Меню Рубрики

Строении органов зрения у головоногих моллюсков

Органами чувств головоногие снабжены богато. Для чувства обоняния служат либо осфрадии, расположенные у основания жабр (Nautilus), либо пара расположенных под глазами обонятельных ямочек (Dibranchia); небольших кожных углублений, выстланных чувствительным эпителием и иннервируемых от церебральных ганглиев. Острота обоняния довольно велика, это показывают опыты над ослепленными осьминогами (Octopus), которые чувствуют положенную в аквариум рыбу на расстоянии 1, 5 м.

Имеется пара статоцистов, заключенных внутри хрящевой головной капсулы. Удаление их ведет к утрате способности ориентироваться в пространстве.

Органы зрения Tetrabranchia могут быть сведены к типу строения крупных глазных ямок, полость которых маленьким отверстием еще сообщается с внешней средой ( рис. 489 ). У всех прочих Cephalopoda глаза носят характер очень крупных, замкнутых, сложно устроенных глазных пузырей ( рис. 489 ). Строение их легче всего понять, прослеживая историю развития глаза.

Сначала у зародыша образуется первичная глазная ямка (стадия Nautilus), которая отшнуровывается от кожи и дает глазной пузырь. Глубокая часть стенки пузыря превращается в сетчатку, тогда как наружная, прилегающая к коже часть дает в совокупности с наружным эпителием двухслойное эпителиальное тело. Вокруг глаза появляется кольцевая складка кожи — радужина. Она нарастает над глазом в виде свода, но не вполне смыкается, так что в центре свода остается отверстие — зрачок. Между тем обоими слоями эпителиального тела выделяется одним слоем кнаружи, другим — в полость глазного пузыря по прозрачному полушарию. Совокупность обоих полушарий дает шаровидный хрусталик, перерезанный тонкой двойной пластинкой эпителиального тела. Тем временем на глаз нарастает новая кольцевидная складка кожи — роговица. У большинства головоногих свод, образуемый роговицей над радужинным сводом, не вполне смыкается, сохраняя эксцентрическое отверстие. Сетчатка глаз состоит из очень длинных (иногда до 0,5 мм) клеток; к ней подходит мощный зрительный нерв, образующий под самым глазом очень крупный зрительный ганглий из нескольких ярусов нервных клеток.

Глаза головоногих обладают аккомодацией, которая совершается, однако, не изменением кривизны хрусталика (как у человека), а его приближением или удалением от сетчатки; для этого служит особый ресничный мускул, прикрепленный к экватору хрусталика. Кроме того, в глазу Cephalopoda имеются приспособления к видению при более сильном и более слабом освещении.

Острота зрения животного отчасти зависит от числа воспринимающих свет элементов. В глазу головоногих этих элементов очень много. Так, у каракатицы Sepia на 1 мм2 сетчатки приходится 105000 клеток; у кальмара Loligo — даже 165000. Все это убеждает нас в большой сложности строения глаз головоногих, которые в этом отношении не уступают даже глазам позвоночных.

У многих головоногих (особенно у глубоководных) в коже имеются особые органы свечения ( рис. 480 ), по строению несколько похожие на глаза. Так, у Lycoteuthis diadema 22 подобных органа, из которых часть светится ультрамариновым, часть — светло-голубым, а некоторые — рубиново-красным фосфорическим светом.

Особенности строения

Головоногие моллюски

Особенности строения

. Но различия между ними все же есть. Например, роговица глаза у большинства головоногих моллюсков не сплошная, а пронзена спереди небольшим (у каракатиц) или довольно широким (у кальмаров) отверстием. Хрусталик глаза у головоногих не эллиптический, а круглый, разделенный пополам тонкой эпителиальной пластинкой. Аккомодация глаза (установка зрения на разные дистанции, фокусировка) у человека достигается изменением кривизны хрусталика, а у головоногих моллюсков — удалением или приближением его к сетчатке, подобно тому как в фотоаппарате движется объектив.

Ни у кого из обитателей моря нет таких зорких глаз, как у головоногих моллюсков. Только глаза совы, кошки да человека могут составить им конкуренцию. У осьминога на 1 мм2 сетчатки глаза насчитывается около 64 тыс. воспринимающих свет зрительных элементов, у каракатицы еще больше — 150 тыс., у кальмара Bathyteuthis abyssicola — до 250 тыс., в то время как у карпа их 50 тыс., у кошки — 397 тыс., у человека — 400 тыс., а у совы — 680 тыс. И по размерам глаз головоногие моллюски держат рекорд. Глаз каракатицы лишь в десять раз меньше её самой. У гигантского кальмара глаз величиной с автомобильную фару. У многих глубоководных головоногих глаза занимают большую часть головы.

Большинство головоногих моллюсков видят каждым глазом отдельно, но их глаза так велики, что поле зрения близко к 360°. Однако осьминог, когда ему нужно лучше рассмотреть что-либо, поднимает и сближает свои глаза, таким образом он смотрит обоими глазами вместе. Животные, обитающие на большой глубине в кромешной тьме или в зоне рассеянного слабого освещения, имеют глаза необычного вида — стебельчатые, телескопические и даже разноразмерные. У кальмаров-хистиотеутид, живущих над черной бездной в зоне сумеречного освещения, левый глаз в два раза крупнее правого. Считается, что крупный глаз у этих животных приспособлен для видения в верхних слоях воды, а маленький — в темноте; направлены они одновременно в разные стороны — один смотрит вверх, другой — прямо и вниз. У личинок некоторых глубоководных кальмаров глаза сидят на стебельках, отходящих от головы вперед и в стороны. У глубоководного осьминога Amphitretus pelagicus глаза, расположенные на «макушке», похожи на маленькие телескопы. Даже у глубоководных головоногих глаза, как правило, хорошо развиты. Известен лишь один слепой моллюск — глубоководный осьминог Cirrothauma murrayi.

Среди головоногих моллюсков наиболее примитивно устроенные глаза имеет наутилус. Его глаза лишены хрусталика, у них очень маленький зрачок. Эти животные, живущие на глубине 200—500 м и ведущие ночной образ жизни, ориентируются в основном по запаху и с помощью осязания.

Головоногие моллюски воспринимают свет также при помощи особых, только им присущих, во многом загадочных органов — внеглазных фоторецепторов. Они имеются у всех головоногих, кроме Nautilus, и представляют собой скопления светочувствительных клеток, связанных с нервной системой, но расположенных в разных частях тела. Например, у осьминога небольшие образования оранжевого или желтого цвета — светочувствительные пузырьки — помещаются на задней стороне звездчатого ганглия, расположенного на внутренней поверхности мантии. У кальмаров, каракатиц и спирулы светочувствительные пузырьки, называемые в этом случае парольфакторными пузырьками, находятся в голове вблизи обонятельной доли мозга. Их называют также «глазами в мозге». У Vampyroteuthis infemails они внедрены в мышцы спинной стороны мантии. Назначение этих органов до конца не выяснено. Судя по их расположению, предполагают, что они воспринимают свет, падающий сверху, и в зависимости от его силы регулируют уровень собственного свечения, что необходимо для успешного камуфляжа при создании вентрального противосвечения. Моллюски воспринимают свет также и при помощи многочисленных светочувствительных клеток, рассеянных в их коже.

На присосках рук располагаются осязательные и вкусовые рецепторы. Вкус пищи головоногие моллюски распознают главным образом руками. На ободках присосок имеется огромное количество вкусочувствительных клеток, таким образом, каждая присоска участвует в дегустации пищи. Чтобы узнать, соответствует ли его вкусу предлагаемое «блюдо», осьминог пробует его кончиком руки. Чувство вкуса у осьминога настолько тонко, что он, видимо, и врагов распознает на вкус. Например, когда в аквариум с осьминогом выпустили из пипетки каплю воды, взятую в другом аквариуме поблизости от мурены — злейшего врага осьминогов, он испугался, побагровел и пустился наутек. У головоногих хорошо развито осязание. Особенно важна тактильная информация для осьминогов, живущих на дне в слабо освещенной зоне моря. Поскольку вкусовые и осязательные рецепторы располагаются рядом, видимо, можно считать, что у головоногих моллюсков существует особое, смешанное, хемо-тактильное, или вкусо-осязательное, чувство. Есть у головоногих моллюсков и органы обоняния: у кальмаров это папиллы, или сосочки, расположенные на голове пониже глаз, а у осьминогов это обонятельные ямки. В затылочной части хрящевого черепа головоногих моллюсков находятся два статоциста -органы равновесия. Это пара пузырьков, наполненных жидкостью и имеющих внутри известковые камешки — статолиты. При малейшем изменении положения тела статолиты касаются чувствительных клеток, стенок пузырька, и животное ориентируется в пространстве. Осьминоги с вырезанными статоцистами теряли равновесие, плавали спиной вниз, вертелись волчком и пута ли верх и низ.

Что касается слуха, то пока не ясно, есть ли он у головоногих. Считается, что они глухи, и даже высказывают предположение, что глухота является специальным приспособлением, защищаюм этих моллюсков от шока, который может быть вызван гидролокаторами китов — их злейших врагов. По крайней мере попытки выработать у головоногих рефлексы на звуковые раздражители увенчались успехом. Но в то же самое время несомненно, что кальмары и каракатицы воспринимают низкочастотные звуки, например шум винта судна, звуки, производимые питающимися кальмарами, шум дождя. Звуковые приманки с усвд хом используют при промысле кальмаров. Головоногие моллюски обитают только в океанах и полносоленых морях. Содержание солей в воде должно быть не менее 33%0. Поэтому моллюски не встречаются ни в Черном, ни в Балтийском морях. Только некоторые прибрежные виды кальмаров-лолигинид могут переносить опреснение.

Например, Lolliguncula tydeus, L. Brevis, обитающие у берегов Центральной Америки, могут заходить в мелководные бухты и эстуарии рек. Однако в сезон дождей — в период максимального распреснения — они покидают эти районы..

Справочник Эколога

Здоровье твоей планеты в твоих руках!

Выделительная система головоногих моллюсков

Класс наиболее сложно организованных, крупных, а иногда очень крупных свободноживущих моллюсков.

Строение

Тело билатерально симметрично с резким разделением на голову и туловище. Нога превращена в щупальца, или руки. Раковина рудиментарна. Туловище со всех сторон одето мантией

Пищеварительная система

Рот, мускулистая глотка. Язык с радулой. Пищевод, мускулистый желудок. Тонкая кишка заканчивается порошицей. Печень

Органы дыхания

Кровеносная система

Сердце состоит из одного желудочка и двух или четырех предсердий. Кровеносная система незамкнутая. Кровь содержит гемоцианин, поэтому на воздухе синеет

Выделительная система

Состоит из двух или четырех почек. Внутреннее отверстие почек открывается в перикардий, наружное — в мантийную полость

Нервная система

Окологлоточные ганглии велики и образуют общую окологлоточную массу, от которой отходят два крупных мантийных нерва

Органы чувств

Органы обоняния. Развиты органы зрения

Половая система

Головоногие раздельнополы, иногда с резким половым диморфизмом. Оплодотворение внутреннее, происходит в мантийной полости самки

Развитие

Все развитие протекает внутри оболочки яйца

Строение. Тело состоит из головы, ноги и туловища. Голова и туловище, в отличие от брюхоногих, не имеют четкого разграничения. На спинной стороне туловища мантия образует покровы самого туловища, а на брюшной — отделена от туловища мантийной полостью. На месте перехода тулови-

ща в голову мантийная полость имеет брюшное отверстие для сообщения с внешней средой. В мантийной полости имеется воронка, которая прирастает к туловищу (рис. 1). Одним концом воронка открывается в мантийную полость, другим выходит наружу через брюшное отверстие. С помощью мантийных мышц мантия плотно прилегает к туловищу, и вода с силой выталкивается через воронку из мантийной полости наружу. Затем мышцы расслабляются, и полость снова заполняется водой. За счет таких ритмичных сокращений мантийных мышц совершаются плавательные движения и моллюски передвигаются задним концом вперед. Нога у головоногих очень сильно видоизменяется: ей соответствуют воронка и щупальца. Щупальца образуют околоротовой венец.

Рис. 1. Каракатица со вскрытой мантийной полостью (вид с брюшной стороны): 1 — руки с присосками; 2 — ловчая рука; 3 — рот; 4 — отверстие воронки; 5 — воронка; 6 — хрящевые ямки запонок; 7 — анальный сосочек с анальным отверстием; 8 — почечные сосочки; 9 — непарный половой сосочек; 10 — жабры; 11 — плавник; 12 — линия отреза мантии; 13 — отогнутая мантия; 14 — хрящевые бугорки запонок; 15 — мантийный звездчатый ганглий

У низших форм (кораблик) — неопределенное количество одинаковых щупалец. У одних высших головоногих (осьминоги) имеется 8 хорошо развитых одинаковых по размеру крупных щупалец. У других (каракатицы, кальмары) кроме этого есть еще 2 гораздо более длинных ловчих щупальца с расширением на концах. Щупальца высших головоногих несут многочисленные крупные дисковидные присоски, служащие для захвата добычи или прикрепления ко дну. Раковина присутствует только у древних форм. У большинства головоногих раковина рудиментарна. В соединительнотканном слое кожи присутствуют многочисленные пигментные клетки, или хроматофоры, с помощью которых под контролем нервной системы моллюски могут менять окраску тела. У головоногих, в отличие от других моллюсков, можно выделить особый внутренний скелет — хрящевую головную капсулу, которая защищает центральную нервную систему и в физиологическом отношении соответствует черепу позвоночных.

Пищеварительная система (рис. 2). Рот лежит в центре венца щупалец. Далее идет глотка с радулой. В глотке появляются две толстые роговые челюсти, похожие на клюв попугая, которые в основном участвуют в захвате и размельчении пищи. В глотку впадают протоки двух пар слюнных желез (секрет одной пары желез ядовит). Глотка продолжается в пищевод, который нередко образует зоб, и далее в мешковидный желудок. После желудка идет тонкая кишка, заканчивающаяся задней кишкой и анальным отверстием. В желудок впадают протоки печени,
усаженные многочисленными железистыми придатками, которые часто называют поджелудочной железой.

Рис. 2.Пищеварительная система каракатицы (с брюшной стороны): 1 — глотка; 2 — общий слюнной проток; 3 — слюнной проток; 4 — задняя слюнная железа; 5 — пищевод; 6 — головная аорта; 7 — печень; 8 — поджелудочная железа; 9 — желудок; 10 — слепой мешок желудка; 11 — тонкая кишка; 12 — печеночный проток; 13 — прямая кишка; 14 — проток чернильного мешка; 15 — анус; 16 — головная хрящевая капсула (разрезана); 17 — полость капсулы статоциста; 18 — нервное кольцо (разрезано)

Читайте также:  Допуск по зрению для сдачи на права

Дыхательная система. Органы дыхания, как у всех моллюсков, находятся в мантийной полости. Жабры располагаются симметрично по бокам туловища. Обмен воды в мантийной полости осуществляется за счет деятельности мантийных мышц и воронки.

Кровеносная система. Сердце головоногих состоит из одного желудочка и двух или четырех предсердий. От желудочка отходят две крупные аорты: головная (несет кровь к голове и щупальцам) и внутренностная (снабжает кровью кишечник и половые органы). Кровь головоногих содержит гемоцианин, поэтому на воздухе синеет.

Выделительная система. Почки представляют собой мешки, передние отверстия которых открываются около порошицы, а внутренние — в перикардиальный отдел целома. В стенки почек вдаются слепые выпячивания полых вен — венозные придатки, которые облегчают извлечение продуктов обмена веществ из крови. Почек, как и жабр, может быть 2 или 4.

Нервная система головоногих достигает наибольшей сложности строения по сравнению с остальными моллюсками. Ганглии довольно велики и образуют единую окологлоточную нервную массу (рис. 3).

Органы чувств. Органы обоняния расположены у основания жабр либо под глазами. Органы зрения могут быть представлены крупными глазными ямками, полость которых маленьким отверстием сообщается с внешней средой, или глазами, по строению напоминающими глаза млекопитающих. Сложные глаза головоногих обладают аккомодацией за счет приближения или удаления хрусталика от сетчатки. Также имеются приспособления к видению при сильном и слабом освещении.

У глубоководных головоногих моллюсков имеются специальные органы свечения.

Половая система. Головоногие моллюски раздельнополы. У некоторых видов наблюдается половой диморфизм. Оплодотворение чаще всего происходит в мантийной полости самки, где образуются и яйцевые оболочки. Все развитие протекает внутри оболочек яйца и без метаморфоза.

Рис. 3.Центральная нервная система головоногих: 1 — буккальный ганглий; 2 — педальный ганглий; 3 — оптический нерв; 4 — висцеральный ганглий; 5 — церебральный ганглий; 6 — нерв, идущий к капюшону и щупальцам; 7 — нервы рук; 8 — место отхождения оптического нерва; 9 — мантийный нерв; 10 — нерв, идущий к внутренностям; 11 — нерв воронки; 12 — инфундибулярный ганглий; 13 — брахиальный ганглий (12 и 13 — производные педального ганглия)

А.Г. Лебедев «Готовимся к экзамену по биологии»

Головоногие моллюски

Головоногие моллюски (Cephalopoda) — это класс беспозвоночных животных из типа моллюсков. 800 видов головоногих живущих сейчас и 8000 вымерших относятся к данному классу.

Они разделены на два подкласса: четырёхжаберные (Tetrabranchia), к которым относится только один живущий род кораблик и вымершая группа аммонитов; и двужаберные (Dibranchia), объединяющие кальмаров, каракатиц, осьминогов и др., а также вымершая группа — белемнитов. Размеры их варьируют от 1 см до 180 см. Свое название головоногие моллюски получили из-за расположенного в головном отделе мускулистого органа движения – ноги, которая преобразовалась в венец из щупалец.Головоногих моллюсков считают самыми развитыми из всех моллюсков.

Наибольшего развития у них достигла кровеносная система, которая имеет замкнутый круг. Кровь имеет голубой цвет и приводится в движение сокращениями трех сердец: главным и двумя жаберными. Также высокоразвита нервная система, которая представлена крупным головным мозгом, образованным слитыми нервными узлами, и покрытым хрящевым черепом.

Прекрасно развиты органы чувств, особенно глаза, которые имеют сложное строение, напоминающее глаза рыб, а острота зрения не уступает глазам человека. Головоногие — двустороннесимметричные животные, у них нет наружной раковины (кроме наутилусов), в отличие от других представителей моллюсков.

У головоногих тело состоит из головы и туловища. Голова, в основном, крупная, шире мантии и отделена от нее шейным перехватом. На голове расположены глаза и щупальца, которые венцом окружают рот моллюска.

Класс Головоногие моллюски

Глаза расположены в углублениях хрящевого черепа, каждый из них состоят из роговицы, радужки со зрачком, который может сужаться и расширяться, хрусталика и сетчатки, а также века, закрывающего глаз.

Наутилусы имеют очень примитивные щупальца. Высшие (двужаберные) головоногие снабжены 8 или 10 щупальцами, очень мускулистыми с присосками на внутренней поверхности, расположенные в 1—4 продольных ряда. Кальмары и каракатицы, кроме восьми рук, имеют еще два более длинных ловчих щупальца.

К нижней стороне головы головоногих прилегает или прирастает мускулистая коническая трубка — воронка, уходящая внутрь мантийной полости, при помощью которой головоногие плавают.

Щупальца и воронка является гомологом ноги моллюсков. Поступающая в мантийную полость вода с силой выталкивается через воронку при сокращении мышц мантии, а животное от толчка движется задним концом тела вперёд, как ракета.Головоногие моллюски имеют небольшое ротовое отверстие. В мускулистой глотке расположены две крепкие хитиновые челюсти, а в ротовой полости на языковидном выступе помещается хитиновая радула, наподобие ленты с рядами мелких зубчиков.

Для пищеварения головоногих служат: пищевод, желудок, а также печень с поджелудочной железой, которые вырабатывают пищеварительные соки. Органами выделения служат придатки жаберных сердец, почечные мешки, а также жабры.

Дыхание головоногих моллюсков осуществляется через жабры, которые расположены в верхней части мантийной полости по одной по обе стороны массы внутренностей. При ритмическом сокращении мантии происходит замена воды в мантийной полости, что обеспечивает газообмен.

На брюшной стороне туловища моллюска лежит чернильный мешок, представляющий собой мускульную сумку с протоком, который впадает в кишечник. Чернильный мешок используется для защиты от врагов. Чернила, смешанные со слизью и водой, резко выталкиваются моллюском во время движения, образуя дымовую завесу темного цвета, которая дезориентирует хищника, а также могут парализовать обонятельные нервы хищных рыб.

Чернильный мешок имеют большинство головоногих, кроме вампиротеутиса, наутилуса и некоторых глубоководных осьминогов.

Большинство головоногих моллюсков могут молниеносно менять свою окраску при помощи управляемых пигментных клеток-хроматофоров для мимикрии под цвет окружающей среды. Прибрежные виды обладают более яркой цветовой гаммой, по сравнению с видами обитающими в открытом океане. Кроме смены окраски, некоторые виды головоногих обладают биолюминисценцией, т.е.

могут светиться снизу, маскируя свою тень от врагов или заманивая добычу.

Размножение

Головоногие моллюски раздельнополые, размножение сперматофорное. Самец при помощи щупальца-гектокотиля переносит сперматофор в мантийную полость самки, где происходит оплодотворение яиц. Самка прикрепляет яйца, покрытые толстой оболочкой, к предметам под водой, из которых впоследствии вылупляются уже сформированные мальки.

Головоногие моллюски быстро растут, созревание происходит к концу первого года жизни. Доказано, что продолжительность их жизни составляет 1-2 лет.

Среда обитания

Головоногие моллюски обитают в северных и дальневосточных морях, основном, в тёплых водах.

Живут на больших глубинах и около берега; например, осьминоги предпочитают дно, обитая среди камней, скал и водорослей, каракатицы — песчаные грунты, а кальмары — толщу воды. Головоногие моллюски — хищные животные, основной едой которых является мелкая рыба, а донные виды питаются еще ракообразными и моллюсками. Основными врагами головоногих моллюсков являются рыбы, млекопитающие, особенно кашалоты, а также некоторые морские птицы, но они хорошо вооружены.

Их щупальца снабжены сотнями присосок, а также и острыми и кривыми когтями. Вместо зубов у них есть роговой, крючковатый клюв, которым они с легкостью прокусывают панцири крабов и кости рыб. Человек также употребляет в пищу головоногих моллюсков (например, кальмаров, каракатиц, осьминогов), поэтому они являются объектом промысла.

Статьи по теме:

3. Двустворчатые моллюски

Головоногие — это класс животных, относящийся к типу Моллюски. К данному классу относится более 700 видов, обитающих в морях и океанах как в придонном слое, так и в толще воды. Их размеры колеблются от нескольких сантиметров до более 15 метров. Головоногие — самый высокоорганизованные представители моллюсков. У них лучше развита нервная система и органы чувств, кровеносная система почти замкнута, вместо раковины внутри тела образуется хрящевая ткань, выполняющая защитную и опорную функцию.

Представителями головоногих моллюсков являются осьминоги, кальмары, каракатицы, наутилусы.

Последние организованы наиболее просто и имеют раковину. У остальных раковина либо редуцирована и находится под кожей, либо полностью отсутствует (у осьминогов).

Название данного класса связано с тем, что тело его представителей похоже на голову с «ногами» (щупальцами, которые нередко называют руками).

Однако у головоногих есть и туловище.

Головоногие моллюски: краткая характеристика класса

Таким образом, их тело имеет характерное для моллюсков строение: голова, туловище и нога. Правда нога видоизменена в щупальца и воронку, соединенную с мантийной полостью.

Щупальца находятся на голове, окружают рот, образуются как видоизменение части ноги моллюска.

Их может быть 8, 10 или множество (у наутилусов). У тех представителей, которые имеют 10 щупалец, два из них отличаются большей длинной и только они используются для ловли добычи, а остальные — для ее удержания. На щупальцах головоногих находится много присосок.

С другой стороны головы моллюска находится туловище, прикрытое мантией.

Мантия срастается с туловищем со спинной стороны, а на брюшной остается мантийная полость, куда открываются анальное отверстие, выводные протоки половой и выделительной систем, а также здесь находятся жабры. С окружающей средой мантийная полость сообщается через два отверстия. Одно — это щель между мантией и туловищем.

Здесь головоногий моллюск может примыкать мантию к туловищу и отодвигать от туловища. При открытии данной щели вода заливается в мантийную полость. Щель закрывается и вода мощной струей выбрасывается через второе отверстие — воронку (или сифон), которая является видоизменением части ноги. Выброс воды обеспечивает головоногому сильный толчок, и он плывет туловищем вперед (щупальца со ртом находятся сзади по ходу движения).

Такой способ передвижения называется реактивным. Перемещаясь таким образом, некоторые представители могут развивать скорость более 50 км/ч. Среди головоногих нет сидячих форм, почти все активно плавают.

Все головоногие являются хищниками, которые питаются почти любыми животными, которых могут поймать. Щупальца служат для захвата и удержания добычи. Ротовое отверстие открывается в глотку, содержащую образования для разделения пищи на части («клюв», терку).

В глотку впадают слюнные железы, содержащие ферменты для расщепления некоторых веществ. Также бывают железы, выделяющие яд. В желудок у головоногих открываются протоки не только печени, но и поджелудочной железы.

В кишку, ближе к анальному отверстию, у ряда представителей (осьминогов) открывается так называемый чернильный мешок.

В момент опасности головоногий выбрасывает его содержимое, в результате чего образуется чернильное облако, дезориентирующее врага.

Нервная система головоногих хорошо развита, у некоторых она позволяет формироваться условным рефлексам.

У осьминогов бывает даже забота о потомстве (охрана кладки яиц). Ганглии моллюска сближаются и формируют окологлоточное скопление нервной ткани, напоминающее головной мозг. Он находится в защищающей его хрящевой капсуле. Органы чувств хорошо развиты, но особенно совершенного развития достигают глаза (не у всех головоногих). По сложности строения они не уступают позвоночным.

У головоногих моллюсков хороша развита сеть кровеносных сосудов, почти везде кровь из артерий попадает в капилляры, а из них в вены.

Однако в некоторых местах она все-же изливается в лакуны. Поэтому кровеносную систему называют почти замкнутой. Сердце имеет один желудочек и два или четыре предсердия. Количество предсердий равно количеству жабр. Их может быть либо одна пара, либо две.

Количеству жабр соответствует и количество почек.

Строение почек характерное для типа Моллюски.

Головоногие раздельнополы. У некоторых видов наблюдается сильно выраженный половой диморфизм (самки намного крупнее самцов). Часто самцы доставляют свои половые продукты в мантийную полость самки с помощью щупальца. Из оплодотворенных яиц развивается маленький головоногий моллюск, т.

е. развитие происходит без личиночной стадии.

Онлайн учебник по биологии
7 класс

§ 23. Класс Головоногие моллюски

Головоногих, наиболее высокоорганизованных моллюсков, около 650 видов размером от 1 см до 5 м (и даже до 13 м — такова длина тела гигантского кальмара).

Обитают они в морях и океанах, как в толще воды, так и на дне. В эту группу моллюсков входят осьминоги, кальмары и каракатицы (рис.81).

Рис. 81. Разнообразие головоногих моллюсков: 1 — осьминог; 2 — наутилус; 3 — кальмар; 4 — каракатица; 5 — аргонавт

Головоногими этих моллюсков называют потому, что их нога превратилась в щупальца, которые венчиком расположены на голове, вокруг ротового отверстия.

Внешнее строение. Тело у головоногих моллюсков двусторонне-симметричное.

Оно обычно разделено перехватом на туловище и крупную голову, а нога видоизменена в расположенную на брюшной стороне воронку — мускулистую коническую трубку (сифон) и длинные мускулистые щупальца, расположенные вокруг рта (рис. 82). У осьминогов восемь щупалец, у каракатиц и кальмаров — десять.

Внутренняя сторона щупалец усажена многочисленными крупными дисковидными присосками.

Рис. 82. Внешний вид и внутреннее строение осьминога: 1 — роговые челюсти; 2 — головной мозг; 3 — сифон; 4 — печень; 5 — поджелудочная железа; 6 — желудок; 7 — мантия; 8 — половая железа; 9 — почка; 10 — сердце; 11 — жабры: 12—чернильный мешок

Туловище со всех сторон одето мантией.

На месте перехода туловища в голову мантийная полость сообщается с внешней средой щелевидным отверстием.

Морская вода через эту щель засасывается внутрь мантийной полости. Затем щель замыкается особыми хрящевыми «запонками». После этого вода из мантийной полости с силой выталкивается через воронку, сообщая живoтному обратный толчок. Таким образом головоногие моллюски движутся задним концом тела вперед реактивным способом. Скорость движения некоторых кальмаров может превышать 50 км/ч.

У каракатиц и кальмаров имеются дополнительные плавательные органы — пара плавников по бокам тела.

Головоногие моллюски способны быстро изменять окраску тела, у глубоководных видов имеются органы свечения.

Читайте также:  Память и зрение в 50 лет

Внутренний скелет. У большинства головоногих моллюсков раковина почти не развита (редуцирована) и скрыта в теле животного.

У каракатицы раковина имеет вид известковой пластинки, залегающей под покровами на спинной стороне туловища.

Головоногие

У кальмара от раковины осталось небольшое «перышко», а у осьминогов раковина полностью отсутствует. Исчезновение раковины связано с большой скоростью передвижения этих животных.

У головоногих моллюсков имеется особый внутренний скелет, образованный хрящом: мозг защищен хрящевым черепом, опорные хрящи имеются в основании щупалец и плавников.

Пищеварительная система. Ротовое отверстие (в венце щупалец) окружают две толстые роговые челюсти черного или коричневого цвета, изогнутые, как клюв попугая. В сильно развитой мускулистой глотке находится язык. На нем расположена тёрка, при помощи которой животные размельчают пищу. В глотку впадают протоки ядовитых слюнных желез. Далее идут длинный пищевод, мускулистый мешковидный желудок и длинная кишка, которая заканчивается анальным отверстием.

В заднюю кишку открывается проток особой железы — чернильного мешка. В случае опасности моллюск выпускает в воду содержимое чернильного мешка и под защитой этой «дымовой завесы» скрывается от врага.

Все головоногие моллюски — хищники, нападающие в основном на рыб и ракообразных, которых они хватают щупальцами и убивают укусом челюстей и ядом слюнных желез. Некоторые животные этого класса поедают моллюсков, в том числе головоногих, падаль, планктон.

Нервная система. У головоногих моллюсков она достигает высокой сложности.

Нервные узлы центральной нервной системы очень велики и образуют общую окологлоточную нервную массу — мозг. От его заднего отдела отходят два крупных нерва.

Органы чувств хорошо развиты.

По сложности строения и остроте зрения глаза головоногих моллюсков не уступают глазам многих позвоночных (рис. 83). Среди головоногих встречаются особо большеглазые. Диаметр глаза гигантского кальмара достигает 40 см. У головоногих моллюсков имеются органы химического чувства, равновесия, в коже рассеяны осязательные, светочувствительные и вкусовые клетки.

Рис. 83. Схема строения глаза головоногого моллюска: 1 — светопреломляющая линза; 2 — слой световоспринимающих чувствительных клеток

Дыхательная система. Большинство головоногих имеет одну пару жабр, которые находятся в мантийной полости.

Ритмические сокращения мантии служат для смены воды в мантийной полости, обеспечивая газообмен.

Кровеносная система. У головоногих моллюсков она почти замкнутая — во многих местах артерии после отдачи кислорода тканям через капилляры переходят в вены. Сердце состоит из одного желудочка и двух предсердий.

От сердца отходят крупные сосуды, которые разделяются на артерии, а те, в свою очередь, — на сеть капилляров. Приносящие сосуды несут венозную кровь к жабрам. Перед вступлением в жабры приносящие сосуды образуют мускулистые расширения, так называемые венозные сердца, которые своими ритмическими сокращениями способствуют быстрому поступлению крови в жабры.

Число сердечных сокращений у головоногих моллюсков — 30-36 раз в минуту. Вместо гемоглобина, содержащего железо, обусловливающего красный цвет крови у позвоночных животных и человека, в крови головоногих моллюсков содержится вещество, в состав которого входит медь.

Поэтому кровь у головоногих моллюсков синеватого цвета.

Размножение. Головоногие моллюски раздельнополы, причем половой диморфизм (различия в размерах и внешнем строении самца и самки) ярко выражен у некоторых видов, например у аргонавта (рис. 84).

Аргонавт: А — самка; Б — самец

Оплодотворение происходит в мантийной полости самки. Роль копулятивного органа играет одно из щупалец. Сперматозоиды самцов склеиваются в пакеты, окруженные плотной оболочкой, — сперматофоры.

Яйцеклетки у головоногих моллюсков крупные, богатые желтком.

Стадия личинки отсутствует. Из яйца выходит молодой моллюск, своим об ликом похожий на взрослое животное. Самки кальмаров и каракатиц прикрепляют яйца к подводным предметам, а осьминоги охраняют свои кладки и молодь. Обычно головоногие моллюски размножаются один раз в жизни, после чего погибают.

Человек использует головоногих моллюсков: кальмаров, осьминогов, каракатиц употребляет в пищу; из секрета чернильного мешка каракатиц получает акварельную краску сепию.

Головоногие моллюски представляют собой немногочисленную группу высокоорганизованных животных, отличающихся наиболее совершенным среди других моллюсков строением и сложным поведением.

Упражнения по пройденному материалу

  1. По рисунку 81 охарактеризуйте особенности внешнего строения и передвижения головоногих моллюсков.
  2. Назовите отличительные признаки следующих систем органов головоногих моллюсков: пищеварения, дыхания, нервной, кровеносной систем.
  • Строение каких органов подтверждает более высокий уровень организации моллюсков? Поясните на примерах.
  • Какое значение в природе и жизни человека имеют представители головоногих моллюсков?
  • Головоногие моллюски: краткая характеристика класса

    Головоногие моллюски являются самым высокоразвитым классом типа мягкотелых. Как правило, представители этой группы обитают в морских водоемах и предпочитают тропический или субтропический климат. Тем не менее некоторые виды живут и в более умеренных условиях, включая полярные территории.

    Класс Головоногие моллюски: строение тела

    Тело представителей этой группы характеризируется двусторонней симметрией и четко разделено на две основные части — голову и туловище.

    Нога моллюсков в ходе эволюции превратилась в воронку и расположенные вокруг нее щупальца. Что же касается раковины, то у более развитых видов она редуцирована и находится под кожей (может и отсутствовать). Примитивные представители характеризируются большой наружной раковиной с множеством отдельных камер.

    Кожа, которая покрывает тело, состоит из одного слоя эпителия и соединительнотканной прослойки. Кстати, некоторые виды имеют пигментные клетки хроматофоры, благодаря которым могут изменять окраску тела, становясь практически незаметными на фоне среды обитания.

    На брюшной стороне тела находится мантийная полость, в которую открываются протоки половой и выделительной систем, а также анальное отверстие.

    Головоногие моллюски используют весьма интересный способ передвижения.

    Сильные сокращения мышц выталкивают воду из мантийной полости во внешнюю среду, создавая отталкивающую силу.

    Головоногие моллюски: внутреннее строение

    Пищеварительная система. Исключительно все представители класса относятся к группе хищников. Основной добычей являются ракообразные, мелкие рыбы и другие моллюски. Сначала животное захватывает свою добычу с помощью щупалец.

    Интересно, что у некоторых видов слюнные железы продуцируют яд, который умертвляет захваченное животное.

    Чем представлена выделительная система у головоногих моллюсков

    Далее пища поддается воздействию мощных роговых челюстей, после чего попадает в глотку. В глоточную полость открываются протоки слюнных желез, которые переваривают полисахариды и протеиновые компоненты.

    По пищеводу пищевой комок попадает в желудок, где поддается влиянию печеночных и поджелудочных ферментов. Переваренная пища проталкивается в кишечник, который заканчивается анальным отверстием.

    Кстати, у некоторых животных этого класса есть специальное приспособление — так называемый «чернильный мешок», в котором содержится темное вещество.

    При опасности секрет из мешка выпрыскивается сквозь анальное отверстие, что дает возможность моллюску быстро скрыться.

    Дыхательная система состоит из хорошо сформированных жабр, которые размещены по бокам, в мантийной полости. Система выделения состоит из 2 – 4 почек.

    Кровеносная система также хорошо развита и состоит из сердца, кровеносных сосудов и так называемых «жаберных сердец», пульсация которых обеспечивает окисление крови.

    Интересно, что в качестве дыхательного пигмента у некоторых представителей обнаружен гемоцианин, который содержит медь. Вот почему кровь у осьминогов голубая.

    Стоит отметить, что именно этот класс животных имеет наиболее развитую нервную систему среди всех беспозвоночных. Головные ганглии у них прикрыты неким подобием черепной коробки.

    Органы чувств — глаза, механическая чувствительность, обоняние — развиты очень хорошо.

    Головоногие моллюски: наиболее известные представители класса

    Каждый представитель головоногих имеет собственные уникальные характеристики, удивительные приспособления к охоте и жизни в морской пучине.

    Например, каракатицы практически все свое время проводят, зарывшись в песке на дне водоема.

    Открытыми оставляют лишь глаза — это помогает быстро обнаружить добычу.

    Осьминог — еще один известный головоногий моллюск, который предпочитает жить на каменистом дне. Здесь он может прекрасно замаскироваться и спрятаться рядом с камнем.

    Нога животного разделена на несколько щупалец с присосками на внутренней стороне.

    Еще одна известная группа — это кальмары, которые на сегодняшний день считаются самыми быстрыми и активными представителями класса.

    Образование
    Многощетинковые черви: краткая характеристика класса

    Многощетинковые черви на сегодняшний день считаются самой большой группой морских организмов.

    Наиболее часто представители класса живут на дне морского водоема и гораздо реже ведут планктонный способ жизни.

    Образование
    Тип и классы моллюсков. Общая характеристика моллюсков. Что такое слюнная железа у моллюсков?

    Моллюски относятся к одним из наиболее древних беспозвоночных животных.

    Отличаются наличием вторичной полости тела и довольно сложно устроенными внутренними органами. Многие из них имеют известковую раковину, которая …

    Автомобили
    КрАЗ-6510: краткая характеристика автомобиля

    Кременчугское автомобильное предприятие было построено более 80 лет назад и сначала занималось производством авиационной техники.

    Однако в ходе Второй мировой войны многие здания завода были полностью разрушены и подв…

    Автомобили
    Минитрактор гусеничный: краткая характеристика и рекомендации

    Подсобное хозяйство буквально обязывает современного человека задуматься о том, чтобы приобрести специализированную технику, использование которой, в свою очередь, позволит значительно упростить выполнение таких задач…

    Автомобили
    «Ниссан Авенир»: краткая характеристика двух поколений японского универсала

    «Ниссан Авенир» — это универсал, который выпускался японским автопроизводителем на протяжении 15 лет. В 1990 году вышла первая модель, а в 2005-м – последняя. В основу данной модели легла платформа &…

    Бизнес
    Промышленность Польши: краткая характеристика ключевых отраслей

    Ещё в первобытные времена поляки начали заниматься гончарством, ткачеством, пряжей и земледелием.

    Во времена Средневековья мастера самостоятельно изготовляли вручную промышленные изделия. Лишь после отделения ремесла …

    Бизнес
    Экономическая и организационная характеристика предприятия. Краткая характеристика ООО

    Организационная и экономическая характеристика предприятия краткая позволяет судить о положении дел субъекта экономической деятельности.

    В рамках статьи будет рассмотрено, что должно в ней быть, и небольшой пример сос…

    Бизнес
    Зерноуборочный комбайн «Енисей». Краткая характеристика

    Любая сельскохозяйственная техника в разы лучше, если вместо одной операции она выполняет комплекс процедур.

    К этой категории легко можно отнести зерноуборочный комбайн «Енисей».

    Бизнес
    Зерноуборочный комбайн «Вектор» и его краткая характеристика

    Каждый год на просторы российских полей выходят тысячи единиц сельскохозяйственной техники.

    Зерноуборочные комбайны, сенокосилки, трактора, погрузчики и прочие играют важную роль в тяжелом процессе уборочной кампании….

    Бизнес
    Официально деловой стиль речи: краткая характеристика

    Среди книжных стилей речи особое место занимает официально-деловой стиль, характерный для правовой, административной и общественной деятельности.

    Для такого явления, как культура речи, официально-деловой стиль очень в…

    Класс Головоногие моллюски

    Латинское название Cephalopoda

    Головоногие моллюски Общая характеристика

    Головоногие моллюски — наиболее высокоорганизованные животные среди беспозвоночных. Это сравнительно небольшая группа (около 730 видов) морских хищников, эволюция которых связана с редукцией раковины. Лишь у самых примитивных четырехжаберных моллюсков имеется наружная раковина. Остальные двужаберные головоногие, способные к быстрым и длительным передвижениям, имеют лишь рудименты раковины, играющие роль внутренних скелетных образований.

    Головоногие моллюски

    Головоногие обычно крупные животные, длина их тела бывает не менее 1 см. Среди глубоководных форм встречаются гиганты до 18 м. Пелагические головоногие (кальмары) имеют обтекаемую форму тела (похожи на ракету), они передвигаются наиболее быстро. На заднем конце их тела имеются плавники — стабилизаторы движения. Бентосные формы — осьминоги — имеют мешковидное тело, передний конец которого образует своеобразный парашют за счет сросшихся оснований щупалец.

    Внешнее строение

    Тело головоногих моллюсков состоит из головы и туловища. Нога, характерная для всех моллюсков, у них сильно видоизменена. Задняя часть ноги превратилась в воронку— коническую трубку, ведущую в мантийную полость. Воронка расположена сзади головы на брюшной стороне тела. Она является органом, при помощи которого моллюски плавают. У головоногого моллюска из рода Nautilus, который сохранил многие наиболее древние черты строения головоногих, воронка образуется свертыванием в трубочку листовидной ноги, имеющей обычную широкую подошву. При этом завертывающиеся края ноги не срастаются. Наутилусы при помощи ноги либо медленно ползают по дну, либо поднимаются и медленно плавают, переносимые течениями. У других головоногих моллюсков лопасти воронки бывают первично раздельными, а у взрослых животных срастаются в цельную трубку.

    Вокруг рта венцом расположены щупальца, или руки, которые усажены несколькими рядами сильных присосок и обладают мощной мускулатурой. Оказывается, что щупальца головоногих, как и воронка, являются гомологами части ноги. В зародышевом развитии щупальца закладываются па брюшной стороне позади рта из зачатка ноги, но затем перемещаются вперед и окружают ротовое отверстие. Щупальца и воронка иннервируются от педального ганглия. Щупалец у большинства головоногих 8 (у восьминогих) или 10 (у десятиногих), у примитивных моллюсков из рода Nautilus — до 90. Щупальца служат для захвата пищи и передвижения; последнее свойственно преимущественно бентосным восьминогим, которые ходят по дну на своих ногощупальцах. Присоски на щульпальцах у многих видов вооружены хитиновыми крючьями. У десятиногих (каракатица, кальмары) два из десяти щупалец значительно длиннее других и усажены на расширенных концах присосками. Это — ловчие щупальца.

    Мантия и мантийная полость

    Мантия покрывает все туловище головоногих; на спинной стор0не она срастается с телом, на брюшной стороне прикрывает обширную мантийную полость. Мантийная полость сообщается с внешней средой при помощи широкой поперечной щели, находящейся между мантией и телом и идущей но переднему краю мантии позади воронки. Стенка мантии очень мускулиста.

    Строение мускулистой мантии и воронки представляет собой приспособление, при помощи которого головоногие плавают, причем двигаются задним концом тела вперед. Это — своеобразный «ракетный» двигатель. В двух местах на внутренней стенке мантии у основания воронки имеются хрящевые выступы, называемые запонками. Когда мускулатура мантии сокращается и прижимается к телу, передний край мантии при помощи запонок как бы «пристегивается» к углублениям в основании воронки и щель, ведущая в мантийную полость, замыкается. При этом вода с силой выталкивается из мантийной полости через воронку. Тело животного отбрасывается толчком на некоторое расстояние назад. Затем следует расслабление мышц мантии, запонки «отстегиваются» и вода всасывается через мантийную щель в мантийную полость. Снова сжимается мантия и тело получает новый толчок. Таким образом, быстро следующие друг за другом попеременно сжатие и растяжение мышц мантии дают возможность головоногим плыть с большой скоростью (кальмары). Этот же механизм создает циркуляцию воды в мантийной полости, обеспечивающую дыхание (газообмен).

    Читайте также:  Сколько стоят линзы для зрения прозрачные

    В мантийной полости расположены жабры, имеющие строение типичных ктенидиев. У большинства головоногих одна пара ктенидиев, и только у наутилуса их 2 пары. На этом основано деление класса головоногих моллюсков на два подкласса: двужаберных (Dibranchia) и четырехжаберных (Tetrabranchia). Кроме того, в мантийную полость открываются анальное отверстие, пара выделительных отверстий, половые отверстия и отверстия нидаментальных желез; у наутилуса в мантийной полости помещаются еще и осфрадии.

    У большинства современных головоногих раковины нет совсем (осьминоги) или она рудиментарна. Хорошо развита тонкая раковина имеется только у наутилуса. Следует иметь в виду, что род наутилосов — весьма древний, очень мало изменившийся со времен палеозоя. Раковина наутилуса закручена спирально (в плоскости симметрии) на голову. Внутри она поделена перегородками на камеры, причем тело животного помещается только в передней части, самой большой камере. От задней части тела наутилуса отходит отросток сифон, который проходит сквозь все перегородки к вершине раковины. При помощи этого сифона камеры раковины наполняются газом, что уменьшает плотность животного.

    Для современных двужаберных головоногих характерна внутренняя недоразвитая раковина. Наиболее полно спиральная раковина сохранилась лишь у небольшого моллюска спирулы, ведущего донный образ жизни. У каракатицы от раковины остается широкая и толстая пористая известковая пластинка, лежащая на спинной стороне под мантией. Она несет опорную функцию. У кальмаров раковина представлена узкой спинной хитиноидной пластинкой. Часть осьминогов имеет под мантией две конхиолиновые палочки. Многие головоногие полностью утеряли раковину. Рудименты раковины играют роль скелетных образований.

    У головоногих впервые возникает внутренний хрящевой скелет, несущий защитную и опорную функции. У двужаберных развита хрящевая головная капсула, окружающая центральную нервную систему и статоцисты, а также хрящи оснований щупалец, плавников и запонок мантии. У четырехжаберных имеется единственный хрящ, поддерживающий нервные центры и передний конец пищеварительной системы.

    Рот находится на переднем конце тела и всегда окружен кольцом щупалец. Рот ведет в мускулистую глотку. Она вооружена мощными роговыми челюстями, похожими на клюв попугая. В задней части глотки расположена радула. В глотку открываются протоки одной или двух пар слюнных желез, секрет которых содержит пищеварительные ферменты.

    Глотка переходит в узкий длинный пищевод, открывающийся в мешковидный желудок. У некоторых видов (например, у осьминогов) пищевод образует боковое выпячивание — зоб. Желудок имеет большой слепой придаток, в который открываются протоки обычно двухлопастной печени. От желудка отходит тонкая (энтодермическая) кишка, которая делает петлю, направляясь вперед, и переходит в прямую кишку. Прямая, или задняя, кишка открывается анальным отверстием, или порошицей, в мантийной полости.

    В прямую кишку перед порошицей впадает проток чернильного мешка. Эта грушевидная железа выделяет чернильную жидкость, которая выбрасывается через анальное отверстие и создает в воде темное облако. Чернильная железа служит защитным приспособлением, которое помогает ее обладателю скрываться от преследования.

    Жабры, или ктенидии, головоногих расположены симметрично в мантийной полости в числе одной или двух пар. Они имеют перистое строение. Эпителий жабр лишен ресничек, и циркуляция воды обеспечивается ритмичными сокращениями мускулатуры мантии.

    Сердце головоногих состоит обычно из желудочка и двух предсердий, только у наутилуса их четыре. От желудочка отходят две аорты — головная и брюшная, разветвляющиеся на ряд артерий. Для головоногих характерно большое развитие артериальных и венозных сосудов и капилляров, которые в коже и мышцах переходят друг в друга. Кровеносная система становится почти замкнутой, лакуны и синусы менее обширны, чем у других моллюсков. Кровь из органов собирается по венозным синусами сосудам в полые вены, которые образуют слепые выпячивания, вдающиеся в стенки почек. Прежде чем войти в ктенидий, приносящие жаберные сосуды (полые вены) образуют мускулистые расширения, или венозные сердца, которые пульсируют и способствуют поступлению крови в жабры. Обогащение крови кислородом происходит в капиллярах жабр, откуда артериальная кровь поступает в предсердия.

    Кровь головоногих голубого цвета, так как ее дыхательный пигмент — гемоцианин — содержит медь.

    Вторичная полость тела и выделительная система

    У головоногих, как и у других моллюсков, происходит редукция вторичной полости тела, или целома. Наиболее обширный целом, вмещающий сердце, желудок, часть кишечника и гонады, имеется у примитивных четырехжаберных головоногих. У десятиногих двужаберных целом редуцирован сильнее и представлен двумя разобщенными участками — перикардиальным и половым; у восьминогих двужаберных перикардиальный целом сокращается еще более и вмещает только перикардиальные железы, а сердце лежит вне целома.

    Выделительные органы представлены двумя или четырьмя почками. Они обычно начинаются воронками в перикардиальной полости (у некоторых форм почки теряют связь с перикардием) и открываются выделительными отверстиями в мантийной полости, по бокам от порошицы. Почки тесно связаны со слепыми выпячиваниями венозных сосудов, через которые происходит фильтрация и удаление продуктов метаболизма из крови. Выделительную функцию несут также перикардиальные железы.

    Двужаберные головоногие превосходят высотой организации нервной системы всех беспозвоночных животных. Все ганглии, свойственные этим моллюскам, сближаются и образуют головной мозг — общую нервную массу, окружающую начало пищевода. Отдельные ганглии можно различить только на разрезах. Наблюдается разделение парных педальных ганглиев на ганглии щупалец и ганглии воронки. От задней части мозга отходят нервы, иннервирующие мантию и образующие в ее верхней части два больших звездчатых ганглия. От буккальных ганглиев отходят симпатические нервы, иннервирующие пищеварительную систему.

    У примитивных четырехжаберных нервная система устроена проще. Она представлена тремя нервными полукольцами, или дугами,— надглоточной и двумя подглоточными. Нервные клетки распределяются на них равномерно, не образуя ганглиозных скоплений. Строение нервной системы четырехжаберных весьма похоже на таковое хитонов.

    Органы чувств

    У головоногих они высокоразвиты. Осязательные клетки расположены по всему телу, особенно они сконцентрированы на щупальцах.

    Органами обоняния двужаберных служат особые обонятельные ямки, а осфрадии есть только у наутилуса, т. е. у четырехжаберных.

    У всех головоногих имеются сложно устроенные статоцисты, расположенные в хрящевой капсуле, окружающей головной мозг.

    Важнейшую роль в жизни головоногих, особенно в охоте за добычей, играют глаза, очень крупные и большой сложности. Наиболее просто устроены глаза наутилуса. Они представляют собой глубокую глазную ямку, дно которой образует сетчатка.

    Глаза двужаберных головоногих устроены значительно сложнее. Глаза каракатицы имеют роговицу, радужину, хрусталик, стекловидное тело и очень сильно развитую сетчатку. Обращают внимание следующие особенности строения глаза головоногих. 1. В роговице у многих моллюсков имеется небольшое отверстие. 2. Радужина также образует отверстие — зрачок, ведущее в переднюю камеру глаза. Зрачок может сокращаться и расширяться. 3. Шаровидный хрусталик, образованный двумя сросшимися половинками, не способен изменять кривизны. Аккомодация достигается при помощи особых глазных мышц, которые удаляют или приближают хрусталик к сетчатке, как это делается при установке на фокус объектива фотографической камеры. 4. Сетчатка состоит из огромного количества зрительных элементов (на 1 мм 2 сетчатки приходится у каракатицы 105 000, а у кальмара 162 000 зрительных клеток).

    Относительный и абсолютный размер глаз у головоногих больше, чем у других животных. Так, глаза каракатицы лишь в 10 раз меньше длины ее тела. Диаметр глаза гигантского спрута достигает 40 см, а глубоководного кальмара— около 30 см.

    Половая система и размножение

    Все головоногие раздельнополы, причем у некоторых очень резко выражен половой диморфизм. Крайним примером в этом отношении может служить замечательный моллюск из восьминогих — кораблик (Argonauta argo).

    Самка кораблика сравнительно крупная (до 20 см) и имеет раковину особого происхождения, не гомологичную раковине других моллюсков. Эта раковина выделяется не мантией, а лопастями ноги. Раковина тонкая, почти прозрачная и спирально закрученная. Она служит выводковой камерой в которой вынашиваются яйца. Самец кораблика во много раз меньше самки и не имеет раковины.

    Половые железы и половые протоки у большинства головоногих непарные. Для самок характерно наличие двух-трех парных и одной непарной нидаментальных желез, выделяющих вещество, из которого образуется оболочка яиц. У самцов сперматозоиды заключены в сперматофоры различной формы.

    Большой интерес представляет способ оплодотворения у головоногих моллюсков. Настоящего спаривания у них не происходит. У половозрелых самцов одно из щупалец сильно изменено, оно превращается в гектокотилизированное щупальце, или гектокотиль. При помощи такого щупальца самец достает сперматофоры из своей мантийной полости и переносит их в мантийную полость самки. У некоторых головоногих, в особенности у описанного выше кораблика (Argonauta), гектокотилизированное щупальце имеет сложное строение. После наполнения щупальца сперматофорами оно отрывается и плавает самостоятельно, а затем забирается в мантийную полость самки, где происходит оплодотворение. Взамен оторвавшегося гектокотиля регенерирует новый.

    Более ста лет назад такой крупный зоолог, как Ж. Кювье, ошибочно описал подобные щупальца головоногих как особых паразитических животных, дав им название Hectocotylus, что значит, имеющий сто присосок. Впрочем, за 2000 лет до Кювье Аристотель уже знал об измененных щупальцах у осьминогов и правильно описал их значение при оплодотворении.

    Крупные яйца головоногих откладываются группами на различные подводные предметы (под камни и т. п.). Яйца одеты плотной оболочкой и очень богаты желтком. Дробление неполное, дискоидальное. Развитие прямое, без метаморфоза. Из яйца выходит маленький моллюск, похожий на взрослого.

    Класс головоногих моллюсков (Cephalopoda) разделяется на два подкласса: 1. Четырехжаберные (Tetrabranchia); 2. Двужаберные (Dibranchia).

    Подкласс Четырехжаберные (Tetrabranchia)

    Для этого подкласса характерно присутствие четырех жабр и большой наружной раковины, разделенной перегородками на множество камер. Подкласс делится на два отряда: 1. Наутилиды (Nautiloidea); 2. Аммониты (Ammonoidea).

    Наутилиды в современной фауне представлены только одним родом — Nautilus, включающим несколько видов. Они имеют очень ограниченное распространение в юго-западной части Тихого океана. Наутилиды характеризуются многими чертами более примитивного строения: наличием раковины, несросшейся воронкой ноги, остатками метамерии в виде двух пар жабр, почек, предсердий и др. Наутилиды дожили мало измененными до нашего времени со времен палеозоя. Эти живые ископаемые — остатки когда-то богатой фауны четырехжаберных головоногих моллюсков. Известно до 2500 ископаемых видов наутилид.

    Аммониты — полностью вымершая группа четырехжабериых моллюсков, имевших также спирально закрученную раковину. Известно свыше 5000 ископаемых видов аммонитов. Остатки их раковин обычны в мезозойских отложениях.

    Подкласс Двужаберные (Dibranchia)

    Подкласс двужаберных характеризуется внутренней редуцированной раковиной (или ее отсутствием) ; органы дыхания у них представлены двумя жабрами. Подкласс делится на два отряда: 1. Десятиногие (Decapoda); 2. Восьминогие (Octopoda).

    Отряд Десятиногие (Decapoda)

    Для десятиногих наиболее характерно присутствие 10 щупалец, из которых 2 ловчие, у многих сохраняется рудимент раковины. Представители— каракатица (Sepia officinalis), различные виды быстро плавающих кальмаров из рода Ommatostrephes (сотнями преследующих косяки сельдей), из рода Loligo и др.

    Десятиногие существовали уже в триасе, причем обладали внутренней, по более развитой раковиной. Находимые часто в мезозойских отложениях с чертовы пальцы» представляют собой остаток задней части раковины мезозойских десятиногих белемнитов (Bеlemnoidea) —пелагических животных, напоминавших по форме кальмаров.

    Отряд Восьминогие (Octopoda)

    В отличие от десятиногих это преимущественно бентосные животные, с восемью щупальцами, лишенные раковины. Представители — разные виды осьминогов, а также Argonauta и др.

    Важнейшие представители класса головоногих моллюсков и их практическое значение

    Современные головоногие моллюски являются существенной частью морской и океанической фауны. Они распространены главным образом в южных морях и в морях с достаточно высокой соленостью. В России больше всего головоногих в дальневосточных морях. Есть головоногие и в Баренцевом море. В Черном и Балтийском морях головоногие не живут вследствие невысокой солености этих морей. Встречаются головоногие на очень различных глубинах. Среди них немало и глубоководных форм. Будучи хищниками, головоногие питаются различными морскими животными: рыбой, ракообразными, моллюсками и т. и. Некоторые из них наносят большой вред, уничтожая и портя косяки ценных промысловых рыб. Таковы, например, дальневосточные кальмары Ommatostrephes sloani pacificus.

    Среди головоногих встречаются очень крупные формы, величиной до 3—4 м и более. Самым крупным из известных головоногих является глубоководный кальмар (Architeuthis dux), принадлежащий к десятиногим моллюскам. Этот настоящий гигант среди головоногих, да и вообще среди беспозвоночных, достигает в длину 18 м, при длине щупалец 10 м и диаметре каждого щупальца 20 см. О подобных гигантах, к сожалению не выловленных до сих пор в живом виде, мы знаем по их остаткам, находимым в желудках убитых зубатых китов — кашалотов. Головоногими моллюсками питаются многие зубатые киты, а также и другие хищники морей: акулы, ластоногие (котики) и др.

    Головоногие употребляются в пищу и человеком. Так, каракатицы и осьминоги употребляются в пищу населением средиземноморских стран. Во многих странах каракатицы и кальмары служат предметом промысла.

    Источники:
    • http://zooeco.com/0-dom/0-dom-mol-5-1-2.html
    • http://ekoshka.ru/vydelitelnaja-sistema-golovonogih-molljuskov/
    • http://natural-museum.ru/invertebrates/molluscs/%D0%B3%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B2%D0%BE%D0%BD%D0%BE%D0%B3%D0%B8%D0%B5-%D0%BC%D0%BE%D0%BB%D0%BB%D1%8E%D1%81%D0%BA%D0%B8