Спектр цветового зрения у медоносных пчел

Уберем баночку с медом, но положим на стол лист синей бумаги с несколькими каплями меда. Пчелы не замедлят воспользоваться богатым источником взятка. После того как они пару раз слетают домой и вернутся, уберем лист синей бумаги с каплями меда и положим на прежнее место подкормки рядом два других листа — красный и синий, но совершенно чистый. Пчелы теперь совсем не интересуются красным листом, а над синим они кружат и даже опускаются на него, хотя на этот раз ничего не могут там найти: нет даже запаха привлекавшего их меда. Значит, они приметили, что корм был на синем листе, и, видимо, в состоянии отличить синий цвет от красного.

Однако из этого нельзя окончательно заключить, что пчелы различают цвета. Нередко встречаются люди, восприятие цвета у которых более или менее ограничено по сравнению с нормальным. Есть даже люди (правда, такие случаи редки), которые вообще не различают цветов.

Цветовое зрение животных изучают путем регистрации их реакций, зависящих от спектрального состава света. Это — поведение или реакции отдельных частей зрительной системы, вызванные светом электрические потенциалы сетчатки и зрительного центра, фотохимические превращения в фоторецепторах, их морфологические изменения под действием света и т. п. Для понимания механизма цветоразличения может оказаться достаточным знание принципа кодирования информации о цвете в рецепторах и картины передачи соответствующих сигналов на разных этажах зрительного анализатора. Вместе с тем для окончательного суждения о цветоразличительных возможностях животного необходим только поведенческий эксперимент. Например, потенциальные цветоразличительные возможности сетчатки глаз кошки почти не реализуются в ее поведении, и животное ведет себя и в эксперименте, и в обычной обстановке практически цветослепым.

В колориметрии — науке о измерении цвета — вопрос о многообразии различимых глазом цветов решается путем нахождения числа типов сетчаточных светоприемников и спектральной чувствительности каждого из них в отдельности. Под разными светоприемниками понимают зрительные клетки с различной спектральной характеристикой, передающие в оптический центр независимые и взаимозаменяемые сигналы. Светоприемннки находятся на входе зрительной системы, поэтому излучения, не различимые — тождественные — для светоприемников, не различимы и для зрительного центра.

Необходимым условием для спектрального анализа света сетчаткой считают присутствие в ней минимум двух типов светоприемников. При одном работающем светоприемнике любые излучения могут привести его в тождественное состояние, в результате по величине сигналов светоприемника декодирующее центральное устройство сможет судить только об одном параметре света — его интенсивности, а не о цвете одновременно. При двух и большем числе одновременно возбужденных светоприемников возможен анализ не только интенсивности, но и спектрального состава света. Например, большинство пар монохроматических излучений, равновозбуждающих светоприемник А, окажутся не тождественными для светоприемника Б. Поэтому в величине и соотношении сигналов двух светоприемников А и Б будет закодирована информация как об интенсивности, так и о спектральном составе света. Три типа светоприемников обеспечат различение большего числа излучений. В центральной ямке сетчатки человека как раз три типа светоприемников. Три типа светоприемников в глазу пчел и дневных бабочек, образ жизни которых связан с необходимостью тонко опознавать по окраске цветущие растения.

Спектральная чувствительность светоприемника определяется в первую очередь тем зрительным пигментом, который заключен в фоторецепторе, поэтому изучать механизм цветового зрения начинают с измерения спектральной чувствительности зрительных клеток. Существует несколько методов: по электрической реакции глаза (ЭРГ) или отдельной зрительной клетки на различные спектральные стимулы, по количеству отражаемых зрительной клеткой спектральных лучей и другими способами. Есть и поведенческие методы, и именно с них целесообразно начать обзор захватывающей истории изучения цветового зрения насекомых на примере медоносной пчелы.

В начале текущего века, после опытов немецкого офтальмолога К. Гесса, утвердилось мнение, что насекомые не способны различать цвета. Однако если насекомые действительно лишены цветового зрения, то какой биологический смысл имеет многообразие окрасок у цветущих растений главными опылителями которых служат пчелы, бабочки, мухи? Ведь, согласно учению Ч. Дарвина, цветковые растения и насекомые эволюционировали совместно, приспосабливаясь друг к другу.

Этот вопрос заинтересовал К. Фриша, который в 1914 г. поставил следующий остроумный эксперимент с обучением медоносных пчел — попытался их дрессировать на определение разноцветных образцов. На специальном столике он разложил в виде шахматного поля 16 бумажных квадратиков, среди которых 15 были из «ахроматической» серой бумаги разной тональности: от белой до черной, а 16-й квадратик был вырезан из голубой: бумаги. На голубом образце лежала сладкая приманка, а на всех остальных — вода в аналогичных чашечках. После нескольких посещений приманки пчелы стали находить голубой образец в любом месте шахматного поля и садились на него даже тогда, когда приманку снимали и все образцы покрывали новым чистым стеклом. В условиях такого эксперимента пчелы могли опознать голубой образец только по цвету, а не по его светлоте. Если бы они запомнили голубой квадратик по светлоте, то обязательно путали бы его с одним из серых образцов, равносветлым голубому! В действительности же обученные пчелы не ошибались в выборе голубого, что строго доказывает их способность к цветоразличению.

На полученном результате К. Фриш не остановился: ему захотелось узнать, как тонко пчелы различают цвета. Для этого он сначала приучил пчел наладить голубой образец среди серых, а затем выложил на столик набор разноцветных квадратиков без приманки и стал наблюдать за поведением пчел. Оказалось, что пчелы, путали голубой квадратик с фиолетовым, а в другом опыте, после дрессировки на желтый квадратик, путали его с зеленым и оранжевым.

Впоследствии, уже в 20-х годах, ученик К. Фриша тоже известный физиолог А. Кюн повторил опыт учителя, но использовал не цветные бумаги, а спектральные (монохроматические) цвета, полученные путем разложения призмой белого луча. Он нашел, что в пределах солнечного спектра от УФ-лучей (длина волны короче 400 нм) до красных пчелы различают всего четыре качества: УФ-область, фиолетово-синюю, сине-зеленую и зелено-желто-оранжевую. Отдельные цвета в пределах этих областей пчелы не воспринимают, а к красным лучам с длиной волны более 640—650 нм они вообще не чувствительны.

Эти данные вошли во все руководства и учебники по энтомологии, и на протяжении более 40 лет со времени первых опытов К. Фриша считалось, что пчелы обладают несовершенным цветовым зрением, что находить, например, желтые цветки на фоне зеленых листьев они могут только по форме или запаху, поскольку их глаз не отличает желтый от зеленого. Но правы ли К. Фриш в его ученик, точнее, можно ли сделать из их экспериментов вывод о неспособности пчел отличать желтую окраску от зеленой?

Над этим независимо друг от друга задумались в 1956 г. автор этого очерка и мюнхенский учитель-физик К. Даумер. Вспомним, ведь в экспериментах по схеме К. Фриша пчелы сначала обучались отличать голубой или желтый от серого, а затем по памяти выбирали цвета, кажущиеся им близкими к голубому или соответственно к желтому. А нельзя ли точнее «спросить» пчел, могут ли они различать близкие цвета, скажем, желтый и оранжевый?

На столик была положена испытательная таблица: набор из 15 квадратиков оранжевой бумаги разной светлоты и один желтый квадратик. Над желтым была сладкая приманка, а над остальными — чашечки с водой. Положение желтого квадратика часто изменяли, и пчелам, чтобы не ошибиться в выборе чашечки с приманкой, оставалось запомнить цвет этого квадратика. По светлоте опознать его невозможно, так как среди темно- и светлооранжевых нашелся бы такой, который выглядел равносветлым желтому. Но пчелы и не путали желтый с каким-либо из оранжевых: после нескольких проб они безошибочно садились на желтый квадратик, если даже экспериментатор заменял его другим образцом — более светлым или более темным. Аналогичным образом было показано, что пчелы все-таки способны отличать друг от друга зеленую, желтую и оранжевую окраски.

К. Даумер, экспериментируя со спектральными цветами, заметил, что обученные пчелы различают не только зеленые, желтые и оранжевые монохроматические цвета, но и отличают синий от фиолетового. Оказалось, что они способны различать даже разные оттенки невидимого нами УФ-излучения. Но самое интересное, пчелы оказались трихроматами (см. ниже).

О цветовом зрении насекомых иногда судят и по врожденным поведенческим реакциям. Например, замечено, что бабочки, мухи, пчелы стремятся выбирать цветки растений определенной окраски. Если в садок с недавно вышедшими из куколок голодными бабочками-парусниками поместить макеты цветков из пурпурной, синей, зеленой, желтой, оранжевой, красной и серой (разной светлоты) бумаги, то насекомые садятся преимущественно на синие и пурпурные, реже на оранжевые макеты. Тот факт, что синие, пурпурные и оранжевые выбраны бабочками среди других оттенков, в том числе среди серых, позволяет заключить об их опознании именно по цвету, а не просто по предпочитаемой светлоте.

Цветочные мухи-сирфиды, некоторые жуки, тли в период питания предпочитают желтые окраски. В другие периоды жизни цветовое предпочтение может быть иным, в частности, тлей во время расселения привлекают преимущественно голубые лучи — цвет безоблачного неба как признак открытого пространства, где возможен беспрепятственный полет. Наблюдения за врожденным стремлением к определенным окраскам используют для быстрой проверки способности насекомого к цветоразличению.

Способности насекомых различать цвета следует предостеречь о незаконности переноса наших цветовых ощущений на восприятие животных. Ощущение цвета, запаха и прочих стимулов всегда субъективно, т. е. принципиально невозможно ощутить ощущения другого субъекта, чтобы убедиться в их тождественности. Но можно, и именно так поступают исследователи, проверить сходство реакций у разных индивидов на физически тождественные стимулы и в этом смысле убедиться в равной способности различать или отождествлять разные раздражители. Поэтому, когда мы говорили, что пчела отличает «желтый цвет от зеленого», имелось в виду, что пчелы могут отличить излучения, которые мы называем желтыми, от излучений, вызывающих у нас ощущение зеленого цвета. А вот как выглядят для пчел, как ощущаются ими эти излучения, мы не знаем.

Зрительные пигменты и системы цветового зрения насекомых

Мы уже отмечали, что спектральная чувствительность светоприемников — зрительных клеток — зависит прежде всего от типа фотопигменга. Зрительных пигментов пока известно немного, что связано с трудностями их выделения и идентификации. Например, чтобы извлечь зрительный пигмент у медоносной пчелы, американскому исследователю Т. Голдсмису пришлось обработать 20 тыс. голов этого насекомого. Чаще всего встречаются у насекомых фотопигменты типа родопсина — палочкового зрительного пигмента в сетчатке позвоночных и человека — с максимумом поглощения между 440—510 нм и вторым пиком поглощения в ультрафиолетовых лучах. Только насекомым свойствен особый зрительный пигмент, чувствительный в основном к ультрафиолетовым лучам: его максимум поглощения лежит у 345 нм.

Гораздо проще судить о типе фотопигмента, прибегая к электрофизиологическим методам исследования зрительных клеток. О наборе спектральных типов зрительных клеток дает представление таблица.

Цветослепые формы, по крайней мере среди взрослых насекомых, встречаются крайне редко. Эти скрыто-живущие виды: термиты, пещерные кузнечики, жук мучной хрущак, имеют по одному единственному типу фоторецепторов. Напомним читателю, что и мы в сумерках и ночью не различаем цветов потому, что при слабом освещении работает единственный палочковый светоприемник со зрительным пигментом родопсином, иначе — зрительным пурпуром.

В основном насекомые ди- и трихроматы, их сетчатка содержат соответственно два или три спектральных типа зрительных клеток, представленных в каждом омматидии. Дихроматы — тараканы, кузнечики, жуки, по-видимому, некоторые мухи. Пчелы, судя по поведенческим опытам, типичные трихроматы, хотя в сетчатке рабочих пчел имеется четыре спектральных типа зрительных клеток, по два из них близки по диапазону спектральной чувствительности. Дневные и ночные бабочки — тоже трихроматы; правда, совсем недавно найдено у африканской совки Spodoptera exempta четыре спектральных типа зрительных клеток. У некоторых хищных насекомых, охотящихся в воздухе, замечено различие в спектральной характеристике верхней и нижней частей глаз. Так, у стрекоз рода Libellula и булавоуски Ascalaphus macaionius верхняя половина глаза цветослепа, но обладает высокой чувствительностью к лучам голубого неба; именно на фоне неба они выслеживают добычу — мелких насекомых. Нижняя половина их глаз приспособлена к различению цветов.

Диапазон спектральной чувствительности глаз насекомых в сравнении с человеком много шире: от УФ-лучей с длиной волны 300 нм и короче до красных лучей с длиной волны 700 нм и больше. Но только в средней части видимого спектра они хорошо различают цвета, причем трихроматы больше воспринимают оттенков, чем дихроматы. К. Даумер установил, что пчелы воспринимают как белый такой свет, который смешан минимум из трех далеких монохроматических излучений: ультрафиолетового, сине-фиолетового и желтого (для человека выглядит белой смесь синего, зеленого и красного цветов). Так, солнечный цвет пчела не отличает от смеси 15% ультрафиолетового (длина волны 360 им) +30% сине-фиолетового (440 нм) +55% желтого (588 нм). Следовательно, ультрафиолетовые лучи служат пчеле дополнительным цветом к смеси желтых и сине-фиолетовых лучей, а смесь желтых и ультрафиолетовых лучей дает «пчелиный пурпурный» цвет, отсутствующий в спектре.

Пурпурный человеческий цвет, также отсутствующий в спектре, возникает при смешении синих и красных лучей и служит дополнительным к зеленому цвету.

Окраски, воспринимаемые насекомыми. Чувствительность к ультрафиолетовым лучам позволяет насекомым различать такие окраски, которые нам кажутся одинаковыми. Так, пчелы различают две одинаковые для нас белые поверхности, выкрашенные одна цинковыми, другая свинцовыми белилами, потому что последние сильнее отражают ультрафиолетовые лучи.

С учетом особенностей цветового зрения медоносной пчелы (насекомого, наиболее глубоко изученного в этом отношении) и специфики отражения спектральных лучей цветками можно выделить несколько типов раскрасок растений:

1. пчелиные желтые и пурпурные цветки (купальница, молочай, мать-и-мачеха). Для человека они желтые или желтовато-зеленые;
2. пчелиные сине-зеленые (ландыш, вьюнок). Для нас — в основном белые;
3. пчелиные синие и фиолетовые (тимьян, колокольчики). Для нас — синие и пурпурные;
4. пчелиные ультрафиолетовые (красный мак, красная фасоль). Для нас — темно-красные;
5. пчелиные черные (ноннеа пушистая). Для нас — красновато-черные.

Что касается цвета листьев, то он может быть назван «пчелиным серым (темно-серым)», поскольку листья равномерно и слабо отражают все спектральные лучи. Но на фоне зеленых листьев венчики цветков должны выделяться для насекомых очень рельефно.

Неожиданной оказалась раскраска для глаза насекомых некоторых цветков, кажущихся человеку однотонно-желтыми. Так, всем знакомы встречающиеся рядом и очень похожие друг на друга желтые цветки гусиной лапки и лютика едкого, они с трудом различимы нами, но на снимке в ультрафиолетовых лучах они выглядят по-разному. Цветок гусиной лапки неравномерно отражает ультрафиолет — периферия венчика отражает гораздо сильнее (около 20% падающих лучей), чем его внутренняя часть (около 2%). Поэтому цветок гусиной лапки в отличие от цветка лютика видится насекомым двухцветным за счет «скрытого» (от взора человека) рисунка. Скрытые рисунки помогают насекомым не только различать в остальном похожие цветки,
но и быстрее находить в них нектар. Узор за счет более сильного, поглощения ультрафиолетовых лучей внутренней частью цветка служит для пчел визуальным указателем нектара и пыльцы. Как только пчела подползает к указателю нектара, даже на искусственно раскрашенной модели цветка, она выбрасывает хоботок, готовясь сосать нектар. Указатели нектара могут иметь различную окраску, не обязательна ультрафиолетовую.

Цветки желтушника (а), рапса (б) и горчицы посевной (в), сфотографированные в желтом свете (слева) и в ультрафиолетовых лучах (справа). Различная степень отражения ультрафиолета создает для пчелиного глаза различную окраску цветков, которые мы видим одинаково желтыми. (По Даумеру.)

Скрытые рисунки несут крылья некоторых дневных бабочек: у них особенности отражения телом ультрафиолетовых лучей представляют собой скрытую от глаза человека форму полового диморфизма. Так, на снимке в ультрафиолетовых лучах у ярко-желтого самца бабочки-лимонницы Gonepteryx rhamni выявляется скрытый рисунок за счет более сильного отражения этих лучей основной частью поля переднего крыла. Самка лимонницы слабо и равномерно по всему полю переднего и заднего крыла отражает ультрафиолетовые лучи. Таким образом, самец лимонницы выглядит для самки двухцветным, а не однотонным, каким мы воспринимаем его. Еще более интересен факт существования резкого полового диморфизма в окраске у таких видов, у которых человеческий глаз его практически не замечает, например, у белых и издалека неразличимых нами самца и самки капустной белянки. Различие в отражении ультрафиолетовых лучей разными участками крыла зависит в одних случаях от содержания особых пигментов, например птерина, в других — от оптических свойств и ориентации самих чешуек, покрывающих крыло. Аналогичные различия у разных участков лепестков растений — только пигментной природы.

Распознавание предметов по окраске играет большую роль в жизни насекомых. Например, пчелы очень быстро и прочно запоминают окраску пищевых объектов. Достаточно 2—3 подкреплений выбора, чтобы пчела на всю жизнь (летом — до 4 недель) запомнила цвет кормушки, в которой нашла сладкую приманку. Показано, что пчелы способны запоминать комбинацию из 2—3 окрасок в качестве отличительного признака пестро раскрашенных предметов. Так, они легко научаются безошибочно выбирать тестовую карту с приманкой, составленную из оранжевых и голубых квадратиков, среди четырех других тестовых карт без приманки: оранжевой с желтым, голубой с желтым, желтой с зеленым и зеленой с оранжевым. Среди такого набора карт подкрепляемую комбинацию окрасок можно запомнить только по двум признакам: «есть и оранжевый, и голубой» или «нет ни желтого, ни зеленого». Несомненно, что пестрая раскраска венчиков: двухцветная у всем знакомого полевого красавца нивяника или трехцветная у пикульника помогает пчелам опознавать их среди красочного разнообразия других растений.

Удивительную сложность визуального поведения пчел, связанного с распознаванием окрасок, может иллюстрировать еще один пример. В ходе тренировки по специальной схеме нам удалось выработать у пчел условный рефлекс на обобщение типа раскраски по признаку «двухцветпость», а именно: пчелы научились выбирать всегда двухцветную карту независимо от конкретных цветов, составляющих ее. Например, обученная пчела выбирает только двухцветную карту среди ранее незнакомого набора из трех карт: двухцветной — голубой + желтый и одноцветных — голубой и желтой. Такой сложный выбор основан на обобщенном представлении о двухцветности или пестроте, на противопоставлении всех двухцветных образцов всем одноцветным образцам.

Мед и цветовое зрение медоносной пчелы

Еще недавно считалось, что насекомые хотя и имеют цветовое зрение, но оно настолько несовершенно, что даже «высокоодаренный» представитель насекомых — медоносная пчела — способен различать в солнечном спектре всего четыре цвета или области: 1) оранжево-желто-зеленую, 2) сине-зеленую, 3) сине-фиолетовую и 4) ультрафиолетовую. В пределах каждой из этих областей цвета выглядят для пчелы будто бы одинаково. Однако при этом возникал вопрос: как пчелы находят издалека, например, желтые венчики непахучих растений на фоне зеленых листьев, если они не способны отличать желтый цвет от зеленого? Ведь на желтых цветках пчелы встречаются постоянно.

Если посмотреть шире, то возникал и другой вопрос большой принципиальной важности: на кого, на чей глаз «рассчитано» природой такое поразительное разнообразие окраски цветков, если это разнообразие недоступно восприятию их опылителей — насекомых? Или оно возникло по иным причинам, и не имеет приспособительного значения? Не все же окраски адаптивны. Например, едва ли разумно искать приспособительное значение алого цвета крови. (Да и способность пчел различать цвета, наверняка влияет и на мед, который этими пчелами создается. И к слову мед на сайте https://sviymed.com является максимально качественным и полезным, но вернемся к нашей статье).

Чтобы ответить на возникшие вопросы, давайте внимательно проанализируем опыты, результаты которых дали основание говорить о неспособности пчел различать близкие цвета, такие, как желтый и зеленый, а также познакомимся с новейшими сведениями о зрении пчел и отражении света цветками растений.

Впервые в 1914 году доказал существование цветового зрения у пчел и вообще у насекомых теперь всемирно известный биолог Карл Фриш. Обычно считают, что для того, чтобы говорить о цветовом зрении животного, надо убедиться в его способности отличать так называемые хроматические цвета от ахроматических, или серых. Так поступил и К. Фриш. Ему удалось «научить» пчел (на основе условного пищевого рефлекса) находить синюю бумагу среди набора образцов серой бумаги от самой светлой до черной. Пчелы искали приманку только на синем образце и не интересовались серыми. Это и доказало существование у пчел цветового зрения. Если бы пчелы не различали цвета, то среди набора серых образцов обязательно нашелся бы один, равносветлый синему, и пчелы путали бы их — подлетали бы к ним одинаково часто. Для цветнослепого глаза все цвета отличаются только одним признаком — светлотой.

Но на этом результате ученые не остановились. К. Фриша и главным образом его последователей интересовала способность пчел различать близкие цвета. Для этого пчел сначала приучали находить, например, желтый образец среди серых, а затем предлагали им узнать тот же листок бумаги среди набора образцов разных цветов: оранжевого, зеленого, синего и других. Результат: пчелы путали желтый с зеленым и оранжевым, а синий (в других опытах) смешивали с фиолетовым. Отсюда и был сделан вывод, с которого мы начали рассказ о неспособности пчел различать такие цвета, как желтый и зеленый.

Последующее углубленное изучение цветового зрения пчел по их поведению

Заключение о примитивности цветового зрения пчел, о том, что они не различают зеленый, желтый и оранжевый цвета или синий и фиолетовый, до сих пор фигурирует в некоторых руководствах по физиологии насекомых и книгах по пчеловодству. Однако действительно ли оно вытекает из разобранных выше опытов? Ведь у пчел, приученных находить желтый среди серого, не было условного рефлекса на отличие желтого от каждого другого цвета, кроме серого! Вполне естественно, что среди незнакомого пчелам набора образцов нашлись такие, которые по характеру возбуждения глаза оказались ближе к желтому, чем к серому, а другие — ближе к серому, чем к желтому. Это и продемонстрировали своим поведением пчелы, признав, что к желтому цвету зеленый и оранжевый ближе, чем синий и фиолетовый. Как же узнать, могут ли пчелы различать близкие цвета?

Доказательство способности пчел различать близкие окраски

Чтобы убедиться в способности пчел отличать близкие цвета, например, желтый от оранжевого, следует выработать у них рефлекс на различение этих двух цветов. Для возникновения такого рефлекса требуется одновременное присутствие обоих цветов, взятых обязательно в нескольких вариантах интенсивности. Обратим также внимание, что эта постановка опыта опирается на более строгое определение понятия цветового зрения, именно как способность различать цвета при любом соотношении их интенсивности.

Подобный опыт был осуществлен. На поворачивающемся вокруг своей оси столике под стеклом находилась испытательная, например, желтая, таблица, на которой лежал один оранжевый образец — квадратик из оранжевой бумаги. Столик часто поворачивали, оранжевый квадратик заменяли аналогичным, но другой светлоты, и помещали его в другое место таблицы.

По ходу опыта было видно, что с каждым прилетом пчелы увереннее находят приманку, не обследуя все чашечки, как в начале эксперимента.

В контроле, когда выкладывали новый, еще незнакомый пчелам оранжевый образец, а чашечку с приманкой ставили на один из желтых образцов или все чашечки убирали со столика, пчелы безошибочно опускались только на оранжевый образец. В аналогичных экспериментах было доказано, что пчелы отличают друг от друга зеленую, желтую и оранжевую пигментные бумаги.

Сведения о физической системе цветового зрения пчел

Итак, способность пчел различать окраски оказалась более совершенной, чем первоначально предполагалось. О том же свидетельствуют интересные опыты немецкого физика Карла Даумера. Сконструировав оптический прибор, в котором можно было одновременно предъявлять пчелам четыре различных монохроматических или смешанных излучения, он сделал много новых важных наблюдений. Так, пчелы различали отдельные монохроматические излучения в пределах каждой из четырех названных выше областей спектра. Но смесь трех далеких монохроматических цветов они не отличали от солнечного белого.

Именно смесь 55 процентов желтого (588 миллимикрон) + 30 процентов сине-фиолетового (440 миллимикрон) — 15 процентов ультрафиолетового (360 миллимикрон) оказалась для пчелиного глаза тождественной солнечному белому, а следующие три пары излучений оказались друг к другу дополнительными (до пчелиного белого) цветами.

Анализируя свои опыты К. Даумер пришел к мысли, что в основе сетчастого цветоразличающего механизма пчел должны существовать три независимых цветоприемника с различными кривыми спектральной чувствительности.

Спектр цветового зрения у медоносных пчел

Матковыводные пчелохозяйства при нарушении правил размещения нуклеусных парков терпят большие убытки, поскольку при возвращении из брачного полета матки часто теряются. Для сокращения их блужданий размещают дополнительные наземные ориентиры возле нуклеусных ульев, а также окрашивают их в различные цвета или наносят рисунки различных форм и цветов. Поэтому очень важно знать, какие именно цвета матки различают. Изучение их цветового зрения в естественных условиях достаточно сложно, так как они вылетают из гнезда только несколько раз в жизни. Значительно легче эти исследования выполнять на пчелах, поэтому их цветовое зрение достаточно хорошо изучено.

Со времени проведения опытов Фиша (1914) и Кюна (1927), связанных с поведением насекомых, доказано, что пчелы хорошо различают четыре области спектра: желтую, сине-зеленую, синюю и ультрафиолетовую (Панкова, 1957). Опыты Даумера (1956) показали, что их чувствительность к оттенкам в середине этих областей различна.

В спектре цветов, воспринимаемых пчелами, имеются три сравнительно широкие области (желтая, синяя, ультрафиолетовая), внутри которых оттенки изменяются медленнее, чем в двух узких промежуточных: сине-зеленой и расположенной на границе фиолетовой и ультрафиолетовой части спектра. В связи с этим желтая, синяя и ультрафиолетовая приняты за основные цветовые области спектра, воспринимаемые пчелами. При смешивании их концов, то есть желтого цвета (588 мm) с ультрафиолетовым (360 мm), у насекомых возникает новое восприятие, которое хорошо отличается от восприятия желтой, сине-зеленой, синей и ультрафиолетовой части спектра. Эта область, включающая смеси с содержанием ультрафиолета от 2 до 50%, по аналогии с пурпурной областью человека названа пурпурной областью пчел. В ней они различают два оттенка хорошо и пять умеренно. Достаточно примешать к желтому лишь 2% ультрафиолетового, чтобы оттенок желтого для пчел заметно изменился.

Выявилось еще одно цветовое качество зрения пчел — восприятие смесей сине-фиолетового луча (440 мm) с ультрафиолетовым (360 мm) — пчелиная фиолетовая область. В ней они различают очень хорошо три оттенка и семь умеренно. При добавлении к сине-фиолетовому лучу 3% ультрафиолетового для насекомых возникает новый и хорошо отличаемый оттенок.

Итак, можно считать доказанным, что пчелы различают шесть главных цветов: желтый, сине-зеленый, синий, ультрафиолетовый, пурпурный и фиолетовый.

Существуют дополнительные цвета, то есть те, которые при добавлении к какому-либо цвету или смеси цветов позволяют получить белый цвет. Так, для желтого дополнительным является синий, а для сине-зеленого — ультрафиолетовый. Это доказывает тот факт, что после дрессировки пчел на белый цвет, но без включения ультрафиолета, они не могут отличить его от сине-зеленого.

Часто результаты исследования зрения пчел механически переносят и на маток, скорее всего это неверно. Матки и рабочие пчелы имеют неодинаковое строение тела и выполняют разные функции. Так, Таранов (1975) считал, что матка, не посещающая цветки, не имеет такой же способности различать цвет и запах, как рабочие пчелы.

Исходя из важности знания цветового зрения маток, мы решили провести ряд опытов по его изучению. Главная задача — выяснить, существуют ли различия между зрением маток, пчел и трутней. В одном из опытов мы определяли, насколько они отличают синий цвет от других. Для этого на ровной площадке разместили стандартный нуклеусный улей с пчелами, трутнями и неплодной маткой. К передней стенке прикрепили щиток, окрашенный в синий цвет. После того как все особи семьи облетелись, нуклеус убрали, а вместо него разместили два других. Один окрасили в синий цвет, другой — в тот, с которым мы хотели сравнить. В них перенесли пчел и трутней, разделив на две равные части. Таким образом мы создали условия, при которых отличить ульи их обитатели могли только по цвету щитков передней стенки. Выпускали матку, трутня или пчелу в 5 м от летка. Если насекомое цвета щитка не различало, то оно путало место расположения своего гнезда при возвращении. Нуклеусные ульи каждый раз меняли местами, чтобы исключить возможность появления других ориентиров.

С помощью таблицы последовательных граничных распределений для трех уровней значимости (5; 1 и 0,1%) ноль-гипотезы подбирали необходимую повторность и определяли, отличают ли насекомые данные цвета.

Матки отличали все предлагаемые цвета от синего, но с высокой вероятностью ошибки (Р0 = 5%). Темно-зеленый ни пчелы, ни трутни от синего не отличали. Также пчелы не отличали синий цвет от белого.

Известно, что медоносные пчелы воспринимают невидимые для человека ультрафиолетовые лучи. Более того, они ощущают даже небольшое их наличие. А как воспринимают ультрафиолетовый свет матки? Для выяснения этого вопроса поставили нижеприведенные опыты, которые также проводили в сравнительном аспекте с рабочими пчелами.

В темной комнате на арену выпускали пчелу или матку в луч света. У насекомого проявлялась фототаксическая реакция: оно начинало двигаться в направлении его источника. Когда насекомое долетало до середины арены, этот свет выключали, одновременно включали заданный свет, но уже под углом 90° к источнику предыдущего. Если исследуемый цвет пчела или матка воспринимали, то насекомое поворачивалось под углом 90° и двигалось в направлении нового источника света. Использовали интерференционные светофильтры, которые пропускают свет определенной длины волны.

Рабочие пчелы различали все исследуемые цвета (длина волн от 450 до 350 мm), матки (п = 7) реагировали по-разному. Некоторые из них различали все предлагаемые цвета, другие не реагировали на ультрафиолетовую область спектра. В таблице показаны результаты исследования матки №3. На включение ультрафиолетового цвета она отвечала изменением полета в половине случаев. В связи с этим утверждать, что матка его не видит, мы не можем.

Поведенческие опыты не дали убедительных результатов. Поэтому мы решили провести изучение цветового зрения различных стаз медоносной пчелы на электрофизиологическом уровне.

Как известно, пчела обладает трихроматической системой зрения. У них существует три цветоприемника: зеленый с максимумом поглощения 530 мm, синий — 420 мm и ультрафиолетовый — 340 мm (H.Autrum, 1975). Наличие ультрафиолетового цветоприемника у маток медоносной пчелы до сих пор не выявлено. Мы поставили перед собой задачу выяснить, воспринимают ли они ультрафиолетовый цвет, и сравнить с результатами, полученными на пчелах. Опыты проводили в лаборатории Института зоологии АН Украины.

Если один микроэлектрод поместить на роговицу глаза, а другой — укрепить на какой-либо иной части тела, то при изменении освещения будет возникать электрический потенциал. С помощью усилителя постоянного тока его можно увеличить и зарегистрировать на осциллографе в виде так называемой электроретинограммы (ЭРГ). Безусловно, суммарный электрический ответ, каким является ЭРГ, не может дать ту информацию, которую мы получим при измерении спектральных характеристик одиночных фоторецепторов. Но этот способ гораздо менее трудоемок и позволяет оценить границы спектра излучений, воспринимаемых зрительной системой, а при опытах с селективной адаптацией установить и число цветоприемников, их спектральные характеристики (Мазохин-Поршняков, 1959, 1962, 1965).

В опытах использовали метод селективной адаптации. В маленькое отверстие роговицы глаза помещали микроэлектрод, второй размещали в грудном отделе туловища. Закрепленное насекомое облучали опорным оранжевым светом, который имеет лучи в диапазоне видимого пчелиного спектра, кроме ультрафиолетового. Возникало привыкание глаза, и при повторном облучении уменьшалась реакция, регистрируемая на осциллографе. При облучении ультрафиолетовым цветом, к которому глаз не адаптировался, отмечалось увеличение реакции у пчел, что можно увидеть на графике. У маток такого явления не наблюдали, что косвенно говорит об отсутствии у них ультрафиолетовых приемников. На равноквантовые лучи остального видимого пчелами диапазона спектра реагировали как матки, так и рабочие особи.

Возможно, что рецепторы, которые воспринимают ультрафиолетовый цвет у маток, малочувствительны или мешают какие-то другие, не учтенные факторы, но очевидно, их зрение отличается от зрения пчел. Однако эти опыты требуют дополнительного изучения. Можно предположить, что маткам и трутням, которые не вылетают в плохую погоду, нет необходимости видеть ультрафиолетовый свет и иметь такое же хорошее зрение, как у пчел.

Институт пчеловодства им. П.И.Прокоповича,
Лаборатория этологии медоносной пчелы

Сколько глаз у пчелы: какие цвета видят, особенности зрения

Какое строение имеют глаза пчелы?

На необычный вопрос о том, так сколько глаз у пчелы, сразу отвечаем: «Всего пять глаз, 3 — простых, и 2 — сложных, состоящих из фасеток». Пчелы имеют сложное устройство зрительной системы. Она объединяет различные органы зрительного аппарата, которые отвечают за выполнение определенных функций.

Такие органы помогают пчелкам ориентироваться в пространстве, компенсируют недостаточную освещенность, позволяют почувствовать запах цветения на расстоянии до 1 км. Они не только отвечают за восприятие окружающей обстановки, но и выполняют дополнительные функции. У медоносной пчелы-труженицы по бокам головы можно обнаружить глаза сложного строения. Они образуются огромным количеством специальных ячеек. Их называют фасетками. Пчелы видят окружающую их обстановку в виде мозаики, которая состоит из мельчайших частиц. Каждая фасетка отвечает за формирование своей части картинки.

Особенности глаз у матки, трутня, рабочей пчелы

Если сравнить зрительные органы пчел разного класса, то обнаружатся различия. У рабочей пчелы простые глазки расположились на темени. В отличие от нее, у трутня и пчеломатки такие органы находятся непосредственно на лбу. У насекомых имеется разное количество фасеток (омматидиев). У пчеломаток их число нередко достигает 4 000 шт., у рабочих пчел — 5 000 шт., у трутней — 9 000 шт.

Фасеточные глаза прекрасно видны именно у трутней, поскольку они сходятся на темени. У пчелиной матки, рабочей пчелы сложно различить эти зрительные органы при поверхностном взгляде. У всех описываемых насекомых простые оцелли имеют примитивное устройство. Это специальные прозрачные линзы, они значительно выступают из головы. Каждая из них по отдельности фиксирует изображения.

Механизм зрения пчелы

При внимательном рассмотрении фасеточных глаз с использованием увеличительной лупы вы заметите шестигранное тиснение на поверхности каждого органа. Из-за такого специфического тиснения глаза зачастую называют сетчатыми. Любая из фасеток представляет собой пучок, который состоит из клеток, имеющих вытянутую форму, тонкую кайму. Между соседними глазками находятся специальные пигментные клетки.

Наличие тысяч фасеток не обеспечивает пчелкам хорошее зрение. Вне зависимости от условий внешней среды, изображение объектов остается недостаточно четким. Оно разделено на отдельные точки. Особое устройство бинокулярной системы накладывает свои ограничения. Доказано, глаза пчелок больше приспособлены к восприятию объектов, которые находятся в движении, в состоянии полета. Зрение плохо справляется с восприятием предметов, которые являются неподвижными, не изменяют своего места нахождения.

Визуальная информация, которую пчелы воспринимают с помощью глаз, моментально преобразуется в нервные импульсы. Они незамедлительно поступают в мозг. Там происходит сначала анализ, а потом обработка поступившей информации. После генерирования ответа центральным отделом нервной системы происходит передача сигнала периферийным органам. Зрение насекомых характеризуется объемностью и нечеткостью картинки.

Расположение и количество глаз у пчелы

Вне зависимости от классовой принадлежности насекомого (рабочая пчела, трутень, пчеломатка), оно имеет пять глаз. На голове любой особи располагаются:

• три маленьких дорсальных глазка (оцелли);
• два глаза большого размера, имеющие сложное строение.

Глаза второго типа называются фасеточными, поскольку они находятся по бокам головы, образованы из огромного количества фасеток. Такие органы зрения имеют продолговатую форму. Они представляют собой выпуклости, которые направлены вниз.

Фасеточные глаза образуются из омматидиев — это структурные единицы. Они плотно располагаются, соседние омматидии тесно прилегают друг к другу. Каждая из таких функциональных единиц, входящих в состав фасеточного органа, имеет преломляющую, изолирующую и воспринимающую часть.

Интересно, что размер каждого глаза медоносной пчелы составляет в среднем 2 миллиметра. Причем количество глазок остается неизменным для каждой особи. Самую значительную площадь имеют зрительные органы трутней, второе место по этому критерию занимают рабочие особи, а замыкают список матки.

Почему именно столько глаз?

У трудолюбивых пчелок изначально слабо развит зрительный аппарат. Чтобы компенсировать недостаточно развитое зрение, природа наделила их несколькими органами зрения. Целых пять глаз позволяют этим насекомым ориентироваться в окружающей обстановке, получать сведения о цветении растений, видеть различные объекты. Большие глаза помогают видеть предметы, формировать целостную картину происходящего вокруг насекомого.

Дорсальные органы (оцелли) отвечают за сумеречное зрение. Они помогают пчелам узнавать о приближении рассвета и наступлении нового дня, а также безошибочно получать информацию о его окончании. Оцелли частично замещают осязание, в составе бинокулярной системы они имеют второстепенную функцию. Фасеточные органы формируют изображения в виде мозаики, которая состоит из отдельных точек и помогает получить целостное представление о предметах.

Фасеточные глаза со сложным строением используются в качестве основного звена зрительного аппарата. В отличие от них, простые глазки считаются второстепенным звеном. Они предоставляют пчелкам объективную информацию об окружающем пространстве.

Цветовое восприятие мира глазами пчел

Такие насекомые различают многие цвета и оттенки. Только они не воспринимают красный цвет, не могут отличить его от черного. Кстати именно поэтому все зимние осмотры пчел проводятся с использованием фонаря красного цвета, пчелы не видят света, а значит меньше беспокоятся. Изображения окружающего мира у пчел формируются в ультрафиолетовом спектре.

Лучше всего взрослые особи воспринимают оттенки белого, синего и желтого цвета. Зрение взрослых особей можно назвать мозаичным. При формировании изображения их мозг проделывает большую работу. Весь процесс выглядит следующим образом:

• Каждая из тысяч фасеток воспринимает только одну часть какого-либо предмета, а не целиком весь объект.
• Мозг обрабатывает поступающие изображения с запечатленными отдельными частями предмета.
• В мозгу происходит слияние отдельных частей объекта, в результате пчелы-труженицы воспринимают картинку целиком.

Пчелки не видят особенной разницы между оранжевым, зеленым, салатовым и желтым цветами. Зрительный аппарат пчелок обладает способностью воспринимать поляризованный свет. Это качество позволяет насекомым спокойно ориентироваться в пространстве.

Видят ли пчелы в темноте?

Пчелки отлично видят в полной темноте. Они могут ориентироваться по электромагнитному полю земли. Встречаются особи, которые предпочитают вести ночной образ жизни. В темноте пчелки различают не только цветы, но и безошибочно определяют дорогу, ведущую домой. Зрительная система этих насекомых прекрасно адаптировалась к условиям недостаточного освещения. Полеты в полной темноте не создают проблемы пчелам, которые могут спокойно вернуться в родной улей глубокой ночью.

Стоит отметить, что пчелы-труженицы редко летают в темноте, за редким исключением. Это вызвано не только необходимостью ночного отдыха, но и понижением напряженности электромагнитного поля. Такой фактор способствует нарушению ориентации в пространстве у пчелок, поэтому они в основном предпочитают не совершать полетов в ночное время суток. Опытным путем удалось выяснить, что эти насекомые способны различать формы предметов.

Что будет, если ослепить пчелу ярким светом?

Если пролетающую мимо пчелу ослепить вспышкой яркого и направленного света, то она просто упадет, потеряет ориентацию. Такой эксперимент сильно навредит насекомому, которое приносит значительную пользу. Поэтому не ослепляйте пчелку. Ее зрительные органы не способны обработать слишком яркий и сильный свет. Ослепленная, ошеломленная пчела-труженица не сразу приходит в себя после воздействия вспышки света. Она взлетает через определенное время, чтобы продолжить свой путь.

Последние исследования установили близорукость фасеточных органов медоносных пчел. Эти трудяги отчетливо видят предметы, которые находятся на близком расстоянии. Чем дальше находится объект, тем труднее пчелкам разглядеть их детально, составить свое представление о них. На расстоянии, превышающем 50 см, насекомые замечают только те предметы, которые движутся. Лучше всего медоносные пчелы видят на расстоянии в несколько сантиметров.

Особенности зрения у пчел – как они видят мир?

Пчелы – удивительные насекомые, обладающие уникальными органами чувств и зрения, которые позволяют им по-своему смотреть на мир. Рассмотрим особенности зрения у пчел и ответим на самые интересные в рамках данной темы вопросы.

Особенности строения глаз

Сразу обратим внимание на то, что в рое не все особи равны. Рой делиться на рабочих, трудней, а «управляет» всем матка. Каждая особь имеет свой статус и выполняет свою роль. Насекомые отличаются не только размерами — строение органов зрения у каждого типа пчелы также сильно разнится.

Если взглянуть на насекомое, то можно увидеть только отчетливые большие глаза, расположенные по бокам практически треугольной головы. Однако, это не единственные органы зрения медоносной пчелы. По факту, у этих удивительных существ имеется два типа зрения:

Каждый вид зрения имеет свою функцию. Объединяя сведения в одно целое, насекомое получает наиболее полную картину происходящего вокруг. Это помогает рабочим особям эффективно добывать пыльцу на лугах, находить путь назад до своего улья, а трутням — легче отслеживать поведение матки в брачный период.

Фасеточное зрение — сложный инструмент, придуманный природой для того, чтобы насекомые могли обозревать окружающую обстановку под большими углами не поворачивая голову. Оно позволяет одновременно видеть не только впереди себя, но и по бокам и даже дает возможность рассмотреть, что происходить практически сзади пчелы.

Если посмотреть под микроскопом, то можно заметить на сложных органах зрения насекомого сетчатую плоскость, состоящую из большого количества фасеток – маленьких шестиугольников, похожих на соты. Считается, что их количество у разных особей может составлять от 4 до 10 тысяч.

Существует мнение, что насекомое видит объекты в виде картинки, состоящей из различных фрагментов. Такие глаза дают нечеткую, но более объемную картинку и необходимы насекомому в полете, когда нужно охватить взором наибольшее пространство.

Расположение

Так сколько же глаз у пчелы и где они расположены? Простые глаза располагаются на лбу или темени. Напоминают они небольшие точки в виде треугольника.

Сложные глаза — две больших линзы по бокам головы. Именно их многие ошибочно воспринимают за единственные органы зрения насекомых.

Количество

В общей сложности пчелы имеют по 5 глаз – 3 простых, расположенных на лобной части головы, и 2 сложных, располагающихся по бокам. Простые глазки практически не отличаются по размерам, а сложные имеют разный размер и количество фасеток. Так, например:

• У матки сложные, или фасеточные, глаза находятся по бокам. Число фасеток составляет около 4000;
• У рабочих фасеточные глаза имеют овальную форму, но они немного меньше по размеру. Число фасеток – около 5000 штук;
• У трутней сложные глаза, которые отличаются большими размерами и практически соединяются в лобной части. Количество ячеек достигает 10 тысяч.

Почему столько

Итак, сколько глаз имеет пчела, мы уже рассказали. Но тут же назревает другой вопрос — зачем им такое количество? Ответ кроется в следующем – разные типы пчелиного зрения имеют разное назначение:

• Три простых глаза – это прозрачные линзы, выступающие из лобной части головы. Картинка, получаемая из них, друг от друга отличается не сильно. Ее можно сравнить с кадрами фотографии, которые сняли с разных ракурсов. В основном они используются для получения информации об предметах, находящихся на небольшом от насекомого расстоянии.
• Два больших глаза, расположенные по обеим сторонам головы, имеют более сложное строение и состоят из многих тысяч отдельных, напоминающие соты, фрагментов. Каждая ячейка – отдельная фасетка. Изображение, получаемое от этих органов зрения, нечеткое, размытое. Используется пчелами для понимания общей обстановки вокруг.

Из всего сказанного делаем вывод – большие, сложные глаза нужны насекомым для ориентирования на местности, они позволяют видеть картину целиком, масштабно. А простые маленькие глаза нужны для того, чтобы рассматривать предметы, находящиеся рядом, более детально.

Мир глазами пчел

Как видят пчелы наш мир? Особое строение глаз позволяет им видеть объемные предметы. Но форма восприятия разных предметов отличается. Так, например, пчелы достаточно плохо различают геометрические фигуры.

Но объекты, напоминающие фору цветов, насекомые видят более отчетливо. Также было замечено, что медоносные пчелы проявляют больший интерес к двигающимся объектам и практически равнодушны к статическим, неподвижным. Но слишком резкие движения могут вызвать агрессию – именно поэтому не рекомендуется махать руками вблизи насекомого.

Также к особенностям зрения пчел можно отнести и то, что они видят ультрафиолетовые лучи и поляризованный свет. Например, свет солнца, отраженный от зеркальных поверхностей воды или мокрого асфальта.

Человек этого не видит, но для глаз насекомых этот свет представляет собой что-то особенное. Именно у пчел впервые была открыта подобная особенность, благодаря которой насекомые могут считывать колебание света и применять их для ориентирования в пространстве.

Видят ли пчелы в темноте

Если рассматривать ситуацию, когда насекомое находиться в полной темноте без единого, даже небольшого источника света, то ответ – нет.

Но если представить, что пчела оказалась на улице при свете луны, звезд или любого другого незначительного источника света, то она точно найдет дорогу домой. Происходит это благодаря умению распознавать ультрафиолетовый и поляризованный свет.

Различают пчелы ли цвета и какие

В середине 20 века, немецкий биолог, профессор Карл Фриш, изучил зрительное восприятие пчел. По результатам различных опытов было доказано, что эти насекомые не воспринимают красный цвет. Но какие цвета видят пчелы? Эксперименты дали понять ученому, что насекомые хорошо различают:

Также опыты показали, что они путают красный с серым, желтый с зеленым, а синий могут воспринимать как лиловый.

Мир глазами пчелы значительно отличается от восприятия человека. Ученые не просто так интересуются особенностью зрения у пчел и других насекомых. Природа создала уникальные «технологии», которые сегодня изучаются человеком, чтобы облегчить ему жизнь.

Так, например, фасеточное зрение нашло свое применение в робототехнике – именно такую модель зрения проще всего оцифровать для последующей обработки компьютером.