребенок начинает по-разному реагировать на различные интонации и различные слова, однако последние воспринимаются им на первых порах недостаточно расчлененно. В течение второго и третьего годов жизни, в связи с формированием у ребенка речи, происходит дальнейшее развитие его слуховой функции, характеризующееся постепенным уточнением восприятия звукового состава речи. В конце первого года ребенок обычно различает слова и фразы преимущественно по их ритмическому контуру и интонационной окраске, а к концу второго и началу третьего года он обладает уже способностью различать на слух все звуки речи. При этом развитие дифференцированного слухового восприятия звуков речи происходит в тесном взаимодействии с развитием произносительной стороны речи. Это взаимодействие носит двусторонний характер. С одной стороны, дифференцированность произношения зависит от состояния слуховой функции, а с другой стороны — умение произнести тот или иной звук речи облегчает ребенку различение его на слух. Следует, однако, отметить, что в норме развитие слуховой дифференциации предшествует уточнению произносительных навыков. Это обстоятельство находит свое отражение в том, что дети 2—3 лет, полностью различая на слух звуковую структуру слов, не могут ее воспроизвести даже отраженно. Если предложить такому ребенку повторить, например, слово карандаш, он воспроизведет его как «каландас», но стоит взрослому сказать вместо карандаш «каландас», как ребенок сразу же определит фальшь в произношении взрослого.
Можно считать, что формирование так называемого речевого слуха, т. е. способности различать на слух звуковой состав речи, заканчивается к началу третьего года жизни. Однако совершенствование других сторон слуховой функции (музыкальный слух, способность к различению всякого рода шумов, связанных с работой некоторых механизмов, и т. п.) может происходить не только у детей, но и у взрослых в связи со специальными видами деятельности.