Меню Рубрики

Спектр цветового зрения у пчелы сдвинут в

Уберем баночку с медом, но положим на стол лист синей бумаги с несколькими каплями меда. Пчелы не замедлят воспользоваться богатым источником взятка. После того как они пару раз слетают домой и вернутся, уберем лист синей бумаги с каплями меда и положим на прежнее место подкормки рядом два других листа — красный и синий, но совершенно чистый. Пчелы теперь совсем не интересуются красным листом, а над синим они кружат и даже опускаются на него, хотя на этот раз ничего не могут там найти: нет даже запаха привлекавшего их меда. Значит, они приметили, что корм был на синем листе, и, видимо, в состоянии отличить синий цвет от красного.

Однако из этого нельзя окончательно заключить, что пчелы различают цвета. Нередко встречаются люди, восприятие цвета у которых более или менее ограничено по сравнению с нормальным. Есть даже люди (правда, такие случаи редки), которые вообще не различают цветов.

Цветовое зрение животных изучают путем регистрации их реакций, зависящих от спектрального состава света. Это — поведение или реакции отдельных частей зрительной системы, вызванные светом электрические потенциалы сетчатки и зрительного центра, фотохимические превращения в фоторецепторах, их морфологические изменения под действием света и т. п. Для понимания механизма цветоразличения может оказаться достаточным знание принципа кодирования информации о цвете в рецепторах и картины передачи соответствующих сигналов на разных этажах зрительного анализатора. Вместе с тем для окончательного суждения о цветоразличительных возможностях животного необходим только поведенческий эксперимент. Например, потенциальные цветоразличительные возможности сетчатки глаз кошки почти не реализуются в ее поведении, и животное ведет себя и в эксперименте, и в обычной обстановке практически цветослепым.

В колориметрии — науке о измерении цвета — вопрос о многообразии различимых глазом цветов решается путем нахождения числа типов сетчаточных светоприемников и спектральной чувствительности каждого из них в отдельности. Под разными светоприемниками понимают зрительные клетки с различной спектральной характеристикой, передающие в оптический центр независимые и взаимозаменяемые сигналы. Светоприемннки находятся на входе зрительной системы, поэтому излучения, не различимые — тождественные — для светоприемников, не различимы и для зрительного центра.

Необходимым условием для спектрального анализа света сетчаткой считают присутствие в ней минимум двух типов светоприемников. При одном работающем светоприемнике любые излучения могут привести его в тождественное состояние, в результате по величине сигналов светоприемника декодирующее центральное устройство сможет судить только об одном параметре света — его интенсивности, а не о цвете одновременно. При двух и большем числе одновременно возбужденных светоприемников возможен анализ не только интенсивности, но и спектрального состава света. Например, большинство пар монохроматических излучений, равновозбуждающих светоприемник А, окажутся не тождественными для светоприемника Б. Поэтому в величине и соотношении сигналов двух светоприемников А и Б будет закодирована информация как об интенсивности, так и о спектральном составе света. Три типа светоприемников обеспечат различение большего числа излучений. В центральной ямке сетчатки человека как раз три типа светоприемников. Три типа светоприемников в глазу пчел и дневных бабочек, образ жизни которых связан с необходимостью тонко опознавать по окраске цветущие растения.

Спектральная чувствительность светоприемника определяется в первую очередь тем зрительным пигментом, который заключен в фоторецепторе, поэтому изучать механизм цветового зрения начинают с измерения спектральной чувствительности зрительных клеток. Существует несколько методов: по электрической реакции глаза (ЭРГ) или отдельной зрительной клетки на различные спектральные стимулы, по количеству отражаемых зрительной клеткой спектральных лучей и другими способами. Есть и поведенческие методы, и именно с них целесообразно начать обзор захватывающей истории изучения цветового зрения насекомых на примере медоносной пчелы.

В начале текущего века, после опытов немецкого офтальмолога К. Гесса, утвердилось мнение, что насекомые не способны различать цвета. Однако если насекомые действительно лишены цветового зрения, то какой биологический смысл имеет многообразие окрасок у цветущих растений главными опылителями которых служат пчелы, бабочки, мухи? Ведь, согласно учению Ч. Дарвина, цветковые растения и насекомые эволюционировали совместно, приспосабливаясь друг к другу.

Этот вопрос заинтересовал К. Фриша, который в 1914 г. поставил следующий остроумный эксперимент с обучением медоносных пчел — попытался их дрессировать на определение разноцветных образцов. На специальном столике он разложил в виде шахматного поля 16 бумажных квадратиков, среди которых 15 были из «ахроматической» серой бумаги разной тональности: от белой до черной, а 16-й квадратик был вырезан из голубой: бумаги. На голубом образце лежала сладкая приманка, а на всех остальных — вода в аналогичных чашечках. После нескольких посещений приманки пчелы стали находить голубой образец в любом месте шахматного поля и садились на него даже тогда, когда приманку снимали и все образцы покрывали новым чистым стеклом. В условиях такого эксперимента пчелы могли опознать голубой образец только по цвету, а не по его светлоте. Если бы они запомнили голубой квадратик по светлоте, то обязательно путали бы его с одним из серых образцов, равносветлым голубому! В действительности же обученные пчелы не ошибались в выборе голубого, что строго доказывает их способность к цветоразличению.

На полученном результате К. Фриш не остановился: ему захотелось узнать, как тонко пчелы различают цвета. Для этого он сначала приучил пчел наладить голубой образец среди серых, а затем выложил на столик набор разноцветных квадратиков без приманки и стал наблюдать за поведением пчел. Оказалось, что пчелы, путали голубой квадратик с фиолетовым, а в другом опыте, после дрессировки на желтый квадратик, путали его с зеленым и оранжевым.

Впоследствии, уже в 20-х годах, ученик К. Фриша тоже известный физиолог А. Кюн повторил опыт учителя, но использовал не цветные бумаги, а спектральные (монохроматические) цвета, полученные путем разложения призмой белого луча. Он нашел, что в пределах солнечного спектра от УФ-лучей (длина волны короче 400 нм) до красных пчелы различают всего четыре качества: УФ-область, фиолетово-синюю, сине-зеленую и зелено-желто-оранжевую. Отдельные цвета в пределах этих областей пчелы не воспринимают, а к красным лучам с длиной волны более 640—650 нм они вообще не чувствительны.

Эти данные вошли во все руководства и учебники по энтомологии, и на протяжении более 40 лет со времени первых опытов К. Фриша считалось, что пчелы обладают несовершенным цветовым зрением, что находить, например, желтые цветки на фоне зеленых листьев они могут только по форме или запаху, поскольку их глаз не отличает желтый от зеленого. Но правы ли К. Фриш в его ученик, точнее, можно ли сделать из их экспериментов вывод о неспособности пчел отличать желтую окраску от зеленой?

Над этим независимо друг от друга задумались в 1956 г. автор этого очерка и мюнхенский учитель-физик К. Даумер. Вспомним, ведь в экспериментах по схеме К. Фриша пчелы сначала обучались отличать голубой или желтый от серого, а затем по памяти выбирали цвета, кажущиеся им близкими к голубому или соответственно к желтому. А нельзя ли точнее «спросить» пчел, могут ли они различать близкие цвета, скажем, желтый и оранжевый?

На столик была положена испытательная таблица: набор из 15 квадратиков оранжевой бумаги разной светлоты и один желтый квадратик. Над желтым была сладкая приманка, а над остальными — чашечки с водой. Положение желтого квадратика часто изменяли, и пчелам, чтобы не ошибиться в выборе чашечки с приманкой, оставалось запомнить цвет этого квадратика. По светлоте опознать его невозможно, так как среди темно- и светлооранжевых нашелся бы такой, который выглядел равносветлым желтому. Но пчелы и не путали желтый с каким-либо из оранжевых: после нескольких проб они безошибочно садились на желтый квадратик, если даже экспериментатор заменял его другим образцом — более светлым или более темным. Аналогичным образом было показано, что пчелы все-таки способны отличать друг от друга зеленую, желтую и оранжевую окраски.

К. Даумер, экспериментируя со спектральными цветами, заметил, что обученные пчелы различают не только зеленые, желтые и оранжевые монохроматические цвета, но и отличают синий от фиолетового. Оказалось, что они способны различать даже разные оттенки невидимого нами УФ-излучения. Но самое интересное, пчелы оказались трихроматами (см. ниже).

О цветовом зрении насекомых иногда судят и по врожденным поведенческим реакциям. Например, замечено, что бабочки, мухи, пчелы стремятся выбирать цветки растений определенной окраски. Если в садок с недавно вышедшими из куколок голодными бабочками-парусниками поместить макеты цветков из пурпурной, синей, зеленой, желтой, оранжевой, красной и серой (разной светлоты) бумаги, то насекомые садятся преимущественно на синие и пурпурные, реже на оранжевые макеты. Тот факт, что синие, пурпурные и оранжевые выбраны бабочками среди других оттенков, в том числе среди серых, позволяет заключить об их опознании именно по цвету, а не просто по предпочитаемой светлоте.

Цветочные мухи-сирфиды, некоторые жуки, тли в период питания предпочитают желтые окраски. В другие периоды жизни цветовое предпочтение может быть иным, в частности, тлей во время расселения привлекают преимущественно голубые лучи — цвет безоблачного неба как признак открытого пространства, где возможен беспрепятственный полет. Наблюдения за врожденным стремлением к определенным окраскам используют для быстрой проверки способности насекомого к цветоразличению.

Способности насекомых различать цвета следует предостеречь о незаконности переноса наших цветовых ощущений на восприятие животных. Ощущение цвета, запаха и прочих стимулов всегда субъективно, т. е. принципиально невозможно ощутить ощущения другого субъекта, чтобы убедиться в их тождественности. Но можно, и именно так поступают исследователи, проверить сходство реакций у разных индивидов на физически тождественные стимулы и в этом смысле убедиться в равной способности различать или отождествлять разные раздражители. Поэтому, когда мы говорили, что пчела отличает «желтый цвет от зеленого», имелось в виду, что пчелы могут отличить излучения, которые мы называем желтыми, от излучений, вызывающих у нас ощущение зеленого цвета. А вот как выглядят для пчел, как ощущаются ими эти излучения, мы не знаем.

Зрительные пигменты и системы цветового зрения насекомых

Мы уже отмечали, что спектральная чувствительность светоприемников — зрительных клеток — зависит прежде всего от типа фотопигменга. Зрительных пигментов пока известно немного, что связано с трудностями их выделения и идентификации. Например, чтобы извлечь зрительный пигмент у медоносной пчелы, американскому исследователю Т. Голдсмису пришлось обработать 20 тыс. голов этого насекомого. Чаще всего встречаются у насекомых фотопигменты типа родопсина — палочкового зрительного пигмента в сетчатке позвоночных и человека — с максимумом поглощения между 440—510 нм и вторым пиком поглощения в ультрафиолетовых лучах. Только насекомым свойствен особый зрительный пигмент, чувствительный в основном к ультрафиолетовым лучам: его максимум поглощения лежит у 345 нм.

Гораздо проще судить о типе фотопигмента, прибегая к электрофизиологическим методам исследования зрительных клеток. О наборе спектральных типов зрительных клеток дает представление таблица.

Цветослепые формы, по крайней мере среди взрослых насекомых, встречаются крайне редко. Эти скрыто-живущие виды: термиты, пещерные кузнечики, жук мучной хрущак, имеют по одному единственному типу фоторецепторов. Напомним читателю, что и мы в сумерках и ночью не различаем цветов потому, что при слабом освещении работает единственный палочковый светоприемник со зрительным пигментом родопсином, иначе — зрительным пурпуром.

В основном насекомые ди- и трихроматы, их сетчатка содержат соответственно два или три спектральных типа зрительных клеток, представленных в каждом омматидии. Дихроматы — тараканы, кузнечики, жуки, по-видимому, некоторые мухи. Пчелы, судя по поведенческим опытам, типичные трихроматы, хотя в сетчатке рабочих пчел имеется четыре спектральных типа зрительных клеток, по два из них близки по диапазону спектральной чувствительности. Дневные и ночные бабочки — тоже трихроматы; правда, совсем недавно найдено у африканской совки Spodoptera exempta четыре спектральных типа зрительных клеток. У некоторых хищных насекомых, охотящихся в воздухе, замечено различие в спектральной характеристике верхней и нижней частей глаз. Так, у стрекоз рода Libellula и булавоуски Ascalaphus macaionius верхняя половина глаза цветослепа, но обладает высокой чувствительностью к лучам голубого неба; именно на фоне неба они выслеживают добычу — мелких насекомых. Нижняя половина их глаз приспособлена к различению цветов.

Диапазон спектральной чувствительности глаз насекомых в сравнении с человеком много шире: от УФ-лучей с длиной волны 300 нм и короче до красных лучей с длиной волны 700 нм и больше. Но только в средней части видимого спектра они хорошо различают цвета, причем трихроматы больше воспринимают оттенков, чем дихроматы. К. Даумер установил, что пчелы воспринимают как белый такой свет, который смешан минимум из трех далеких монохроматических излучений: ультрафиолетового, сине-фиолетового и желтого (для человека выглядит белой смесь синего, зеленого и красного цветов). Так, солнечный цвет пчела не отличает от смеси 15% ультрафиолетового (длина волны 360 им) +30% сине-фиолетового (440 нм) +55% желтого (588 нм). Следовательно, ультрафиолетовые лучи служат пчеле дополнительным цветом к смеси желтых и сине-фиолетовых лучей, а смесь желтых и ультрафиолетовых лучей дает «пчелиный пурпурный» цвет, отсутствующий в спектре.

Пурпурный человеческий цвет, также отсутствующий в спектре, возникает при смешении синих и красных лучей и служит дополнительным к зеленому цвету.

Окраски, воспринимаемые насекомыми. Чувствительность к ультрафиолетовым лучам позволяет насекомым различать такие окраски, которые нам кажутся одинаковыми. Так, пчелы различают две одинаковые для нас белые поверхности, выкрашенные одна цинковыми, другая свинцовыми белилами, потому что последние сильнее отражают ультрафиолетовые лучи.

С учетом особенностей цветового зрения медоносной пчелы (насекомого, наиболее глубоко изученного в этом отношении) и специфики отражения спектральных лучей цветками можно выделить несколько типов раскрасок растений:

  1. пчелиные желтые и пурпурные цветки (купальница, молочай, мать-и-мачеха). Для человека они желтые или желтовато-зеленые;
  2. пчелиные сине-зеленые (ландыш, вьюнок). Для нас — в основном белые;
  3. пчелиные синие и фиолетовые (тимьян, колокольчики). Для нас — синие и пурпурные;
  4. пчелиные ультрафиолетовые (красный мак, красная фасоль). Для нас — темно-красные;
  5. пчелиные черные (ноннеа пушистая). Для нас — красновато-черные.

Что касается цвета листьев, то он может быть назван «пчелиным серым (темно-серым)», поскольку листья равномерно и слабо отражают все спектральные лучи. Но на фоне зеленых листьев венчики цветков должны выделяться для насекомых очень рельефно.

Неожиданной оказалась раскраска для глаза насекомых некоторых цветков, кажущихся человеку однотонно-желтыми. Так, всем знакомы встречающиеся рядом и очень похожие друг на друга желтые цветки гусиной лапки и лютика едкого, они с трудом различимы нами, но на снимке в ультрафиолетовых лучах они выглядят по-разному. Цветок гусиной лапки неравномерно отражает ультрафиолет — периферия венчика отражает гораздо сильнее (около 20% падающих лучей), чем его внутренняя часть (около 2%). Поэтому цветок гусиной лапки в отличие от цветка лютика видится насекомым двухцветным за счет «скрытого» (от взора человека) рисунка. Скрытые рисунки помогают насекомым не только различать в остальном похожие цветки,
но и быстрее находить в них нектар. Узор за счет более сильного, поглощения ультрафиолетовых лучей внутренней частью цветка служит для пчел визуальным указателем нектара и пыльцы. Как только пчела подползает к указателю нектара, даже на искусственно раскрашенной модели цветка, она выбрасывает хоботок, готовясь сосать нектар. Указатели нектара могут иметь различную окраску, не обязательна ультрафиолетовую.

Читайте также:  Существует точка зрения согласно которой в эпоху дворцовых переворотов

Цветки желтушника (а), рапса (б) и горчицы посевной (в), сфотографированные в желтом свете (слева) и в ультрафиолетовых лучах (справа). Различная степень отражения ультрафиолета создает для пчелиного глаза различную окраску цветков, которые мы видим одинаково желтыми. (По Даумеру.)

Скрытые рисунки несут крылья некоторых дневных бабочек: у них особенности отражения телом ультрафиолетовых лучей представляют собой скрытую от глаза человека форму полового диморфизма. Так, на снимке в ультрафиолетовых лучах у ярко-желтого самца бабочки-лимонницы Gonepteryx rhamni выявляется скрытый рисунок за счет более сильного отражения этих лучей основной частью поля переднего крыла. Самка лимонницы слабо и равномерно по всему полю переднего и заднего крыла отражает ультрафиолетовые лучи. Таким образом, самец лимонницы выглядит для самки двухцветным, а не однотонным, каким мы воспринимаем его. Еще более интересен факт существования резкого полового диморфизма в окраске у таких видов, у которых человеческий глаз его практически не замечает, например, у белых и издалека неразличимых нами самца и самки капустной белянки. Различие в отражении ультрафиолетовых лучей разными участками крыла зависит в одних случаях от содержания особых пигментов, например птерина, в других — от оптических свойств и ориентации самих чешуек, покрывающих крыло. Аналогичные различия у разных участков лепестков растений — только пигментной природы.

Распознавание предметов по окраске играет большую роль в жизни насекомых. Например, пчелы очень быстро и прочно запоминают окраску пищевых объектов. Достаточно 2—3 подкреплений выбора, чтобы пчела на всю жизнь (летом — до 4 недель) запомнила цвет кормушки, в которой нашла сладкую приманку. Показано, что пчелы способны запоминать комбинацию из 2—3 окрасок в качестве отличительного признака пестро раскрашенных предметов. Так, они легко научаются безошибочно выбирать тестовую карту с приманкой, составленную из оранжевых и голубых квадратиков, среди четырех других тестовых карт без приманки: оранжевой с желтым, голубой с желтым, желтой с зеленым и зеленой с оранжевым. Среди такого набора карт подкрепляемую комбинацию окрасок можно запомнить только по двум признакам: «есть и оранжевый, и голубой» или «нет ни желтого, ни зеленого». Несомненно, что пестрая раскраска венчиков: двухцветная у всем знакомого полевого красавца нивяника или трехцветная у пикульника помогает пчелам опознавать их среди красочного разнообразия других растений.

Удивительную сложность визуального поведения пчел, связанного с распознаванием окрасок, может иллюстрировать еще один пример. В ходе тренировки по специальной схеме нам удалось выработать у пчел условный рефлекс на обобщение типа раскраски по признаку «двухцветпость», а именно: пчелы научились выбирать всегда двухцветную карту независимо от конкретных цветов, составляющих ее. Например, обученная пчела выбирает только двухцветную карту среди ранее незнакомого набора из трех карт: двухцветной — голубой + желтый и одноцветных — голубой и желтой. Такой сложный выбор основан на обобщенном представлении о двухцветности или пестроте, на противопоставлении всех двухцветных образцов всем одноцветным образцам.

9. ГЛАЗА ПЧЕЛ
И ИХ СПОСОБНОСТЬ ВИДЕТЬ

ЦВЕТОВОЕ ЗРЕНИЕ

Если кому приходилось когда-нибудь за завтраком в деревне, на открытом воздухе, есть мед, то, вероятно, к столу являлись и пчелы, привлеченные медовым запахом. В таком случае всегда можно провести простой опыт, для которого потребуются всего только лист красной и два одинаковых листа синей бумаги, а также немного терпения.
Уберем баночку с медом, но положим на стол лист синей бумаги с несколькими каплями меда. Пчелы не замедлят воспользоваться богатым источником взятка. После того как они пару раз слетают домой и вернутся, уберем лист синей бумаги с каплями меда и положим на прежнее место подкормки рядом два других листа — красный и синий, но совершенно чистый. Пчелы теперь совсем не интересуются красным листом, а над синим они кружат и даже опускаются на него, хотя на этот раз ничего не могут там найти: нет даже запаха привлекавшего их меда (рис. 46). Значит, они приметили, что корм был на синем листе, и, видимо, в состоянии отличить синий цвет от красного.
Однако из этого нельзя окончательно заключить, что пчелы различают цвета. Нередко встречаются люди, восприятие цвета у которых более или менее ограничено по сравнению с нормальным. Есть даже люди (правда, такие случаи редки), которые вообще не различают цветов. «Цветнослепой» видит мир таким, каким человек с нормальным зрением может увидеть его только на обычных черно-белых фотографиях: все краски представляются ему лишь разными оттенками серого цвета. Он обычно может отличить красный предмет от синего, но не по цвету, которого для него не существует, а по степени светлоты, так как красное кажется ему очень темным, почти черным, а синее — светло-серым. Таким образом, для него каждому цвету соответствует определенный оттенок серого.

Рис. 46. Пчелы, которых перед этим кормили на синем листе (место кормления обозначено звездочкой), ищут корм на чистом синем листе (слева), оставляя без внимания красный лист бумаги (справа).

Поэтому нам придется поставить опыт иначе и с помощью подкормки приучить пчел посещать синий лист бумаги, положенный на стол среди листов серой бумаги различного тона, размещенных в случайном порядке. Как и при дрессировке на запах, чтобы исключить привычку пчел летать на определенное место, нам нужно будет часто менять положение синего листа бумаги. Пчел мы будем подкармливать не медом, а сахарным сиропом, не имеющим запаха. В решающем опыте все листы бумаги заменим новыми, чистыми: на синем листе, так же как и на других, будет находиться пустое, чистое часовое стекло. Оказывается, пчелы и теперь уверенно летят к синему листу и опускаются на него (рис. 47). Значит, они действительно могут различать синий цвет среди всевозможных оттенков серого, и только теперь они доказали нам, что видят его именно как особый цвет.
Пчелы посещают синий лист и в том случае, если все листы бумаги накрыты стеклом. Таким образом, решающим для них действительно является внешний вид синего листа, а не какой-нибудь не воспринимаемый нашим носом запах, который, конечно, нельзя ощутить сквозь стекло.

Рис. 47. На синем листе бумаги, гак же как и на разложенных вокруг , него серых листах различной светлоты, стоят пустые чашечки для корма. Пчелы, дрессированные на синий цвет, собрались на синем листе (на рисунке заштрихован), доказав тем самым, что они отличают синий цвет от всех оттенков серого.

Аналогичный опыт с желтым листом бумаги удается так же хорошо. Но если мы возьмем лист бумаги ярко-красного цвета, то результат окажется неожиданным. После дрессировки на красный цвет пчелы посещают не только красный лист, но и листы черной и темно-серой бумаги. Пчелы путают красный и черный цвета. Красный цвет для них не существует; подобно цветнослепому человеку, они воспринимают его как очень темный серый.
Но в другом отношении пчелиные глаза превосходят нормальные человеческие. Они отлично воспринимают невидимые для нас ультрафиолетовые лучи, то есть лучи, расположенные в спектре за фиолетовыми.

Рис. 48. Образование спектра при пропускании световых лучей через призму.

Дело в том, что белый солнечный свет представляет собой смесь световых лучей с различной длиной волны. Если пропустить его через призму, составляющие его лучи будут преломляться по-разному и возникнет разноцветный спектр, в котором цвета будут расположены в соответствии с длинами волн (рис. 48). В природе такое явление можно увидеть при образовании радуги. Каждой длине волны соответствует определенный воспринимаемый цвет. Лучи с самыми длинными волнами мы видим как красные. По абсолютной величине, конечно, и эти «длинные» световые волны все же настолько малы, что их измеряют нанометрами (нм; это миллионная доля миллиметра). От красных лучей с длиной волны 800 нм цветная полоса спектра доходит до фиолетовых, где видимая для нас область заканчивается волнами длиной 400 нм. Однако солнечный луч содержит лучи с еще более короткой волной — ультрафиолетовые. Для пчелиного глаза свет становится невидимым только при длине волны 300 нм. Ультрафиолет представляется пчелам особым цветовым тоном — более того, самым светлым и ярким цветом всего спектра. Если световые лучи, полученные в результате разложения белого луча, вновь собрать вместе, то мы увидим снова белый свет. Такое же впечатление белого цвета можно получить, выделив из спектра только три «основных» цвета — красный, зеленый и синий — и смешав их в надлежащем соотношении *; к этому же приводит аналогичный опыт с определенными парами цветов (дополнительными цветами, например красным и голубовато-зеленым).

* Под смешением здесь имеется в виду одновременное воздействие лучей на сетчатку глаза (называемое аддитивным смешением). Если же художник смешивает две краски на палитре, то часть лучей поглощается (субтрактивное смешение) и возникает иной цвет, нежели при аддитивном смешении.

Цвета спектра мягко, почти незаметно переходят один в другой, начиная от красного, через желтый, зеленый, сине-зеленый и синий, до фиолетового. Крайние цвета — красный и фиолетовый — можно также более прямым путем связать переходными ступенями, если смешать в различной пропорции красные и фиолетовые лучи. При этом возникнут пурпурные тона, которых нет в самом спектре, но которыми можно замкнуть цветовой круг (рис. 49, а).
Совершенно аналогичные законы смешения цветов существуют и для пчел, хотя глаза у них устроены совсем не так, как у человека (см. стр. 93). Для пчел тоже существует белый цвет, который образуется как из смеси всех видимых пчелами цветов спектра, так и из трех основных для пчел цветов — желтого, синего и ультрафиолетового (или из двух дополнительных для пчел цветов) — и не похож ни на какой другой цвет. Для них возникают также и новые, не содержащиеся в самом спектре цветовые тона при смешении лучей крайних участков пчелиного спектра (желтого и ультрафиолетового): по аналогии с человеческим представлением о цветах можно говорить о «пчелином пурпурном» цвете (рис. 49, б). Оранжево-красный, желтый и зеленый цвета для пчел более сходны между собой, чем для нас. То же самое можно сказать о синем и фиолетовом. С другой же стороны, на границе ультрафиолетовой области для пчел возникает новый, незнакомый нам, резко обособленный цветовой тон («пчелиный фиолетовый»).

Рис. 49. Цветовой круг человека (а) и пчелы (б) (схематически). Три основных цвета подчеркнуты. Смешивая их, можно создавать промежуточные цвета. Дополнительные цвета на рисунке помещены друг против друга. (По Даумеру, видоизменено.)

Возникновение белого и серого цветов и сложных цветовых тонов при смешении трех различных цветов спектра объясняется их восприятием тремя различными видами зрительных клеток. Эта теория, созданная Гельмгольцем для объяснения цветового зрения людей, примерно 100 лет спустя подтвердилась и применительно к пчелиному глазу. Как и в случае с органами осязания (стр. 72), разработанные ныне тончайшие методы электрофизиологических исследований позволили также пронаблюдать и измерить процессы возбуждения в отдельных чувствительных клетках глаза. Фактически существует три различных типа таких клеток — они воспринимают лучи, лежащие или в желтой, или в синей, или в ультрафиолетовой части спектра. Почти одновременно, но при помощи другой методики были получены подобные данные и для человеческого глаза.
Вообще цветовое зрение пчел гораздо более сходно с нашим, чем обычно думают. Главное отличие состоит в невосприимчивости пчелиного глаза к красному цвету и чрезвычайной восприимчивости к ультрафиолетовому. Какими на самом деле кажутся пчелам цвета — об этом мы, конечно, не имеем никакого представления. Ведь мы не можем узнать внутреннего ощущения даже своего ближнего, хотя он называет цвета так же, как и мы сами.

ГЛАЗ ПЧЕЛЫ И ОКРАСКА ЦВЕТКОВ

Пусть тот, кто думает, что все великолепие цветов на Земле создано для услады человеческого взора, займется изучением окраски цветочных венчиков и восприятия ее крылатыми посетителями — и он сразу станет гораздо скромнее.
Прежде всего выяснится, что отнюдь не все цветковые растения образуют собственно «цветы». У многих, например у злаков, хвойных деревьев, вязов, тополей и других, цветки очень мелкие, незаметные, не имеют запаха и не выделяют нектара. Насекомые не посещают такие цветки. Пыльцу переносит по воле случая ветер, и опыление обеспечивается только благодаря тому, что в таких цветках образуется огромное количество сухих, легко рассеивающихся пыльцевых зерен. Этим ветроопыляемым растениям можно противопоставить насекомоопыляемые. Цветки последних выделяют нектар и привлекают к себе крылатых гостей, переносящих пыльцу кратчайшим и надежнейшим способом. Эти цветки сразу обращают на себя внимание либо своим ароматом, либо пестрой окраской венчика, либо тем и другим одновременно — это «цветы» в полном смысле слова.
Возникает мысль о более глубокой взаимозависимости между цветками и насекомыми. Подобно хозяину закусочной, который пользуется яркой вывеской, чтобы привлечь внимание прохожего, пестрые флажки цветов еще издали указывают пчелам место, где их ждет нектар и куда им следовало бы заглянуть для обоюдной пользы хозяина и гостя. Но если окраска цветков рассчитана на восприятие ее глазами опылителей, то можно предположить, что существует определенная зависимость между окраской цветков и цветовым зрением насекомых. Такая зависимость действительно есть и проявляется весьма отчетливо.
Еще задолго до того, как было изучено цветовое зрение пчел, ботаники заметили, что в нашей флоре очень редко встречаются чисто-красные цветки. Но это как раз та единственная окраска, которая не воспринимается пчелами как цвет; такие цветки неприметны для насекомых-опылителей. Большинство так называемых «красных» цветков нашей флоры — вереск, альпийская роза, красный клевер, цикламен и другие — имеют окраску не чисто-красную, о которой здесь идет речь, а с примесью синей, то есть пурпурно-красную. Но, может быть, растениям вообще трудно вырабатывать ярко-красный пигмент? Нет, это не так. У тропических растений, часть которых из-за необычной окраски их цветков охотно разводят в садах и теплицах в качестве декоративных, очень часто встречается именно ярко-красная окраска венчиков. Однако — и это было тоже давно известно ботаникам — как раз эти красные цветки тропиков опыляются не пчелами и вообще не насекомыми, а маленькими птичками — колибри и нектарницами, которые, «зависая» в воздухе перед цветком, погружают в него свои длинные клювы и высасывают обильно выделяющийся нектар (рис. 50). Установлено, что именно тот красный цвет, который не воспринимает пчела, представляется особенно ярким глазу птицы.

Читайте также:  Можно ли поступить в спецназ если у тебя плохое зрение

Рис. 50. Колибри «зависает» в воздухе перед цветком лианы Manettia bicolor и высасывает из него нектар. (По Поршу.)

Давно известна и многократно обсуждалась (прежде чем нашла объяснение благодаря опытам, проведенным в последние годы) еще одна сторона взаимосвязи между окраской цветков и их посетителями: те немногие цветки нашей местной флоры, окраска которых приближается к чисто-красной, как, например, гвоздики, горицветы и смолевки, опыляются в основном не пчелами, а дневными бабочками, которые с помощью своих длинных хоботков достают нектар со дна особенно глубоких цветочных трубочек. Эти цветки как будто специально приспособлены для хоботков бабочек, которые в отличие от пчел и большинства других насекомых воспринимают красный цвет.
Требовать большего действительно не приходится. В окраске цветов как бы отражается способность или неспособность их посетителей к восприятию красного цвета. Следовало ожидать — и это подтвердилось,— что чувствительность глаза пчелы к ультрафиолетовым лучам также найдет отражение в окраске цветков. Однако эту взаимозависимость труднее обнаружить из-за неспособности наших собственных глаз воспринимать ультрафиолетовые лучи.
Первый сюрприз преподнесли нам цветки мака, принадлежащие к тем немногим из наших цветов, окраска которых приближается к чисто-красной. Тем не менее они усердно посещаются пчелами. Дело в том, что лепестки этих цветков, помимо красных лучей, не имеющих для пчел никакого значения, отражают также ультрафиолетовые лучи. Таким образом, мак для нас красный, а для пчел — «ультрафиолетовый». То же можно сказать и о красных цветках бобов; рассуждения о том, что эти цветы имеют окраску, которая не воспринимается посещающими их насекомыми, оказались безосновательными.
Белые цветки тоже кажутся пчелам окрашенными! Вторым удивительным открытием в этой области как раз и было то, что все они — незаметно для нашего глаза — отфильтровывают из солнечного света ультрафиолетовые лучи. Мы не замечаем, содержит ли белый в нашем восприятии световой луч примесь ультрафиолета. Но чувствительному к ультрафиолетовым лучам пчелиному глазу «белый» цвет, из которого изъят ультрафиолет, по законам смешения цветов покажется дополнительным к ультрафиолету, то есть «голубовато-зеленым» цветом. Это имеет большое значение, так как «белый» цвет, образующийся в результате смешения всех воспринимаемых пчелой цветных лучей (включая и ультрафиолет), запоминается пчелами хуже, чем другие цвета.
Дрессировка на такой белый цвет представляет известные трудности, и мы напрасно искали бы такой цвет в растительном мире. Белые звездочки маргариток, которые мы видим на лугу, пчелам кажутся голубовато-зелеными. Белые цветки яблонь, белые колокольчики, белые вьюнки, белые розы — все они имеют цветные «вывески» для разбирающихся в них посетителей.
Если в одном случае цветки обязаны своей пестрой одеждой отсутствию ультрафиолета, то в других случаях причина их чарующей окраски, которая остается скрытой от нас, — в его добавлении. Так, например, обстоит дело с желтыми цветками желтушника (Erysimum helveticum), рапса (Brassica napus) и посевной горчицы (Sinapis arvensis), которые для нас едва отличаются друг от друга по окраске и форме. Пчелы могли бы посмеяться над нами! «Желтый» для них только желтушник. Цветки рапса отражают также немного ультрафиолета и имеют поэтому легкий пурпурный оттенок (см. стр. 81). Посевная горчица, у которой лепестки отражают много ультрафиолета, приобретает вследствие этого густой «пурпурно-красный» цвет. Пчелиный глаз способен легко различать все три вида окраски. На рис. 51 показаны три названных выше цветка, сфотографированные через светофильтры, пропускающие только желтый свет (слева) и только ультрафиолетовый (справа). Мы видим, что желтый свет одинаково отражается всеми тремя цветками, тогда как ультрафиолет, не воспринимаемый нашим глазом, они отражают в различной степени. Это относится и ко многим другим цветкам, которые кажутся нам одинаково желтыми или голубыми.
Место, где можно найти нектар, нередко выделяется бросающейся в глаза цветной меткой — нектарным указателем. Каждому знакомо желтое кольцо в голубом цветке незабудки, в центр которого пчела, чтобы достать нектар, должна ввести свой хоботок; у примулы (рис. 52) светло-желтые цветки имеют темно-желтые нектарные указатели. Таких примеров множество. Если окраска всего цветка играет роль вывески, издали привлекающей посетителя, то нектарные указатели направляют его к «ресторану» более приятным способом, чем наши прозаические надписи со стрелкой.

Рис. 51. Цветки желтушника (а), рапса (б) и горчицы посевной (в), сфотографированные в желтом свете (слева) и в ультрафиолетовых лучах (справа). Различная степень отражения ультрафиолета создает для пчелиного глаза различную окраску цветков, которые мы видим одинаково желтыми. (По Даумеру.)

Рис. 52. Цветок примулы (Primula acaulis) с нектарным указателем.

Цветовая метка очень красноречива благодаря тому, что нектарные указатели почти всегда имеют более сильный, а часто даже совершенно иной запах, чем окружающие их части цветка. Оптический нектарный указатель является для пчел одновременно и «ароматическим указателем». Мы не замечаем этого, так как при втягивании воздуха носом все пахучие вещества перемешиваются. Для пчелы, своими усиками воспринимающей запахи «пространственно» (см. стр. 71), такие ароматические отметины имеют особое значение.
Тот, кто мог бы увидеть мир глазами пчелы, был бы поражен, открыв вдвое больше цветков с великолепными нектарными указателями, чем их в состоянии обнаружить наш глаз, не воспринимающий ультрафиолета. О том, что видит пчела, мы можем получить представление, сфотографировав цветки через три фильтра, светопроницаемость которых соответствует трем основным воспринимаемым пчелами цветам.
На рис. 53 изображены однотонно желтые для нас цветки стелющейся лапчатки (Potentilla reptans). Светлая окраска лепестков на снимке, сделанном через желтый фильтр, показывает, что желтые лучи отражаются сильно и равномерно. Их темная окраска на том же рисунке вверху справа (синий фильтр) означает, что синие лучи поглощаются. Фотографирование через ультрафиолетовый фильтр (внизу) открывает поразительную вещь — невидимый нам нектарный указатель. Края лепестков отражают ультрафиолет и поэтому имеют окраску, состоящую из смеси желтого и фиолетового цветов,— «пчелиный пурпурный» цвет. Внутренняя часть цветка поглощает ультрафиолет, так что для пчелиного глаза чисто-желтый нектарный указатель выделяется на пурпурном фоне. В значении этих скрытых от нас признаков можно убедиться, проведя опыты с пчелами.

На рис. 53 можно заметить еще одно обстоятельство, придающее особенно глубокий смысл всему великолепию цветков. Вместе с цветками сфотографированы и зеленые листья. Они отражают лучи трех основных для пчелы цветов довольно равномерно и только в районе желтого — несколько больше. Так же обстоит дело с листьями всех растений; поэтому листву, кажущуюся нам зеленой, пчелы видят почти бесцветной — серой с бледно-желтоватым оттенком. Но тем сильнее на этом блеклом фоне выделяются пестрые цветы.
Любитель природы, конечно, не перестанет радоваться цветам, даже если узнает, что они предназначены вовсе не для его глаз.

ОБ УСТРОЙСТВЕ ГЛАЗ

Способность глаза различать цвета мы не установим даже при самом тщательном анатомическом исследовании. Но четкое или расплывчатое восприятие глазом формы предметов уже тесно связано с более «грубыми» особенностями его строения: анатом уже по внешним признакам глаза может сказать, что он принадлежал, например, близорукому человеку.
Если мы, однако, вскроем глаз пчелы или какого-нибудь другого насекомого, чтобы попытаться оценить его качество как оптического прибора, то все наши познания относительно человеческого глаза уже не помогут нам. Ибо глаз насекомого устроен совсем иначе. Для естествоиспытателя особенно интересно проследить пути и средства, с помощью которых природа достигает одной и той же цели у таких различных существ, как человек и пчела.
Тонкости строения глаза насекомого гораздо более многообразны, чем у человеческого глаза. Понять их до конца можно только при серьезном изучении, и для этого необходимо привлечь целый ряд соображений из области физики. Вместе с тем главное различие в устройстве глаза человека и насекомых можно объяснить в нескольких словах.

Рис. 54. Глаз человека. С — сетчатка; ЗН — зрительный нерв. (Объяснение в тексте.)

Глаз человека можно сравнить с фотоаппаратом. Отверстию в передней стенке камеры соответствует в человеческом глазу зрачок. Так же как фотограф при ярком свете уменьшает диафрагму, чтобы ослабить световой поток, так и радужная оболочка глаза, сжимаясь, уменьшает зрачок и защищает внутренность глаза от чрезмерно яркого света. Линза фотоаппарата соответствует хрусталику человеческого глаза; и форма, и назначение их одинаковы. Когда мы смотрим на отдаленную точку А (рис. 54), излучающую свет во всех направлениях, хрусталик собирает падающие на него через зрачок лучи и соединяет их в одной точке на дне глаза (а). Лучи от другой точки, B, расположенной выше А, хрусталик тоже соберет на глазном дне в одном месте, но несколько ниже (b), а лучи от третьей точки, C, расположенной ниже А, соберутся на задней стенке глаза в точке c, лежащей выше а. Всякий предмет, находящийся в поле нашего зрения, мы можем представить себе состоящим из множества отдельных точек (которые сами светятся или отражают падающий на них свет), и к любым из них применимо все то, что мы вывели для наших трех точек А, В и С. Таким образом, хрусталик отбрасывает на заднюю стенку глаза маленькое, перевернутое, но точное изображение рассматриваемого предмета, совершенно так же, как линза фотоаппарата — на фотопластинку.
Существенная разница между фотокамерой и нашим глазом состоит в использовании полученного изображения. В камере на пластинке запечатлевается и как бы консервируется изображение, полученное в данный момент времени. В нашем глазу место фотопластинки занимает сетчатка, или сетчатая оболочка, с помощью которой мы воспринимаем изображение со всеми его деталями, причем это изображение непрерывно изменяется.
Значительную часть сетчатки составляет тончайшая мозаика из палочковидных элементов (они настолько малы, что на отрезке в 1 миллиметр поместились бы многие сотни их), и все они связаны нервными волокнами с головным мозгом. В совокупности эти волокна образуют толстый зрительный нерв, идущий от глаза к мозгу. Информация о каждой светящейся точке, изображение которой падает на сетчатку, передается по нервным волокнам в головной мозг, и только там, а не на самой сетчатке, возникает восприятие: сигналы от каждой отдельной точки, вспыхнувшей в ночной темноте, или от бесконечного множества точек, при свете дня заполняющих все поле нашего зрения, взаимодействуют между собой, порождая единый зрительный образ. Иногда задавали вопрос: почему мир не представляется нам вверх ногами, если на нашей сетчатке все отображается в перевернутом виде? Этот вопрос лишен смысла уже потому, что образ видимого осознается у нас не сетчаткой, а головным мозгом, в котором все частицы изображения уже давно успели распределиться по-иному, в соответствии с ходом нервных волокон.
Глаз пчелы, так же как и глаза других насекомых, не имеет ни зрачка, ни радужной оболочки, ни хрусталика. Сетчатку на дне глаза можно сравнить с сетчаткой человека, но изображение на ней возникает по-иному. У пчелы очень выпуклые глаза расположены по бокам головы (см. рис. 15). Рассматривая их поверхность через сильную лупу, мы увидим, что она изящнейшим образом разделена на мелкие участки — фасетки, и поэтому такой орган зрения называется фасеточным глазом (рис. 55).
Таким образом, уже внешний вид глаза пчелы говорит о несходстве его по внутреннему устройству с человеческим. Более четко его структуру можно уяснить, осторожно вскрыв глаз (рис. 55 и 56). Разделенная на фасетки поверхность глаза состоит из хитина и служит внешним защитным слоем, соответствующим роговой оболочке нашего глаза (хитин, как панцирь, покрывает и все тело пчелы). К каждой фасетке этой роговицы примыкает кристально-прозрачное кеглевидное образование — кристаллический (хрустальный) конус (КК на рис. 55 и 56). Он собирает направленные прямо на него световые лучи и проводит их к палочкам сетчатки (П). Каждая фасетка с примыкающей к ней внутренней трубочкой и соответствующей палочкой сетчатки образует омматидий.

Рис. 55. Глаз пчелы (схема). Р — роговица; КК — кристаллический конус; П — палочки сетчатки; ЗН — зрительный нерв. Точки А, В и С в поле зрения соответствуют возникающим на сетчатке изображениям точек а, b и с. Изображение прямое.

Сложный глаз рабочей пчелы состоит примерно из 5000 плотно примыкающих друг к другу омматидиев, причем каждый из них — и это очень важно — расположен под небольшим углом к своим соседям, так что все они смотрят в разных направлениях. Каждая трубочка с боков одета в черную светонепроницаемую оболочку, как нога в чулок.
Еще раз вообразим в поле зрения глаза светящуюся точку (А, рис. 55), от которой идут лучи во всех направлениях. Эти лучи попадают на всю поверхность глаза, но только в том омматидии, который прямо направлен на светящуюся точку, луч света попадет через трубочку на палочку (а) сетчатки. В остальных омматидиях, на которые свет падает несколько косо, он будет поглощен их черными оболочками, прежде чем достигнет светочувствительных элементов сетчатки. Другая точка, В, расположенная выше, лежит по направлению омматидия, лежащего выше, а расположенная ниже точка С будет соответственно воспринята омматидием, лежащим ниже (см. рис. 55). Это относится и к бесчисленным другим точкам, на которые мы можем мысленно разделить предмет. Каждый омматидии как бы выхватывает из всего поля зрения небольшую частицу, лежащую по направлению его оси. Таким образом, как это следует непосредственно из рисунка, на сетчатке возникает изображение, но не перевернутое, как в глазу с хрусталиком, а прямое.

Рис. 56. Срез глаза пчелы. Р — роговица; КК — кристаллический конус; С — палочки сетчатки. В верхнем участке глаза при консервировании роговица несколько отслоилась от кристаллического конуса. (Фото А. Лангвальда.)

Это обстоятельство много раз обсуждалось, но само по себе оно не имеет существенного значения. Оно обусловлено тем, что у пчелы уже на поверхности глаза картина всего поля зрения распадается на мозаику из мельчайших частичек изображения, передающихся через отдельные омматидии палочкам сетчатки и отсюда — в мозг. В нашем же глазу хрусталик отбрасывает на сетчатку единое перевернутое изображение, которое разлагается палочками сетчатки на мозаику и передается в мозг. Соединить отдельные «камешки» мозаичного изображения в единый чувственный образ — это в обоих случаях уже задача мозга.
На рис. 55 создание изображения в фасеточном глазу показано в увеличенном и упрощенном виде. Как изящно в действительности примыкают друг к другу омматидии и насколько они многочисленны, можно видеть на рис. 56 — на микрофотографии среза, проходящего через глаз пчелы.

ОСТРОТА ЗРЕНИЯ ПЧЕЛЫ
И ВОСПРИЯТИЕ ЕЮ ФОРМЫ ПРЕДМЕТОВ

Теперь было бы интересно узнать, насколько четко глаз насекомого может видеть предметы окружающей среды. Ведь по своему строению он значительно отличается от наших органов зрения. Возможны различные подходы к выяснению этого вопроса.
Наиболее наглядный ответ можно получить, просто увидев создающееся в глазу изображение. Нам удалось наблюдать изображение, возникающее на сетчатке глаза светлячка, и, увеличив его под микроскопом, зафиксировать на фотопластинке (рис. 57). На снимке представлен вид из окна: нетрудно узнать переплеты окна, наклеенную на стекло букву R и даже колокольню вдали — все это мы как бы видим глазами светлячка. Мы взяли для опыта именно это маленькое насекомое, так как у него омматидии своими передними концами прикреплены к хитину и поэтому не смещаются, если глаз срезать очень тонким скальпелем. Так удается отделить от сетчатой оболочки всю совокупность омматидиев, рассмотреть создаваемое ими изображение через микроскоп и сфотографировать его. По сравнению с нормальным человеческим восприятием оно кажется очень расплывчатым.

Рис. 57. Микрофотография изображения, возникающего на сетчатке глаза светлячка (120-кратное увеличение). Через окно видна церковь, на одном оконном стекле — наклеенная на него буква R из черной бумаги. (По С. Экснеру.)

К такому же выводу приводит и анатомическое исследование. Понятно, что сетчатка насекомого может зарегистрировать тем больше подробностей (то есть зрение может быть тем острее), чем больше имеется омматидиев. Это можно сравнить с мозаичной картиной, которая будет тем точнее изображать предмет во всех его подробностях, чем больше мозаичных камешков будет использовано для ее создания.
На рис. 58 глаз а не может воспринимать раздельно три точки, так как они оказываются в поле одного и того же омматидия, который соответствует одной палочке сетчатки. Глаз б может воспринимать их раздельно, так как в этом случае они попадают в поля разных омматидиев. Ясно, что, чем меньше угол зрения каждого отдельного омматидия, тем лучше способность глаза различать детали. Этот угол у глаза пчелы близок к одному градусу. Поэтому две точки, разделенные в поле зрения каким-то меньшим углом, не воспринимаются отдельно одна от другой. Зоркий человеческий глаз может воспринимать раздельно две точки, лежащие на расстоя[нии] всего лишь одной минуты дуги (1/60 градуса) друг от друга. Таким образом, острота зрения у пчелы должна быть во много раз меньше, чем у человека.

Рис. 58. Зависимость остроты зрения от числа омматидиев в глазу насекомого.

О том, как воспринимают пчелы форму предметов, можно расспросить их самих. Опыты с дрессировкой показали, что пчелы легко обучаются с большой уверенностью различать две формы цветков, изображенные на рис. 59. Однако их восприятие формы резко отлично от нашего. Для них наряду с формой фигуры огромное, даже решающее значение имеет такой признак, как степень ее расчленения на составные элементы. Пчелы воспринимают многообразие цветков благодаря сильной расчлененности венчиков.
Это может показаться странным. Но все становится более понятным, если мы вспомним, что органы зрения пчелы неподвижны. Пчела не может поворачивать глаза и направлять взгляд на заинтересовавший ее предмет. Все ее 10000 глазков (фасеток) прочно фиксированы на голове справа и слева и установлены на все направления (см. рис. 55). В полете впечатления, которые отдельные глазки получают от мелькающих мимо предметов, непрерывно и очень быстро сменяются.
Если в темном помещении в быстрой последовательности производить световые вспышки, то мы увидим мерцающий свет. Но если в течение одной секунды друг за другом следует более 20 вспышек, наш глаз уже не воспринимает их раздельно и создается впечатление непрерывной освещенности. Именно это явление широко используется в кинематографе, где эффект непрерывного движения создается в результате ежесекундной смены 22 — 25 кадров киноленты. Мы не замечаем, что через определенные доли секунды наступает затемнение, во время которого происходит смена изображений.

Рис. 59. Фигуры, легко и уверенно различаемые пчелами.

Если бы в пчелином государстве существовало кино, то проектор должен был бы пропускать более 200 отдельных изображений в секунду, чтобы пчелы не жаловались на «мелькание». Глаз пчелы за одну секунду может воспринять в 10 раз больше раздельных картин, чем глаз человека. Поэтому пчелиный глаз блестяще приспособлен для восприятия движений и быстро сменяющихся впечатлений, когда во время полета перед пчелой мелькают неподвижные сами по себе предметы.
Сравнительно малая способность к пространственному расчленению деталей (см. стр. 96) восполняется исключительной способностью к анализу событий во времени. Из этого понятно, что пчелы обращают гораздо больше внимания на изменения, возникающие в поле зрения, чем на спокойные формы и замкнутые поверхности, и что в их памяти прежде всего запечатлеваются сильно расчлененные световые и цветовые образы.

ВОСПРИЯТИЕ ПОЛЯРИЗОВАННОГО СВЕТА

Большинство людей ничего не знают о «поляризованном свете», они им даже не интересуются. Ведь поляризацию света нельзя обнаружить без специальной аппаратуры.
В школе нас учили, что свет — это волны, которые распространяются с чудовищной быстротой, и что колебания при этом происходят перпендикулярно к направлению светового луча (поперечные колебания). В естественном солнечном свете ориентация плоскости этих колебаний может быть любой, и она все время быстро изменяется. На рис. 60, а в виде точки условно изображен устремленный прямо на нас луч света, а пунктирными линиями указаны некоторые сменяющие друг друга направления колебаний. У поляризованного света все колебания происходят в одной плоскости (рис. 60, б).

Рис. 60. Схема, поясняющая отличие обычного света (а) от поляризованного (б) (см. текст).

В природе поляризованный свет совсем не редкость. Солнечный свет, отраженный зеркалом, водной поверхностью или мокрым уличным асфальтом частично (а при некоторых обстоятельствах и полностью) поляризован. В значительной части поляризован и свет голубого неба. Мы этого не замечаем, так как для нашего глаза нет разницы между обычным и поляризованным светом. Но для глаз насекомых и других членистоногих поляризованный свет представляет собой нечто особое. Они могут даже распознавать направление его колебаний и использовать это для ориентировки в пространстве (см. стр. 121). Это относится и к пчелам; именно у них и была впервые открыта такая способность. Поляризованный свет можно создавать и искусственно, например с помощью призмы Николя. Изготовляются также большие прозрачные пластины, которые полностью поляризуют проходящие сквозь них лучи. Благодаря этим вспомогательным средствам нетрудно установить, поляризован ли интересующий нас свет и каково направление его колебаний. Это можно наглядно продемонстрировать (рис. 61). Из поляризуюшего материала вырезаются удлиненные пластины (фильтры, или поляризаторы) так, чтобы направление колебаний проходящего сквозь них света было параллельно длинной стороне прямоугольника. Мы не можем непосредственно увидеть, в каком направлении поляризован свет и поляризован ли он вообще. Мы не заметим ничего необычного и тогда, когда перед первой пластиной поместим в том же положении вторую, так как в этом случае свет, поляризованный первым фильтром, сможет беспрепятственно проходить через второй. Область взаимного наложения двух пластин покажется только несколько менее прозрачной, поскольку фильтры слегка окрашены и два фильтра, естественно, поглощают больше света, чем один. Если мы теперь будем постепенно поворачивать один фильтр, свет будет все больше затемняться, и когда, наконец, фильтры будут лежать перпендикулярно друг другу, он полностью исчезнет. Перекрещиваясь под прямым углом с первым, второй фильтр становится совершенно непроницаемым для световых колебаний, прошедших через первый фильтр, а при наклонном положении второго фильтра через него будет проходить только часть света. При этом доля проходящего света будет тем меньше, чем больше будет различие в направлении колебаний, пропускаемых двумя фильтрами.

Рис. 61. Поляризаторы (направление пропускаемых колебаний указано двойными стрелками) постепенно поворачивают по отношению к покрывающей их пластинке. Хорошо заметно постепенное угасание света.

Расположив поляризаторы несколько по-иному, можно приближенно воспроизвести условия, существующие в глазу насекомого. Вырежем из поляризатора равнобедренные треугольники таким образом, чтобы направление колебаний проходящего через них света
было параллельно основанию каждого треугольника, и расположим их в форме звезды (рис. 62). Если посмотреть сквозь такой звездообразный поляризатор на поверхность, испускающую естественный свет, то все треугольники покажутся нам одинаково светлыми (рис. 63, а). Но если мы посмотрим сквозь тот же фильтр на поверхность, от которой идет поляризованный свет, то мы увидим характерную фигуру (рис. 63, б), которая будет изменяться при изменении плоскости колебаний света, падающего на треугольники: возникновение этой фигуры понятно из рис. 61. С помощью такой модели можно определить направление колебаний поляризованного света.

Рис. 62. Слева — способ вырезания треугольников для устройства звездообразного поляризатора. Справа — звездообразный поляризатор. Двойными стрелками показано направление колебаний поляризованного света.

Рис. 63. Вид сквозь поляризатор на освещенную поверхность, отражающую естественный свет (а), и на поверхность, отражающую поляризованный свет (б), направление колебаний которого показано двойными стрелками.

Мы уже говорили (стр. 94) о том, как проводится к сетчатке свет, воспринимаемый отдельным омматидием. При очень сильном увеличении в каждом омматидии пчелы можно видеть восемь чувствительных клеток (рис. 64). Каждая из них имеет свою палочку, что схематически показано на рис. 65. Наш звездообразный поляризатор (рис. 62) устроен по образцу этого поперечного разреза. На нем можно хорошо смоделировать восприятие поляризованного света. С помощью электронного микроскопа при 25 000-кратном увеличении в зрительных палочках насекомых обнаруживается тонкая структура из трубочек, строго параллельных друг другу и перпендикулярных к направлению падающего света (рис. 65) В этих трубочках лежат определенным образом ориентированные молекулы светочувствительного пигмента. Именно их специфическое расположение позволяет глазу воспринимать направление колебании поляризованного света. Наиболее эффективно зрительная клетка поглощает такой поляризованный свет, у которого плоскость колебаний параллельна направлению трубочки, так что при звездообразном расположении зрительных клеток может возникать типичная фигура, изображенная на рис. 63, б, и может осуществляться анализ направления колебаний.

Рис. 64. а. Отдельный омматидий сложного глаза пчелы (см. рис. 55) очень сильно увеличенный, б. Поперечный разрез через омматидий сделанный по линии а-а (еще большее увеличение). ЗК – зрительная клетка; Я – ядро зрительной клетки; П — зрительная палочка (внутренняя светочувствительная часть зрительной клетки), КК — кристаллический конус; Р — роговица (хитиновая оболочка).

Рис. 65. а. Поперечный срез зрительной клетки, соответствующий рис. 64, б; показана тонкая структура зрительных палочек; одна из зрительных клеток удалена вплоть до ее зрительной палочки. б. Участок палочки при еще большем увеличении (схема, по Голдсмиту и Филпотту.)

Но в состоянии ли пчелы использовать эту способность? Находясь в темном улье, конечно, нет. Но при полете на воле, когда они видят над собой голубое небо, для их глаз, воспринимающих поляризацию света, должен возникать своеобразный, весьма упорядоченный рисунок. Ведь свет голубого неба в большей своей части поляризован. Процент поляризованного света и направление колебаний в разных участках неба различны (рис. 66), и даже в одном и том же месте они изменяются в течение дня, так как находятся в определенной зависимости от положения солнца над горизонтом. Если звездообразный поляризатор (рис. 62) смонтировать так, чтобы можно было вращать его и наклонять под разными углами (рис. 67), то, рассматривая через него голубое небо, можно увидеть, как изменяется характер наблюдаемых фигур, соответствующих различным участкам неба в данное время (рис. 68).

Рис. 66. Направление колебаний поляризованного света (двойные стрелки) голубого неба. Солнце стоит на юго-востоке на высоте 30° над горизонтом. Цифрами указана степень поляризации света в процентах. Пунктирными линиями соединены места с одинаковой степенью поляризации. (По Штокхаммеру.) .

Здесь перед нами встают два вопроса. Во-первых: действительно ли насекомые воспринимают поляризованный свет и используют его для ориентировки? Следует ответить: да, доказать это нетрудно, но чтобы это объяснить, нужно познакомиться с «танцами» пчел, о которых речь пойдет позже (стр. 148). Во-вторых: пригодна ли для объяснения механизма восприятия поляризованного света наша модель с восьмиконечным звездообразным поляризатором, с помощью которого наш глаз так быстро и уверенно определяет направление световых колебаний в разных участках неба? На этот вопрос приходится ответить отрицательно.
Хотя наша модель дает в принципе верное объяснение, на самом деле все происходит несколько иначе. Дальнейшие исследования показали, что у пчел в каждой паре соседних зрительных клеток тонкие трубочки, содержащие зрительный пигмент, расположены в одном направлении (рис. 69). Следовательно, чтобы служить верной моделью, наш звездообразный поляризатор должен состоять не из восьми, а из четырех треугольников. Так как в противолежащих зрительных клетках направление трубочек одинаково, в модели с восемью треугольниками в анализе участвуют четыре группы трубочек, а при четырех треугольниках только Две взаимно перпендикулярные. Мы не будем обсуждать вытекающие из этого следствия, так как в дальнейшем, к общему удивлению, выяснилось, что решающую роль в анализе поляризованного света играют совсем не восемь длинных клеток каждого омматидия, как мы думали раньше. Гораздо большее значение имеет девятая, более скрытая и потому нередко остающаяся незамеченной зрительная клетка. В глубине она начинается вместе с остальными нервными клетками, но очень коротка и кончается гораздо раньше других. Все трубочки этой девятой клетки расположены, конечно, в одном направлении. Но в соседних омматидиях их направление изменяется строго определенным образом, а именно так, что между ними образуется угол около 40°. Благодаря взаимодействию девятых нервных клеток соседних омматидиев становится возможным более точный анализ направления световых колебаний, чем при помощи взаимно перпендикулярных трубочек. Во всяком случае для того, чтобы объяснить все способности пчел, приходится предположить, что у них есть и другие, вспомогательные способы ориентировки. Сейчас ведутся весьма перспективные исследования по этому вопросу, однако решающих данных еще не получено.

Рис. 67. Поляризатор, с устройством, позволяющим поворачивать его в любую сторону и устанавливать под любым углом к горизонту.

Источники:
  • http://sivatherium.narod.ru/library/Frisch/gl_09.htm