Сходство в строении органов зрения у головоногих моллюсков и позвоночных

Когда осьминог передвигается, его щупальца “пробуют на вкус” всякий предмет, попадающийся на пути, и подбирают его, если он кажется съедобным. Вкусовые органы расположены и вокруг рта. Осьминог имеет также два отоциста, которые сообщают ему о положении тела относительно силы тяжести и несколько напоминают органы равновесия в нашем внутреннем ухе, служащие той же цели. Однако органов для восприятия звуков нет: судя по анатомическим и поведенческим данным, головоногие моллюски лишены слуха.
Нервная система осьминога
Строение тела, приспособленное для активной жизни, хорошо развитые органы чувств, крупный мозги довольно сложное поведение позволяют предположить, что осьминог — весьма “умное” животное, намного умнее, например, пчелы, мозг которой состоит всего лишь из 0,8 млн. нейронов, а это почти в 200 раз меньше, чем у небольших осьминогов. Но цифры здесь обманчивы: способности
Рис. 23-5. Иллюстрация из старого издания романа Жюля Верна “Двадцать тысяч километров под водой”. Осьминоги, хотя и не настолько большие, встречаются в прибрежных водах северной части Тихого океана.

Рис. 23-6. Изменения окраски тела у головоногих моллюсков. Подобные узоры, находящиеся под контролем нервной системы, создаются путем расширения или сжатия мельчайших пузырьков в пигментных клетках — хроматофорах (внизу слева).

осьминога гораздо менее разносторонни, чем у пчелы. Основная причина состоит в том, что его нервная система недостаточно централизована.
Центральная нервная система осьминога — это головной мозг и нервные сети щупалец, во многих отношениях соответствующие спинному мозгу позвоночных (рис. 23-7, А). Но если у человека головной мозг гораздо больше спинного, то у осьминога около двух третей центральных нейронов находятся в щупальцах.

Рис.

23-7. Центральная нервная система осьминога. А. Крупный мозг этого животного состоит из долей, масть из которых указана на рисунке. Получая значительную информацию от глаз, мозг перерабатывает ее вместе с другими сигналами и координирует движения тела в целом. Б. Однако около двух третей нейронов находятся в крупных нервах или ганглиях, иннервирующих щупальца; эти нейроны получают сигналы от расположенных поблизости сенсорных клеток, например вкусовых или осязательных рецепторов, и могут в значительной мере управлять движениями щупалец независимо от центрального мозга. Поскольку мозг не полностью информирован о положении и деятельности этих придатков, “личность” осьминога нельзя считать вполне унитарной.

Около каждой присоски имеется скопление нервной ткани, называемое ганглием (рис. 23-7, А). Сигналы от локальных органов осязания и вкуса обрабатываются в местных ганглиях, которые затем посылают приказы соседним мышцам. Таким образом, эти ганглии щупалец действуют как полунезависимые нервные центры, подобно сегментарным ганглиям кольчецов и насекомых; но они также обмениваются сигналами с центральным мозгом животного через нервные волокна, идущие внутри каждого щупальца. Поэтому мозг в некоторой степени знает, что делают щупальца, и может приказать им выполнять различные движения. По информация, идущая к мозгу, ограниченна: мозг не может, например, отличить, поднимает ли животное легкий цилиндр или тяжелый, наполненный свинцом. Это тем более забавно, что сторонний наблюдатель видит по изгибу или напряжению щупалец, какой именно цилиндр поднимает осьминог. Очевидно, что, хотя мозг осьминога и может отдавать приказы щупальцам, он не получает информации о развиваемых в них мышечных усилиях.
Мозг
Центральный мозг (рис. 23-7, Б) состоит из нескольких долей и заключен в хрящевую капсулу, образующую своеобразный череп. Основную массу составляют две доли, называемые зрительными, которые’ помимо прочего получают волокна от глаз, каждая от глаза с той же стороны.

Какие глаза у головоногих моллюсков? Глаза головоногих моллюсков, по строению, очень похожие на человеческие, поскольку имеют роговицу, радужную оболочку и хрусталик, а также идентичный механизм фокусировки. Аналогичное строение глаз у всех позвоночных.

Какие глаза у головоногих моллюсков

Поэтому, настолько разных по форме, строению и функциональностью глаз, подобны даже у очень разных и очень отдаленно родственных существ, неоднократно приводили ученых на мысль об их общности происхождения. Возникновение у древнего предка и проявления в разных эволюционных ветвях…

Сторонники этой точки зрения убеждены, что, несмотря на все многообразие глаз, и их структур, все они контролируются одной и той же группой генов, которая один раз возникла у общего предка всех животных, а теперь существует во всех их эволюционных ветвях.

В эмбриональном развитии, глаза формируются благодаря взаимодействию большого количества различных генов, которые поочередно «включаются» и «выключаются» для образования той или иной структуры. Но, независимо от того, или это глаз Человека, может Осьминога, или насекомых — их образование руководствуется из одного центра — Генуя Рах-6. Это настолько важный и консервативный ген, что он практически идентичен у всех животных.

В экспериментах по пересадке Генуя Рах-6 от Мышей к Дрозофилам (Плодовые Мушки), у последних развивался нормальный глаз — присущий для насекомых, а не для мышей. Важность этого открытия заключается в том, что ген Рах-6 включает в себя «чертежи», «общий план» глаза, который задействует для его построения другие гены. Его можно сравнить с дирижером в оркестре, который «приказывает» десятку музыкантов играть симфонию, а не разнобой …

Но, как обнаружили исследования, ген Рах-6 присутствует только у Триплобластов — существ, имеющих три зародышевых листка, и отсутствует у Диплобластов — двухслойных животных, например медуз… Однако, у них есть свои собственные гены, принадлежащие к отдельным эволюционным ветвям.

Например, у Гидрозоидных медуз, вроде Кладомены, за в создание глаз отвечает ген Рах-А, тогда как у Кубозоидных медуз — Трипедилии или у Морской осы — Рах-В. Все эти три эволюционные линии (Сч-6, А, В) разошлись практически сразу после возникновения Генуя Сч у общего предка всех настоящих многоклеточных животных.

Во всей этой истории, самое интересное, что глаза — сложные и специализированные органы, возникли раньше, чем мозг и центральная нервная система, которые могли бы обработать информацию от них. Однако, родство светочувствительных и нервных клеток является бесспорным.

Так может, нейроны возникли именно от пигментных клеток доисторического глаза?

Какие глаза у головоногих моллюсков вопросов много!

Понравилась статья? Поделись с друзьями в соц.сетях:

Сходство в строении органов зрения у головоногих моллюсков и позвоночных

Сходство головоногих моллюсков с млекопитающими

Что общего между млекопитающими и головоногими моллюсками?

Сходство головоногих моллюсков с млекопитающими состоит в следующем: нервная система головоногих имеет сложное строение, ганглии ее очень большие и образуют единую окологлоточную нервную массу — некий аналог головного мозга млекопитающих. Головное скопление ганглиев защищено хрящевым «черепом». Элементы хрящевого внутреннего скелета имеются также в основании щупалец и плавников. Строение глаз головоногих весьма сходно со строением глаз млекопитающих: глаза имеют хрусталик, создающий изображение на сетчатке, и приспособление для рассматривания предметов, находящихся на разном расстоянии от глаз (у головоногих специальная мышца изменяет расстояние от хрусталика до сетчатки, у млекопитающих мышцы изменяют кривизну хрусталика). Головоногие, так же как и млекопитающие, способны различать цвета. Кровеносная система головоногих практически замкнутая, в коже и мышцах у них имеется капиллярная сеть, в крови находится дыхательный пигмент, физиологически аналогичный гемоглобину. Головоногим моллюскам свойственны сложные формы поведения: забота о потомстве, устройство гнезда. Они хорошо обучаются. Все эти сходства — результат независимой конвергентной эволюции.

Биология и медицина

Головоногие: органы чувств

Органами чувств головоногие снабжены богато. Для чувства обоняния служат либо осфрадии, расположенные у основания жабр (Nautilus), либо пара расположенных под глазами обонятельных ямочек (Dibranchia); небольших кожных углублений, выстланных чувствительным эпителием и иннервируемых от церебральных ганглиев. Острота обоняния довольно велика, это показывают опыты над ослепленными осьминогами (Octopus), которые чувствуют положенную в аквариум рыбу на расстоянии 1, 5 м.

Имеется пара статоцистов, заключенных внутри хрящевой головной капсулы. Удаление их ведет к утрате способности ориентироваться в пространстве.

Органы зрения Tetrabranchia могут быть сведены к типу строения крупных глазных ямок, полость которых маленьким отверстием еще сообщается с внешней средой ( рис. 489 ). У всех прочих Cephalopoda глаза носят характер очень крупных, замкнутых, сложно устроенных глазных пузырей ( рис. 489 ). Строение их легче всего понять, прослеживая историю развития глаза.

Сначала у зародыша образуется первичная глазная ямка (стадия Nautilus), которая отшнуровывается от кожи и дает глазной пузырь. Глубокая часть стенки пузыря превращается в сетчатку, тогда как наружная, прилегающая к коже часть дает в совокупности с наружным эпителием двухслойное эпителиальное тело. Вокруг глаза появляется кольцевая складка кожи — радужина. Она нарастает над глазом в виде свода, но не вполне смыкается, так что в центре свода остается отверстие — зрачок. Между тем обоими слоями эпителиального тела выделяется одним слоем кнаружи, другим — в полость глазного пузыря по прозрачному полушарию. Совокупность обоих полушарий дает шаровидный хрусталик, перерезанный тонкой двойной пластинкой эпителиального тела. Тем временем на глаз нарастает новая кольцевидная складка кожи — роговица. У большинства головоногих свод, образуемый роговицей над радужинным сводом, не вполне смыкается, сохраняя эксцентрическое отверстие. Сетчатка глаз состоит из очень длинных (иногда до 0,5 мм) клеток; к ней подходит мощный зрительный нерв, образующий под самым глазом очень крупный зрительный ганглий из нескольких ярусов нервных клеток.

Глаза головоногих обладают аккомодацией, которая совершается, однако, не изменением кривизны хрусталика (как у человека), а его приближением или удалением от сетчатки; для этого служит особый ресничный мускул, прикрепленный к экватору хрусталика. Кроме того, в глазу Cephalopoda имеются приспособления к видению при более сильном и более слабом освещении.

Острота зрения животного отчасти зависит от числа воспринимающих свет элементов. В глазу головоногих этих элементов очень много. Так, у каракатицы Sepia на 1 мм2 сетчатки приходится 105000 клеток; у кальмара Loligo — даже 165000. Все это убеждает нас в большой сложности строения глаз головоногих, которые в этом отношении не уступают даже глазам позвоночных.

У многих головоногих (особенно у глубоководных) в коже имеются особые органы свечения ( рис. 480 ), по строению несколько похожие на глаза. Так, у Lycoteuthis diadema 22 подобных органа, из которых часть светится ультрамариновым, часть — светло-голубым, а некоторые — рубиново-красным фосфорическим светом.

Сходство в строении органов зрения у головоногих моллюсков и позвоночных

Орган зрения, как и другие органы чувств, в ходе филогенеза прошел сложную эволюцию от отдельных светочувствительных клеток эктодермального происхождения у кишечнополостных до сложно устроенных парных глаз у млекопитающих.

Развитие глаза способствовало большему и лучшему приспособлению живых организмов к восприятию окружающего мира.

Листья растений расположены перпендикулярно солнечному свету. К примеру, цветущий подсолнух в течение всего дня повернут к солнцу. Положительный гелиотропизм следует считать простейшей реакцией на свет.

У некоторых животных зрительные органы не локализованы, однако их покровы «раздражаются» по отношению к свету.

Простейший орган зрения присущ дождевому червю, он представляет собой отдельные светочувствительные клетки, изолированно расположенные в эпидермисе. Такие клетки способны различать только свет и его направление.

Глаза головоногих моллюсков имеют более сложное строение. На концах длинных цилиндрических выступов находятся весьма развитые органы зрения, способности которых позволяют моллюску видеть на расстоянии около одного метра. Для моллюсков характерен инвертированный (перевернутый) тип сетчатки, который имеется у всех высших организмов, в том числе у человека.

Глаза рыб отличаются плоской роговицей и шаровидным хрусталиком. Аккомодация достигается вследствие перемещения хрусталика и сокращения мышцы, передвигающей хрусталик. В составе сосудистой оболочки уже начинает формироваться ресничное тело, усложняющееся в своем развитии у птиц и млекопитающих. Поле зрения рыб достаточно широко.

У птиц хрусталик способен к аккомодации. Как и у остальных позвоночных, на сетчатке птиц есть участок наиболее острого зрения с углублением в центре – центральная ямка. В области слепого пятна расположен гребень (рис. 6, обозначен цифрой 13) — богатое сосудами складчатое образование, вдающееся в стекловидное тело. Основная функция гребня — снабжение стекловидного тела и внутренних слоев сетчатки кислородом, а также удаление продуктов метаболизма. Механическая прочность крупных глаз птиц обеспечивается утолщением склеры и появлением в ней костных пластинок. Хорошо развиты подвижные веки, у некоторых птиц имеются ресницы. Мигательная перепонка перемещается непосредственно по поверхности роговицы, очищая ее. Зрение у птиц цветное!

У наземных позвоночных формируются слезный аппарат, веки. По мере усложнения строения всего организма под влиянием изменяющихся условий внешней среды возникает связь глаза с головным мозгом, совершенствуются зрительные функции, появляется возможность точного восприятия предметов окружающего мира.

Глаз человека по структуре представляет собой типичный глаз позвоночных, однако имеет существенные функциональные отличия. Он развивается из различных тканевых источников.

На 2-й неделе эмбриональной жизни, когда мозговая трубка еще не замкнута, на дорсальной поверхности медуллярной пластинки появляются два углубления – глазные ямки. На вентральной стороне им соответствует выпячивание. При замыкании мозговой трубки ямки перемещаются, принимая боковое направление. Эта стадия носит название первичного глазного пузыря.

С конца 4-й недели развития возникает хрусталик. Вначале он имеет вид утолщения эктодермы в том месте, где первичный глазной пузырь начинает превращаться во вторичный. Быстро растущие задние и боковые области обрастают передние и нижние части. Однослойный первичный глазной пузырь на полой ножке превращается в глазной бокал из 2 слоев. При образовании глазного бокала возникает зародышевая щель, которая заполняется прилежащей мезодермой. Между зачатком хрусталика и внутренней стенкой бокала формируется первичное стекловидное тело.

В возрасте 6 недель зародышевая щель глаза и зрительного нерва закрывается, начинает дифференцироваться ножка глазного бокала, образуется a. hyaloIDea, питающая стекловидное тело и хрусталик. Наружный листок бокала в дальнейшем превращается в пигментный слой сетчатки, из внутреннего листка развивается собственно сетчатка. Края глазного бокала, прорастая кпереди хрусталика, образуют радужную и ресничную части сетчатки. Ножка, или стебелек, глазного бокала удлиняется, пронизывается нервными волокнами, теряет просвет и превращается в зрительный нерв.

Из мезодермы, окружающей глазной бокал, очень рано начинают дифференцироваться сосудистая оболочка и склера. В мезенхиме, которая прорастает между эктодермой и хрусталиком, появляется щель – передняя камера. Мезенхима, лежащая перед щелью, вместе с эпителием кожи превращается в роговицу, лежащая сзади – в радужку. К этому времени постепенно начинают запустевать сосуды стекловидного тела. Внутри хрусталика образуется плотное ядро, объем хрусталика уменьшается. Стекловидное тело приобретает прозрачность. Веки развиваются из кожных складок. Они закладываются кверху и книзу от глазного бокала, растут по направлению друг к другу и спаиваются своим эпителиальным покровом. Эта спайка исчезает к 7 месяцу развития. Слезная железа возникает на 3-м месяце развития, слезный канал открывается в носовую полость на 5-м месяце.

Развитие и совершенствование зрительного анализатора человека происходили в процессе эволюции на протяжении тысячелетий и осуществляются в индивидуальном эмбриогенезе.

Поделиться в социальных сетях:

Ваше имя:

Разрешены только русские или английские буквы + пробел.

Ваш email:

Содержимое этого поля является приватным и не будет отображаться публично.

Ваш комментарий:
HTML теги и ругательства запрещены. Максимальная длина сообщения 600 символов.

Символьная ASCII CAPTCHA: Обновить

Введите 6 цифр на картинке выше.

Этот вопрос задается для того, чтобы выяснить, являетесь ли Вы человеком или представляете из себя автоматическую спам-рассылку.

Впервые гипотезу о механизме цветового зрения высказал М. В. Ломоносов, который ещё в 1756 г. сформулировал трёхкомпонентную теорию восприятия цветов. Он обнаружил, что для придания стеклу любого цветового оттенка достаточно использовать всего три основные краски, смешивая их в определённых пропорциях.
Читать далее.

Немецкая компания Heine была основана талантливым ученым и физиком Гельмутом А. Хайне в 1946 году. Он преследовал лишь одну цель – создать высококачественные диагностические инструменты, удовлетворяющие всем потребностям медицины.
Читать далее.

А ведь врачи-офтальмологи постоянно напоминают: профилактика проблем со зрением – верный способ обезопасить себя от серьезных последствий в будущем. Проверять состояние ваших глаз, как минимум раз в полгода рекомендуется даже тем, кто.
Читать далее.

Это метод детального зрительного исследования тканей живого глаза. Метод позволет исследовать передний и задний отделы глазного яблока при различных освещении и величине изображения. Исследование проводят с помощью .
Читать далее.

Глазное яблоко у детей имеет анатомические и физиологические особенности по сравнению с глазами взрослых. В данной статье мы рассмотрим основные характеристики, касающиеся строения глазного яблока у детей. Размер глазного яблока у здорового.
Читать далее.

Информация о графике работы и телефонах всех взрослых и детских больниц города Минска республики Беларусь.
Читать далее.

В книжной версии

Том 1. Москва, 2005, стр. 664

Скопировать библиографическую ссылку:

• 
• 
• 
• 
• 

АНАЛО́ГИЯ в био­ло­гии, вто­рич­ное (не унас­ле­дован­ное от об­щих пред­ков) сход­ст­во строе­ния ор­га­нов у раз­ных ви­дов ор­га­низ­мов, обу­слов­лен­ное общ­но­стью вы­пол­няе­мых эти­ми ор­га­на­ми функ­ций. А. про­ти­во­по­с­тав­ля­ет­ся го­мо­ло­гии – пер­вич­но­му сход­ст­ву ор­га­нов, ос­но­ван­но­му на об­щем про­ис­хо­ж­де­нии. Тер­мин «А.» был впер­вые ис­поль­зо­ван в этом зна­чении Р. Оуэном (1843). А. раз­ви­ва­ет­ся в ре­зуль­та­те кон­вер­ген­ции . Час­то ана­ло­гич­ные ор­га­ны не име­ют оди­на­ко­во­го про­ис­хо­ж­де­ния и со­сто­ят из раз­ных струк­тур­ных эле­мен­тов. По­это­му та­кое сход­ст­во обыч­но по­верх­но­ст­но, и его вто­рич­ный ха­рак­тер лег­ко рас­по­зна­ёт­ся (напр., А. крыль­ев птиц и на­се­ко­мых). Ино­гда сте­пень сход­ст­ва ана­ло­гич­ных ор­га­нов мо­жет быть очень вы­со­кой. Так, строе­ние глаз по­зво­ноч­ных и го­ло­во­но­гих мол­лю­сков сход­но (вклю­ча­ет оди­на­ко­вые струк­ту­ры: сет­чат­ку, ро­го­ви­цу, хру­ста­лик, ра­дуж­ку, бел­ко­вую обо­лоч­ку и др.), од­нако их эм­брио­наль­ное раз­ви­тие до­ка­зы­ва­ет, что сход­ст­во в дан­ном слу­чае яв­ля­ет­ся А.: у по­зво­ноч­ных они раз­ви­ва­ют­ся как бо­ко­вые вы­рос­ты го­лов­но­го моз­га, а у го­ло­во­но­гих мол­лю­сков – как впя­чи­ва­ния по­кро­вов те­ла внутрь. При па­рал­лель­ной эво­лю­ции род­ст­вен­ных групп ор­га­низ­мов не­ред­ко воз­ни­ка­ет А. го­мо­ло­гич­ных ор­га­нов и струк­тур – го­мой­о­ло­гия .

Особенности строения

Головоногие моллюски

Особенности строения

. Но различия между ними все же есть. Например, роговица глаза у большинства головоногих моллюсков не сплошная, а пронзена спереди небольшим (у каракатиц) или довольно широким (у кальмаров) отверстием. Хрусталик глаза у головоногих не эллиптический, а круглый, разделенный пополам тонкой эпителиальной пластинкой. Аккомодация глаза (установка зрения на разные дистанции, фокусировка) у человека достигается изменением кривизны хрусталика, а у головоногих моллюсков — удалением или приближением его к сетчатке, подобно тому как в фотоаппарате движется объектив.

Ни у кого из обитателей моря нет таких зорких глаз, как у головоногих моллюсков. Только глаза совы, кошки да человека могут составить им конкуренцию. У осьминога на 1 мм2 сетчатки глаза насчитывается около 64 тыс. воспринимающих свет зрительных элементов, у каракатицы еще больше — 150 тыс., у кальмара Bathyteuthis abyssicola — до 250 тыс., в то время как у карпа их 50 тыс., у кошки — 397 тыс., у человека — 400 тыс., а у совы — 680 тыс. И по размерам глаз головоногие моллюски держат рекорд. Глаз каракатицы лишь в десять раз меньше её самой. У гигантского кальмара глаз величиной с автомобильную фару. У многих глубоководных головоногих глаза занимают большую часть головы.

Большинство головоногих моллюсков видят каждым глазом отдельно, но их глаза так велики, что поле зрения близко к 360°. Однако осьминог, когда ему нужно лучше рассмотреть что-либо, поднимает и сближает свои глаза, таким образом он смотрит обоими глазами вместе. Животные, обитающие на большой глубине в кромешной тьме или в зоне рассеянного слабого освещения, имеют глаза необычного вида — стебельчатые, телескопические и даже разноразмерные. У кальмаров-хистиотеутид, живущих над черной бездной в зоне сумеречного освещения, левый глаз в два раза крупнее правого. Считается, что крупный глаз у этих животных приспособлен для видения в верхних слоях воды, а маленький — в темноте; направлены они одновременно в разные стороны — один смотрит вверх, другой — прямо и вниз. У личинок некоторых глубоководных кальмаров глаза сидят на стебельках, отходящих от головы вперед и в стороны. У глубоководного осьминога Amphitretus pelagicus глаза, расположенные на «макушке», похожи на маленькие телескопы. Даже у глубоководных головоногих глаза, как правило, хорошо развиты. Известен лишь один слепой моллюск — глубоководный осьминог Cirrothauma murrayi.

Среди головоногих моллюсков наиболее примитивно устроенные глаза имеет наутилус. Его глаза лишены хрусталика, у них очень маленький зрачок. Эти животные, живущие на глубине 200—500 м и ведущие ночной образ жизни, ориентируются в основном по запаху и с помощью осязания.

Головоногие моллюски воспринимают свет также при помощи особых, только им присущих, во многом загадочных органов — внеглазных фоторецепторов. Они имеются у всех головоногих, кроме Nautilus, и представляют собой скопления светочувствительных клеток, связанных с нервной системой, но расположенных в разных частях тела. Например, у осьминога небольшие образования оранжевого или желтого цвета — светочувствительные пузырьки — помещаются на задней стороне звездчатого ганглия, расположенного на внутренней поверхности мантии. У кальмаров, каракатиц и спирулы светочувствительные пузырьки, называемые в этом случае парольфакторными пузырьками, находятся в голове вблизи обонятельной доли мозга. Их называют также «глазами в мозге». У Vampyroteuthis infemails они внедрены в мышцы спинной стороны мантии. Назначение этих органов до конца не выяснено. Судя по их расположению, предполагают, что они воспринимают свет, падающий сверху, и в зависимости от его силы регулируют уровень собственного свечения, что необходимо для успешного камуфляжа при создании вентрального противосвечения. Моллюски воспринимают свет также и при помощи многочисленных светочувствительных клеток, рассеянных в их коже.

На присосках рук располагаются осязательные и вкусовые рецепторы. Вкус пищи головоногие моллюски распознают главным образом руками. На ободках присосок имеется огромное количество вкусочувствительных клеток, таким образом, каждая присоска участвует в дегустации пищи. Чтобы узнать, соответствует ли его вкусу предлагаемое «блюдо», осьминог пробует его кончиком руки. Чувство вкуса у осьминога настолько тонко, что он, видимо, и врагов распознает на вкус. Например, когда в аквариум с осьминогом выпустили из пипетки каплю воды, взятую в другом аквариуме поблизости от мурены — злейшего врага осьминогов, он испугался, побагровел и пустился наутек. У головоногих хорошо развито осязание. Особенно важна тактильная информация для осьминогов, живущих на дне в слабо освещенной зоне моря. Поскольку вкусовые и осязательные рецепторы располагаются рядом, видимо, можно считать, что у головоногих моллюсков существует особое, смешанное, хемо-тактильное, или вкусо-осязательное, чувство. Есть у головоногих моллюсков и органы обоняния: у кальмаров это папиллы, или сосочки, расположенные на голове пониже глаз, а у осьминогов это обонятельные ямки. В затылочной части хрящевого черепа головоногих моллюсков находятся два статоциста -органы равновесия. Это пара пузырьков, наполненных жидкостью и имеющих внутри известковые камешки — статолиты. При малейшем изменении положения тела статолиты касаются чувствительных клеток, стенок пузырька, и животное ориентируется в пространстве. Осьминоги с вырезанными статоцистами теряли равновесие, плавали спиной вниз, вертелись волчком и пута ли верх и низ.

Что касается слуха, то пока не ясно, есть ли он у головоногих. Считается, что они глухи, и даже высказывают предположение, что глухота является специальным приспособлением, защищаюм этих моллюсков от шока, который может быть вызван гидролокаторами китов — их злейших врагов. По крайней мере попытки выработать у головоногих рефлексы на звуковые раздражители увенчались успехом. Но в то же самое время несомненно, что кальмары и каракатицы воспринимают низкочастотные звуки, например шум винта судна, звуки, производимые питающимися кальмарами, шум дождя. Звуковые приманки с усвд хом используют при промысле кальмаров. Головоногие моллюски обитают только в океанах и полносоленых морях. Содержание солей в воде должно быть не менее 33%0. Поэтому моллюски не встречаются ни в Черном, ни в Балтийском морях. Только некоторые прибрежные виды кальмаров-лолигинид могут переносить опреснение.

Например, Lolliguncula tydeus, L. Brevis, обитающие у берегов Центральной Америки, могут заходить в мелководные бухты и эстуарии рек. Однако в сезон дождей — в период максимального распреснения — они покидают эти районы..

Биология в лицее

Сайт учителей биологии МБОУ Лицей № 2 г. Воронежа, РФ

Site biology teachers lyceum № 2 Voronezh city, Russian Federation

Систематическое положение класса Головоногие моллюски

Общая характеристика головоногих моллюсков

Внутреннее строение головоногих

Значение головоногих моллюсков

Вымершие головоногие

Возможно, вам попадались в песчаных карьерах камешки, называемые «чертовыми пальцами». Это доказывает то, что с каменноугольного периода древней эры до новой эры в морях жили головоногие моллюски – белемниты . Внешне они были похожи на современных кальмаров. Их длина доходила до 40 см.

Много миллионов лет назад вымерли и другие представители древних головоногих – аммониты . Диаметр раковины крупных аммонитов был больше человеческого роста. Ближайший современный родич аммонита – наутилус – обитает в Тихом океане. Как и у аммонитов, раковина наутилуса разделена на камеры. Регулируя содержание газа в камерах, наутилус всплывает и погружается. Плавает он задом наперёд, головой вниз.

К статье гомологичные и аналогичные органы

Здравствуйте, уважаемые читатели блога репетитора биологии по Скайпу biorepet-ufa.ru. Продолжаю рубрику «Из диалогов в комментариях». Данная статья касается вопросов определения у животных или растений гомологичных и аналогичных органов. Заданий, требующих определить гомологичными или аналогичными являются те или иные органы, в КИМах ЕГЭ или ОГЭ бывает довольно много. Но часто на такие задания в руководствах разных авторов даются диаметрально противоположные ответы.

В статье «Гомологичные и аналогичные органы» я уже обращал внимание на одну из ошибок учебных пособий. Гомологичные органы не всегда выполняют только РАЗЛИЧНЫЕ функции, а могут выполнять как и аналогичные органы СХОДНЫЕ функции. Но оказывается, что и это мое замечание не всегда позволяет дать четкий критерий определению тех или иных органов.

А вот комментарии читателей блога к статье «Гомологичные и аналогичные органы» позволили обнаружить еще одну возможную причину различной трактовки одних и тех же примеров по сопоставлению гомологичных и аналогичных органов.

Лариса : Борис Фагимович, хочется знать Ваше мнение. В сборнике Рохлова: крылья совы и крылья летучей мыши — гомологи, все правильно, согласна. В сборнике Калиновой: те же крылья совы и летучей мыши — эволюционный процесс — конвергенция (значит аналоги)? Возможно ошибка…

И еще в сборнике Рохлова ласты дельфина и ласты крылья пингвина — конвергенция, что же выходит, что это аналоги? Тоже ошибка? У двух авторов?

Б.Ф. : К сожалению, ни мы с вами, ни тем более школьники на экзамене никаким образом не смогут «проинтуичить» какой ответ задуман авторами-составителями. Трудно даже представить, поможет ли апелляция, если экзаменуемый, ответив правильно, решит доказать свою правоту комиссии, где будут преподаватели, склонные считать правильным неверный ответ задуманный авторами-составителями.

В приводимых Вами примерах в определении гомологов или аналогов следует исходить из главного — общности (или различном) происхождении органов.. Все приводимые Вами примеры — это видоизменения передних конечностей позвоночных животных (бесспорно общее происхождение), значит это несомненно гомологичные органы.

Лариса : Спасибо, Борис Фагимович. В общем, можно со спокойной совестью детям говорить, что это ошибка. Я их готовлю к таким ситуациям. Объясняю, что ситуация патовая и ничего не поделать. Неприятно, конечно, но таких вопросов будет немного. А может и не оказаться в работе вовсе.

Алексей : Не знаю, насколько совесть будет спокойна. Я тоже занимаюсь тем, что ищу способ объяснить наглядно школьникам вопрос возникновения аналогичных и гомологичных органов. Проблема в том, что в школьном курсе не предусмотрено рассмотрения многих смежных вопросов, например, понятия параллельной эволюции, что в вашем примере имеет место.

«По определению параллелизм (параллельная эволюция) — это независимое возникновение сходных признаков гомологичных структур в ходе филогенеза родственных, ранее дивергировавших таксонов (Шмальгаузен, 1969; Osborn, 1902, цит. по Воробьевой, 1980; Scott, 1896)…

Поскольку все организмы более или менее родственны между собой, отличия параллелизма от конвергенции, схождения признаков, не четки. Ряд авторов (Haas, Simpson, 1946, Mayr, 1971) попытались ввести генетический критерий, считая, что параллелизмы возникают на сходной генетической основе, а конвергенции — на различной.

К этим воззрениям близки представления А. Ромера (Romer, 1949) и И. И. Шмальгаузена (1982), отмечавших, что параллелизм возникает у организмов на сходной основе, тогда как конвергенция лишь следствие приспособления к одинаковым условиям среды». Проще говоря, если организмы имеют общего предка и сходные гены, на основе которых развиваются сходные признаки, то они являются результатом параллельной эволюции (а до этого дивергентной). Если же таксоны не родственны и не имеют общей генетической основы, то это конвергенция. Ну как-то так.

Б.Ф .: Здравствуйте, Алексей! Большое спасибо за Ваше такое неравнодушное отношение к обучению биологии, за такой полный, развернутый ответ на вопрос о многих «накладках», которые бывают в толковании наличия у организмов гомологичных или аналогичных органов. Комментарий мало кто прочитает, а ценность его, думаю, велика, поэтому я помещаю его в эту отдельную статью по гомологичным и аналогичным органам в категорию «Из диалогов в комментариях».

Людмила : Меня очень занимает такой вопрос, в реальном варианте ЕГЭ в ключах крылья совы и летучей мыши относят к конвергенции, то есть, это аналогичные органы. Но передние конечности позвоночных — это же гомологи !

Б.Ф .: Дело в том, что, как правильно пишет Алексей, крылья птиц и некоторых млекопитающих — это результат параллелизма у ранее дивергировавших родственных групп (а не конвергенции). Поэтому к ним и не надо «лепить» ярлык аналогичных органов — это гомологичные органы.

Алексей : В данном вопросе, при подготовке к экзамену, я считаю вообще более правильным рассматривать раздельно эволюционные процессы — конвергенцию и дивергенцию — при которых происходит, соответственно, сближение и расхождение признаков. И гомологичные и аналогичные органы, которые развиваются, соответственно, из одинаковых или разных зародышевых зачатков.

И те, и другие могут появляться в результате конвергентной эволюции (хотя в науке это и открытый вопрос). Именно из таких соображений, я думаю, и исходят составители современных тестовых заданий. То же самое касается функции гомологичных органов. Она может быть одинакова, а может отличаться. Чтобы у учащихся не было стойких стереотипов, из-за которых они делают ошибки в ответах.

Б.Ф. : Да, Алексей, вполне согласен с Вами. Сами знания эволюционных процессов дивергенции и конвергенции не всегда дают четкие критерии формирования у организмов гомологичных или аналогичных органов, поэтому за единственный гарантированный критерий следует брать сходство или различие в происхождении органов.

Итак: у гомологичных органов — обязательно общее происхождение, а функции могут быть как различными, так и сходными; у аналогичных органов — обязательно различное происхождение и обязательно сходные функции.

Кристина : Здравствуйте. Помогите, пожалуйста, выполнить задание. Назовите причины большего внешнего сходства аналогичных органов по сравнению с гомологичными.

Б.Ф .: Аналогичные органы — это такие органы, которые, хотя и имеют различное происхождение (эмбрионально формируются из разных зародышевых листков), но выполняют сходные функции. А раз функции сходные, то и внешне они должны выглядеть одинаково (похоже). Например, конечности позвоночных животных и насекомых, крылья птиц и насекомых.

А гомологичные органы, наоборот, хотя и имеют общее происхождение, но, как правило, выполняют разные функции и поэтому не похожи (например, конечности разных отрядов млекопитающих сильно отличаются: у крота — роющие, у хищных — служат для быстрого передвижения по суше, у китообразных и ластоногих — превращены в ласты).

Татьяна : Борис Фагимович, выручайте. Такой простой вопрос: когти барсука и ногти обезьяны — это гомологи? Ведь так? Во-первых, один тип, один класс, во-вторых, производные эктодермы. Составители теста заверяют в обратном, называя их аналогами. Или я заблуждаюсь?

Б.Ф .: «Заблудились» явно не Вы (и, думаю, не составители такого простого задания). Ошибки обычно появляются при переписывании ответов.

Зоя : У меня возникли затруднения в ответе на такой вопрос: строение глаз каких животных имеет конвергентное сходство по наличию хрусталика и сетчатки с глазами млекопитающих: СТРЕКОЗА-КОРОМЫСЛО, МАЛЯРИЙНЫЙ КОМАР, ОБЫКНОВЕННЫЙ ОСЬМИНОГ, БОЖЬЯ КОРОВКА, КУБОМЕДУЗА, ВИНОГРАДНАЯ УЛИТКА, БУРАЯ ПЛАНАРИЯ, ОМАР, ГИГАНТСКИЙ КАЛЬМАР, РАПАНА, МИДИЯ, НЕРЕИС, ПОЛИХЕТА.

Я ответила: обыкновенный осьминог, гигантский кальмар и все насекомые, но сомневаюсь в правильности своего ответа.

Б.Ф .: У насекомых как сложные глаза (фасеточные), так и простые глазки имеют иное строение, чем глаза позвоночных животных. А вот у головоногих моллюсков (осьминог, кальмар) глаза, действительно, имеют сходное строение с глазами позвоночных.

Зоя : Но в пособии под редакцией Н.В.Чебышева на стр.279 приведена схема фасеточного глаза и дано описание кутикулы — физиологическая роговица, по своей роли. Столбики, наружная часть которых прозрачна, выполняют роль хрусталика, а внутренние, чувствительные к свету и потому аналогичны сетчатке. В вопросе же стоит конкретно: конвергентное, следовательно, аналогичное, по наличию хрусталика и сетчатки. Если ссылаться на вышеприведённую Вами таблицу, то, да, происхождение разное, но функция одинаковая, тогда получается есть конвергенция по функции. Так, или я неправа?

Б.Ф . : «Очень убедительная речь прокурора». Если без шуток, то Вы оказались правы, поскольку в вопросе речь идет о конвергенции, которая и не требует близкого анатомического сходства в строении. Вот так, «в споре рождается истина» и, думаю, наша дискуссия по этому вопросу для учащихся может быть очень поучительной.

Станислав : Борис Фагимович, как все же с лёгкостью научиться отличать гомологичные органы от аналогичных?

Б.Ф .: Гомологичные органы — у родственных организмов, то есть всегда имеют общее происхождение (результат дивергенции, приспособления к различным условиям обитания, либо параллелизма у родственных, ранее дивергировавших групп).

Аналогичные органы — у не родственных организмов, то есть всегда имеют различное происхождение (результат конвергенции, приспособления к сходным условиям обитания).

Инга : Борис Фагимович, а на уровне какого таксона будет считаться различное происхождение органа? В некоторых руководствах указывается, что задние конечности кенгуру и тушканчика являются аналогичными органами, так как кенгуру относятся к сумчатым, а тушканчик к плацентарным млекопитающим.

Б.Ф .: Не представляю себе, чтобы существовали какие-либо руководства по биологии (кроме неправильно составленных тестовых заданий), где бы конечности млекопитающих считались бы не гомологичными, а аналогичными органами. Конечности всех организмов подтипа Черепные (или Позвоночные) являются гомологичными. Различным (аналоговым) будет происхождение сходных органов у разных типов организмов.

Светлана : К аналогичным органам относятся: 1) ласты ихтиозавра и рука человека; 2) глаз кальмара и человека; 3) плакоидная чешуя акулы и зубы ящерицы; 4) крыло птицы и конечность крота. Я ответила 2, но вроде как чешуя акулы и зубы пресмыкающихся тоже аналогичные органы?

Б.Ф .: Плакоидная чешуя акулы и зубы ящерицы имеют одинаковое эктодермальное происхождение и выполняют разные функции — значит они гомологи.

Светлана : Аналогичные органы: 1) лепестки розы и листья капусты (это гомологи, потому что лепестки розы это видоизменения тычинок, тычинки — видоизменения листьев); 2) листья паслёна и усы гороха (гомологи); 3) шипы розы и кактуса (аналоги, так как шипы розы — видоизмененные побеги, а шипы кактуса — видоизмененные листья); 4) шишка ели и стробила хвоща (не знаю, гомологи наверно). Думаю ответ 3.

Б.Ф .: Вы правильно ответили 3. А шишки хвойных и стробилы хвощей — видоизмененные побеги (гомологи).

Светлана : Что из перечисленного является видоизменением листьев? 1) кожица яблока (нет); 2) лепесток розы (да); 3) усик гороха (да); 4) цветоложе (нет); 5) иголка кактуса (да); 6) иголка шиповника (нет). Итак ответы: 235

Б.Ф .: Считаю Ваши ответы правильными.

Светлана : А зубы кошки и акулы это гомологи?

Б.Ф .: В происхождении зубов млекопитающих до сих пор много «белых пятен». Только эмаль зубов можно считать зктодермального происхождения, а дентин — это уже соединительно-тканная структура (а, значит, мезодерма). Зубы же у акулы — это видоизмененные чешуи, значит у них только эктодермальное происхождение. Скорее всего у составителей тестов это пример аналогичных, а не гомологичных органов.

Напрашивается вопрос: зачем требовать на экзамене за среднюю школу от учащихся таких узких знаний частной эмбриологии? Понятно — вопрос «в воздух»…

Оля : Какие органы гомологичные или аналогичные свидетельствуют об эволюционном родстве их владельцев и почему?

Б.Ф .: Об эволюционном родстве организмов свидетельствуют такие их органы, которые называются гомологичными, так как по определению: гомологичные — это такие органы, которые развиваются из одних и тех же зародышевых листков, то есть имеют общее происхождение.

Особенно яркими примерами гомологичных органов у позвоночных животных может служить строение скелета. Сравнительно-анатомические исследования показали, что, например ласты кита, лапы крота, конечности крокодила, крылья птицы, летучей мыши, руки человека, несмотря на выполнение разных функций, имеют сходные черты строения и общее происхождение. Некоторые кости в скелете конечностей могут отсутствовать, другие — срастаться, могут изменяться относительные размеры костей, однако во всех случаях эти органы развиваются сходным образом из одинаковых эмбриональных зачатков.

Примерами гомологии у растений являются перистосложный лист гороха с усиками и прилистниками, кувшинчики насекомоядного растения непентеса, стеблевые чешуи хвоща, колючки барбариса, почечные чешуи.

Наличие у организмов разных групп гомологичных органов позволяет установить степень родства между ними, проследить их эволюцию.

Светлана : Борис Фагимович, у меня не возникает трудностей с гомологами животных, но с гомологами растений бывает призадумываюсь. Вот и сегодня разбиралась с вопросом , что является гомологами у растений: 1) листья и шипы; 2) семена растений и споры мхов; 3) усики клубники и воздушные корни; 4) бутон цветка и почка.

Я думаю 1) ответ. А в источнике (откуда этот вопрос) правильный ответ 2. Не могли бы вы пролить свет на верное решение?

Б.Ф .: Ваш ответ 1) подошел бы, если бы словами шипы и колючки обозначалось одно и тоже. Но к видоизменениям стебля относятся слова и шипы, и колючки (что собственно одно и тоже), а вот видоизменения листьев имеют только термин колючки. Значит и ответ 1) не подходит.

И ответ 2) не подходит. Он мог бы быть правильным, если бы было указано «семена растений и споры папоротников», так как семенные растения произошли от древних папоротникообразных растений, а не от мохообразных (как тупиковой ветви эволюции). Правильный ответ 4). Любые почки (и побеговые, и цветочные), как видоизменения побега, являются гомологичными органами.

Оля : Какие органы являются гомологичными:1) конечности позвоночных; 2) жабры рака и рыбы; 3) крыло птицы и бабочки; 4) роющие конечности крота и медведки?

Б.Ф .: Гомологичные органы обязательно имеют одинаковое происхождение (функции могут быть сходными и различными). Оля, и еще обратите внимание, поскольку гомологи имеют одинаковое происхождение, то гомологичными не могут быть органы у организмов, принадлежащих к разным типам (во всех ответах кроме первого сравниваются пары организмов беспозвоночных и позвоночных). Поэтому правильный ответ только 1).

Виктория : Вопрос олимпиады. Аналогами передней конечности шимпанзе являются: А) рука человека; Б) хобот слона; В) клешня рака; Г) крыло птицы; Д) ласт кита; Е) щупальца осьминога.

Б.Ф .: Аналогичные органы — это такие, которые обязательно имеют различное происхождение и выполняют сходные функции. Поэтому аналогами передней конечности шимпанзе будут: Б) хобот слона (это удлиненный нос, сросшийся с верхней губой); В) клешня рака (хотя клешни и относятся к конечностям, но конечности беспозвоночных и позвоночных не могут иметь общего происхождения); Е) щупальца осьминога.

Анастасия : Что является примерами гомологичных органов: 1) колючки кактуса и усики гороха; 2) колючки барбариса и колючки боярышника; 3) ловчие листья росянки и сочные чешуи репчатого лука; 4) корневище ландыша и клубни картофеля?

Б.Ф .: Здесь гомологичными органами являются ответы: 1), 3), 4). А вот колючки барбариса — видоизмененные листья и колючки (шипы) боярышника — видоизмененные стебли, являются аналогичными органами.

Андрей : Примерами аналогичных органов являются: а) хорда ланцетника и позвоночник человека; б) панцирь черепахи и раковина улитки; в) легкие амфибий и пауков; г) китовый ус и усы сома.

Б.Ф .: Андрей, видимо это не вопрос из части А заданий ЕГЭ по биологии, где может быть правильным только один ответ. Здесь три правильных ответа:

а) функция опоры — внутренний скелет организма, но происхождение разное;

б) тоже можно считать примером аналогичных органов. И панцирь черепахи, и раковина моллюсков выполняют функцию защиты. Но панцирь черепахи — карапакс сложен из костных пластинок кожного происхождения, а раковины моллюсков образуются из слизи, выделяемой мантией (хотя сама мантия — производное наружных покровов).

в) тоже пример аналогичных органов — дыхательная функция. Легкие позвоночных животных в онтогенезе закладываются парными выпячиваниями на брюшной стороне глотки, позади закладок глоточных карманов и являются производными последней пары жаберных мешков. Легкие паукообразных — это мешкообразные, заполненные листовидными выростами полости (производные жаберных ножек).

Всеволод : Нет, в данном случае вариант а) — это пример гомологичных органов. Происхождение хорды и позвоночника одинаковое, а назначение разное — у позвоночника человека опора при прямохождении, а у ланцетника — нет.

Б.Ф .: Всеволод, Вы не правы, полагая, что хорда и позвоночник — это гомологи. Хорда — энтодермального происхождения. Позвоночник, как и все кости скелета, имеет мезодермальное происхождение. Очевидно, фраза из учебников, что «у позвоночных хорда заменяется на позвоночник» воспринимается буквально в материальном смысле. А речь идет о замене функциональной: и хорда у ланцетника, и позвоночник у всех позвоночных выполняют одну функцию — функцию опоры. Только ответ г) — это пример гомологичных органах. Усы сома и китовый ус имеют эктодермальное происхождение, но функции разные.

Наталья : Я думаю, что хорда и позвоночник — это гомологи. Хорда действительно образуется из энтодермы, а позвонки позвоночника из мезодермы, но остатки хорды остаются между позвонками — это не дает нам повода для признания их гомологами?

А вот по поводу китового уса сказано, что у него в природе вообще нет аналогов. Следуя вашей логике волосы, из которых образовался китовый ус и усы сома тоже гомологи?

Б.Ф .: Да, аналогов китовому усу нет, но это не мешает ему и усам сома быть гомологами. А то, что «остатки хорды остаются между позвонками» и даже то, что у некоторых рыб хорда остается и во взрослом состоянии никак не позволяет нам говорить, что хорда и позвоночник являются гомологичными органами.

Антон : Какие из ниже перечисленных органов относятся к гомологичным, а какие к аналогичным. 1) Усы таракана и сома; 2) Чешуя ящерицы и перо птицы; 3) Глаза осьминога и собаки; 4) Крылья летучей мыши и стрекозы; 5) Ноги бабочки и жука; 6) Когти кошки и ногти обезьяны.

Б.Ф .: С определением аналогичных органов здесь, видимо, затруднений не было: 1. Усы таракана и сома, являются органами осязания, но различного происхождения; 3. Глаза осьминога и собаки — органы зрения, но разного происхождения (у головоногих моллюсков глаза формируются из покровов тела, а у позвоночных животных — это выросты зачатка головного мозга); 4. Крылья летучей мыши — кожистая перепонка, натянутая между передними и задними конечностями, а крылья стрекозы — складки хитинового покрова. Гомологичные органы будут в ответах 2,5,6.

Уважаемые посетители блога, у кого возникнут вопросы к репетитору биологии по Скайпу, пишите в комментариях.

Для подготовки к сдаче ЕГЭ или ОГЭ, у меня на блоге вы можете приобрести ответы на все тесты Открытого Банка Заданий ФИПИ за все годы проведения экзаменов по ЕГЭ и ОГЭ (ГИА).