При помощи органа зрения рыбы видят предметы расположенные

Рыбы по своей природе близоруки. Большинство рыб ясно различает предметы в пределах одного-двух метров, а максимальная дальность зрения у них не превышает 15 метров. Дело в том, что природные воды имеют довольно низкую прозрачность, поэтому глаза рыб не приспособлены к дальнему видению. Зато на близком расстоянии рыбы видят хорошо. Некоторые рыбы обладают очень острым зрением на расстоянии до 5 см от глаз.

Хищные рыбы (таймень, щука), ориентирующиеся на свою добычу при помощи органов зрения, обладают относительно хорошим зрением. Они различают предметы на расстоянии 10-15 метров.

У леща, карася и линя, обитающих в мутной воде, ведущих стайный образ жизни и отыскивающих корм с помощью органов обоняния и осязания, зрение довольно слабое.

У рыб есть цветовое зрение. Рыбы многих видов различают примерно те же цвета, что и человек. И даже более тонко реагируют на оттенки голубого, синего и фиолетового цветов. Пескарь, приученный получать корм из красной миски, всегда легко отыскивает ее из многих таких же мисок других цветов.

Есть рыбы, которые обитают на большой глубине (около 1500 м), куда не проникает свет. У рыб, живущих на глубинах, где есть какая-то естественная освещенность, глаза достигают огромных размеров, у некоторых становятся телескопическими, что увеличивает их чувствительность и расширяет поле зрения. Это позволяет рыбе использовать тот минимум света, который исходит от органов свечения различных глубоководных животных. Такие глаза способны воспринимать свет, интенсивность которого составляет всего 10 -10 от естественной освещенности на поверхности моря.

У многих рыб на внутренней поверхности сосудистой оболочки имеется отражательный слой клеток (тапетум), наполненных блестящими кристалликами гуанина. Его роль заключается в том, что он не пропускает световые лучи к тканям, лежащим позади сетчатки,и возвращает их повторно на сетчатку. Это усиливает возможность глаза в условиях слабой освещенности.

У некоторых сверхглубоководных рыб, обитающих на очень больших глубинах в полной темноте, глаза редуцируются.

У каждого глаза у рыб свое поле зрения, а оба глаза вместе охватывают большой сектор обзора — около 270 градусов. Это означает, что рыба видит предметы не только находящиеся впереди и по сторонам, но и несколько сзади.

Такой хороший обзор рыба имеет благодаря строению глаз и их расположению по бокам головы.

Глаза рыбы не имеют век, так что они никогда не закрываются.

Органы чувств: зрение рыб

• Читать дополнительно: Органы чувств рыб
• Как и что видят рыбы?
• Свет и цветовое зрение рыб
• Рыба с вперед смотрящими глазами

Органы зрения. Зрение рыб.

Глаза у большинства рыб расположены по бокам головы. Зрение у рыб монокулярное, т.е. каждый глаз видит самостоятельно (поле зрения по горизонтали 160–170°, по вертикали около 150°). У многих рыб хрусталик выступает из отверстия зрачка, что увеличивает поле зрения. Спереди монокулярное зрение каждого глаза перекрывается, и образуется бинокулярное (всего 15–30°). Основной недостаток монокулярного зрения неточная оценка расстояния.

У многих пресноводных рыб зрачок неподвижен, некоторые виды могут его сужать и расширять (угорь, камбалы, звездочет, хрящевые). Глаза большинства рыб не имеют век, у некоторых акул есть мигательная перепонка, у кефалей и некоторых сельдей развиваются жировые веки.

У рыб глаз включает три оболочки: 1) склера (наружная); 2) сосудистая (средняя); 3) сетчатка, или ретина (внутренняя).

Склера защищает глаз от механических повреждений, в передней части глаза образует прозрачную роговицу уплощенной формы. С помощью сосудистой оболочки осуществляется кровоснабжение глаза. В участке, где в глаз входит зрительный нерв, располагается характерная для рыб сосудистая железа. В передней части глаза сосудистая оболочка переходит в радужную, имеющую отверстие, – зрачок, в который выдается хрусталик.

Сетчатка включает: 1) пигментный слой (пигментные клетки); 2) светочувствительный слой (светочувствительные клетки: палочки и колбочки); 3) два слоя нервных клеток.

У большинства рыб в сетчатке имеются палочки и колбочки. Палочки функционируют в темноте и нечувствительны к цвету, колбочки воспринимают цвета.

Хрусталик в верхней части поддерживается связкой, а в нижней части он при помощи особой мышцы (колоколом Галлера) прикрепляется к серповидному отростку на дне глазного яблока, который имеется у большинства костистых рыб. Хрусталик у рыб шаровидный и своей формы не изменяет. Аккомодация (настройка на резкость) осуществляется не путем изменения кривизны хрусталика, а при помощи мышцы (колокол Галлера), которая подтягивает или удаляет хрусталик от сетчатки. Хрусталик имеет такую же плотность, как и вода, в результате чего свет, проходя через него, не преломляется и на сетчатке получается четкое изображение.

В зависимости от наличия светочувствительных клеток (палочек, колбочек) рыб подразделяют на: 1) сумеречных (в пигментном слое мало меланина, в сетчатке имеются только палочки); 2) дневных (в пигментном слое много меланина, в сетчатке палочки немногочисленны, колбочки крупные).

Рыбы воспринимают световые волны в 400–750 нм. Почти все рыбы (кроме сумеречных и большинства хрящевых) имеют цветное зрение и некоторые из них могут изменять окраску тела. У рыб различная острота зрения. Обычно они видят предметы на расстоянии не более 10–15 м. Хрящевые рыбы являются наиболее дальнозоркими, так как способны сужать и расширять зрачок глаза. Со снижением освещенности у одних видов размер глаз увеличивается, и они способны улавливать слабый свет (глубоководные рыбы – морской окунь, светящиеся анчоусы), у других – размер глаз уменьшается (налим, речной угорь). У ряда глубоководных и пещерных рыб глаза отсутствуют.

В воздушной среде глазами рыбы почти не видят, у некоторых из них для этой цели в глазах имеются специальные приспособления. У рыбы четырехглазки каждый глаз разделен горизонтальной перегородкой на две части. В верхней части глаза хрусталик упрощен, а роговица выпуклая, что позволяет видеть в воздушной среде.

Н. В. ИЛЬМАСТ. ВВЕДЕНИЕ В ИХТИОЛОГИЮ. Петрозаводск, 2005

Аквариумистика — аквариум новичкам, аквариум любителям, аквариум профессионалам

Органы зрения. Глаза рыб

Самое читаемое

Хотя рыбы и имеют развитые органы чувств, зрение или способность к рецепции электромагнитного излучения определенного спектра играет важную роль в их жизни. Клетки сетчатки глаз рыбы по составу сходны с человеческими.

Орган зрения рыб — конечно же, глаз, состоящий из шарообразного хрусталика, приближенного к плоской роговице и расположенный сбоку головы. Характерные особенности рыбьего зрения: близорукость; возможность видеть в нескольких направлениях одновременно.

Угол зрения рыб таков: около 150° по вертикали и до 170° по горизонтали.
Зрение рыбы монокулярно: каждый глаз видит самостоятельно. Для того чтобы разглядеть что-либо обеими глазами, рыба быстро поворачивается. Двумя глазами она видит очень узкую конусообразную площадь, находящуюся впереди.

Многие рыбы имеют выступающий из отверстия зрачка хрусталик, что увеличивает поле зрения. Спереди монокулярное зрение каждого глаза перекрывается, и образуется на 15–30° бинокулярное зрение. Основной недостаток монокулярного зрения — неточная оценка расстояния.
Глаз рыбы имеет три оболочки: 1) склера (наружная); 2) сосудистая (средняя); 3) сетчатка, или ретина (внутренняя).

Наружная оболочка склера защищает глаз от механических повреждений, образуя прозрачную плоскую роговицу.
Сосудистая оболочка обеспечивает кровоснабжение глаза. В передней части глаза сосудистая оболочка переходит в радужную, в которой в свою очередь располагается зрачок, с входящим в него хрусталиком.
В сетчатке находятся: 1) пигментный слой (пигментные клетки); 2) светочувствительный слой (светочувствительные клетки: палочки и колбочки); 3) два слоя нервных клеток; палочки и колбочки для восприятия света в темноте и цветоразличения.

По количеству этих палочек и колбочек (светочувствительных клеток) в сетчатке рыб делят на дневных и сумеречных.

Еще одна характерная особенность зрения рыбы: оно цветовое. Ученые установили, что некоторые виды рыб различают до 20 цветов. У хищников цветовое зрение развито лучше, чем у травоядных. Многие рыбы воспринимают диапазон световых волн даже шире чем человек. Рыба может частично видеть и ультрафиолетовое излучение. В целом же, спектр видимого излучения света у разных видов рыб различен.

В среднем, рыба хорошо видит в прозрачной, освещенной солнцем воде, однако некоторые виды приспособились видеть в сумерках и в мутной воде. Такие виды рыб имеют особое строение глаз. Однако и в прозрачной воде максимальная видимость у рыбы — 10-14 метров. Наиболее точная видимость — в пределах 2 метров.

Преломление световых волн в воде — достаточно сложная тема, и на разных глубинах преобладают разные волны спектра света, поэтому у рыбы развивается восприимчивость к различным видам спектральных волн света. Но в среднем, диапазон восприятия световых волн рыб составляет 400–750 нм.

В отличие от человека, зрение не играет главную роль среди органов чувств рыбы. Поврежденные или отсутствующие органы зрения рыбы (например, при диплостоматозе) неплохо компенсируются другими органами: боковой линией, органами обоняния, вкуса.

Рыбы, живущие в особых условиях, например, глубоководные виды, часто имеют отличное от большинства рыб строение органов зрения, либо не имеют их вообще. Оказавшись на воздухе, рыба не видит почти ничего.

При помощи органа зрения рыбы видят предметы расположенные

Органы чувств. Зрение.

Орган зрения — глаз по своему устройству напоминает фотографический аппарат, причем хрусталик глаза подобен объективу, а сетчатка — пленке, на которой получается изображение. У наземных животных хрусталик имеет чечевицеобразную форму и способен изменять свою кривизну, поэтому животные могут приспосабливать зрение к расстоянию. Хрусталик у рыб шарообразный и не может менять форму. Зрение их перестраивается на различные расстояния при приближении или удалении хрусталика от сетчатой оболочки.

Оптические свойства водной среды не позволяют рыбе видеть далеко. Практически пределом видимости у рыб в прозрачной воде считают расстояние 10—12 м, а ясно рыбы видят не далее 1,5 м. Лучше видят дневные хищные рыбы, живущие в прозрачной воде (форель, хариус, жерех, щука). Некоторые рыбы видят в темноте (судак, лещ, сом, угорь, налим). У них в сетчатке глаза есть особые светочувствительные элементы, способные воспринимать слабые световые лучи.

Угол зрения рыб очень велик. Не поворачивая тела, большинство рыб способно видеть каждым глазом предметы в зоне около 150° по вертикали и до 170° по горизонтали (рис. 1).

Иначе видит рыба предметы, находящиеся над водой. В этом случае вступают в силу законы преломления световых лучей, и рыба может видеть без искажения лишь предметы, которые находятся прямо над головой— в зените. Наклонно падающие световые лучи преломляются и сжимаются в угол 97°,6 (рис. 2).

Чем острее угол входа светового луча в воду и ниже предмет, тем более искаженным видит его рыба. При падении светового луча под углом 5—10°, особенно если водная поверхность неспокойна, рыба перестает видеть предмет.

Лучи, идущие от глаза рыбы вне конуса, изображенного на рис. 2, полностью отражаются от водной поверхности, поэтому она представляется рыбе зеркальной.

С другой стороны, преломление лучей позволяет рыбе видеть как бы скрытые предметы. Представим себе водоем с крутым обрывистым берегом (рис. 3).вне преломления лучей водной поверхностью может увидеть человека.

Рыбы различают цвета и даже оттенки.

Цветовое зрение у рыб подтверждается их способностью изменять окраску в зависимости от цвета грунта (мимикрия). Известно, что окунь, плотва, щука, которые держатся на светлом песчаном дне, имеют светлую окраску, а на черном торфяном дне — более темную. Особенно ярко выражена мимикрия у различных камбал, способных с изумительной точностью приспосабливать свою окраску к цвету грунта. Если камбалу пустить в стеклянный аквариум, под дно которого подложить шахматную доску, то на спине у нее появятся клетки, подобные шахматным. В природных условиях камбала, лежащая на галечном дне, настолько сливается с ним, что становится совершенно незаметной для человеческого глаза. В то же время ослепшие рыбы, в том числе и камбала, не меняют своего цвета и остаются темно-окрашенными. Отсюда ясно, что изменение рыбами окраски связано с их зрительным восприятием.

Опыты кормления рыб из разноцветных чашечек подтвердили, что рыбы отчетливо воспринимают все спектральные цвета и могут различать близкие оттенки. Новейшие опыты, основанные на спектрофотометрических методах, показали, что многие виды рыб воспринимают отдельные оттенки не хуже человека.

Методами пищевой дрессировки установлено, что рыбы воспринимают и форму предметов — отличают треугольник от квадрата, куб от пирамиды.

Известный интерес представляет отношение рыб к искусственному свету. Еще в дореволюционной литературе писали о том, что костер, разведенный на берегу реки, привлекает плотву, налимов, сомов и улучшает результаты ловли. Последние исследования показали, что многие рыбы — килька, кефаль, сырть, сайра — направляются к источникам подводного освещения, поэтому в настоящее время электрический свет используют в промысловой ловле. В частности, этим способом успешно ловят кильку на Каспии, а сайру у Курильских островов.

Попытки применить электрический свет в спортивной ловле пока не дали положительных результатов. Проводились такие опыты зимой в местах скопления окуня и плотвы. Во льду прорубали лунку и ко дну водоема опускали электролампу с рефлектором. Затем производили ловлю на мормышку с подсадкой мотыля в соседней лунке и в лунке, вырубленной в стороне от источника света. Оказалось, что количество поклевок вблизи лампы меньше, чём вдали от нее. Аналогичные опыты производились при ловле судака и налима ночью; они также не дали положительного эффекта.

Для спортивной ловли рыбы заманчиво использование приманок, покрытых светящимися составами. Установлено, что рыбы схватывают светящиеся приманки. Однако опыт ленинградских рыболовов не показал их преимуществ; обычные приманки рыбы во всех случаях берут охотнее. Литература по данному вопросу также не убедительна. В ней описываются только случаи поимки рыб на светящиеся приманки, а сравнительных данных о ловле в тех же условиях на обычные приманки не приводится.

В итоге надо считать, что целесообразность использования света и светящихся приманок на ловле еще окончательно не выяснена и необходимо дальнейшее детальное изучение этого вопроса.

Особенности зрения рыб позволяют сделать некоторые выводы, полезные для рыболова. Можно с уверенностью сказать, что находящаяся у поверхности воды рыба не в состоянии видеть стоящего на берегу рыболова далее 8—10 м и сидящего или ловящего взабродку — далее 5—6 м; имеет значение при этом и прозрачность воды. Практически можно считать, что если рыболов не видит рыбу в воде, когда смотрит на хорошо освещенную водную поверхность под углом, близким к 90°, то и рыба не видит рыболова. Поэтому маскировка имеет смысл только при ловле на мелких местах или поверху в прозрачной воде и при забросе на небольшое расстояние. Наоборот, предметы снаряжения рыболова, близкие к рыбе (поводок, грузило, сачок, поплавок, лодка), должны сливаться с окружающим фоном.

Наличие слуха у рыб долгое время отрицалось. Такие факты, как подход рыб по звонку к месту кормежки, привлечение сомов ударами по воде особой деревянной колотушкой («клочение» сомов), реакция на свисток парохода, еще мало что доказывали. Возникновение реакции могло объясняться раздражением других органов чувств. Новейшие опыты показали, что рыбы реагируют на звуковые раздражения, причем эти раздражения воспринимаются и слуховыми лабиринтами, имеющимися в голове рыб, и поверхностью кожи, и плавательным пузырем, играющим роль резонатора.

Какова чувствительность звуковых восприятий у рыб, точно не установлено, но доказано, что они улавливают звуки хуже человека, причем высокие тона рыбы слышат лучше, чем низкие. Звуки, возникающие в водной среде, рыбы слышат на значительном расстоянии, а звуки, возникающие в воздушной среде, слышат плохо, так как звуковые волны отражаются от поверхности и плохо проникают в воду. Учитывая эти особенности, рыболов должен остерегаться шуметь в воде, но может не опасаться напугать рыбу, громко разговаривая. Интересно использование звуков в спортивной ловле. Однако вопрос о том, какие звуки привлекают рыб, а какие отпугивают, не изучен. Пока звук используют лишь при ловле сомов, «клочением».

Орган боковой линии.

Орган боковой линии есть только у рыб и земноводных, постоянно живущих в воде. Боковая линия чаще всего представляет собой канал, который тянется вдоль туловища от головы до хвоста. В канале разветвляются нервные окончания, с большой чувствительностью воспринимающие даже самые незначительные водные колебания. При помощи этого органа рыбы определяют направление и силу течения, ощущают токи воды, образующиеся при смывании подводных предметов, чувствуют движение соседа в стае, врагов или добычи, волнение на поверхности воды. Кроме того, рыба воспринимает и колебания, которые передаются воде извне — сотрясение почвы, удары по лодке, взрывную волну, вибрацию корпуса парохода и т. п.

Подробно изучена роль боковой линии в схватывании рыбой добычи. Многократно поставленные опыты показали, что ослепленная щука хорошо ориентируется и безошибочно схватывает движущуюся рыбку, не обращая внимания на неподвижную. Слепая щука с разрушенной боковой линией теряет способность ориентации, натыкается на стенки бассейна и. будучи голодной, не обращает внимания на плавающую рыбку.

Учитывая это, рыболов должен вести себя осторожно и на берегу и в лодке. Сотрясение почвы под ногами, волна от неаккуратного движения в лодке могут насторожить и надолго распугать рыбу. Не безразличен для успеха ловли характер движения в воде искусственных приманок, так как хищники при преследовании и схватывании добычи ощущают создаваемые ею водные колебания. Уловистее, безусловно, окажутся те приманки, которые наиболее полно воспроизводят признаки обычной добычи хищников.

Органы обоняния и вкуса.

Органы обоняния и вкуса у рыб разделены. Органом обоняния у костистых рыб служат парные ноздри, расположенные по обеим сторонам головы и ведущие в носовую полость, выстланную обонятельным эпителием. В одно отверстие вода входит, а из другого выходит. Такое устройство органов обоняния позволяет рыбе ощущать запахи растворенных или взвешенных в воде веществ, причем на течении рыба может чувствовать запахи только по струе, несущей пахучее вещество, а в тиховодье — только при наличии токов воды.

Орган обоняния слабее всего развит у дневных хищных рыб (щука, жерех, окунь), сильнее — у ночных и сумеречных рыб (угорь, сом, карп, линь).

Вкусовые органы расположены в основном во рту и глоточной полости; у одних рыб вкусовые сосочки находятся в области губ и усов (сом, налим), а иногда расположены по всему телу (сазан). Как показывают опыты, рыбы способны различать сладкое, кислое, гор » кое и соленое. Так же, как и обоняние, чувство вкуса сильнее развито у ночных рыб.

В литературе имеются указания о целесообразности добавлять в прикормку и насадку различные пахучие вещества, будто бы привлекающие рыбу: мятное масло, камфару, анисовые, лавро-вишневые и валерьяновые капли, чеснок и даже керосин. Неоднократное использование этих веществ в корме не показало сколько-нибудь заметного улучшения клева, а при большом количестве пахучих веществ, наоборот, рыба почти совсем переставала ловиться. Аналогичный результат дали опыты, поставленные над аквариумными рыбами, которые неохотно ели корм, смоченный анисовым маслом, валерьянкой и т. п. Вместе с тем естественный запах свежей прикормки, особенно конопляного жмыха, конопляного и подсолнечного масла, ржаных сухарей, свежесваренной каши, без сомнения, привлекает рыбу и ускоряет ее подход к кормушке.

Значение тех или иных органов чувств при отыскании пищи различными рыбами показано в табл. 1.

1. При помощи органов зрения рыбы хорошо видят предметы, расположенные:
а) На близком расстоянии при любых условиях освещения;
б) Как на близком, так и на большом расстоянии;
в) На близком расстоянии при условии достаточного освещения.

2. Органы слуха у рыб находятся справа и слева в:
а) Костях задне части черепа;
б) Костях передней части черепа;
в) В жаберных дугах;
г) В жаберных крышках.

3. Рыбы различаются пищу по вкусу при помощи вкусовых клеток, расположенных
а) В ротовой полости;
б) На губах;
в) В коже;
г) В жабрах.

4. Сердце у рыб состоит из:
а) Одного предсердия и одного желудочка;
б) Одного предсердия и двух желудочков;
в) Двух предсердий и одного желудочка;
г) Двух предсердий и двух желудочков.

5. Кровь у рыб приносит к органам:
а) Только питательные вещества;
б) Только кислород;
в) Питательные вещества и кислород;
г) Питательные вещества, кислород и углекислый газ.

6. Выделительная система не связана с органами размножения у:
а) Всех видов рыб;
б) Костистых рыб;
в) Хрящевых рыб;
г) Кистеперых рыб.

1. При помощи органов зрения рыбы хорошо видят предметы, расположенные:
а) На близком расстоянии при любых условиях освещения;
б) Как на близком, так и на большом расстоянии;
в) На близком расстоянии при условии достаточного освещения.

2. Органы слуха у рыб находятся справа и слева в:
а) Костях задне части черепа;
б) Костях передней части черепа;
в) В жаберных дугах;
г) В жаберных крышках.

3. Рыбы различаются пищу по вкусу при помощи вкусовых клеток, расположенных
а) В ротовой полости;
б) На губах;
в) В коже;
г) В жабрах.

4. Сердце у рыб состоит из:
а) Одного предсердия и одного желудочка;
б) Одного предсердия и двух желудочков;
в) Двух предсердий и одного желудочка;
г) Двух предсердий и двух желудочков.

5. Кровь у рыб приносит к органам:
а) Только питательные вещества;
б) Только кислород;
в) Питательные вещества и кислород;
г) Питательные вещества, кислород и углекислый газ.

6. Выделительная система не связана с органами размножения у:
а) Всех видов рыб;
б) Костистых рыб;
в) Хрящевых рыб;
г) Кистеперых рыб.

Зрение рыб

Большая белая акула вертит своим глазиком ( by George Probst)

Для большинства видов рыб зрение является важным органом чувств. Их глаза похожи по своему строению на глаза наземных позвоночных, птиц и млекопитающих, но имеют более округлый хрусталик. Их сетчатка содержит палочки для монохромного видения и колбочки для цветного видения, поэтому большинство видов различают цвета. Некоторые рыбы способны видеть ультрафиолетовый и даже поляризованный свет. Среди безчелюстных (Agnatha), минога имеет хорошо развитые глаза, тогда как миксины — лишь примитивные глазные пузыри. Предки современных миксин, как предполагается, были протопозвоночными, жившими глубоко в темных водах, вдали от хищников. В этих условиях выпуклые глазные пузыри улавливали больше света, чем плоские глаза. В отличие от людей, рыбы наводят фокус перемещением хрусталика навстречу или назад от сетчатки.

Вода как среда

Рыбы и другие гидробионты населяют иные, нежели наземные животные условия. Вода задерживает свет так, что с увеличением глубины, его количество снижается. Оптические свойства воды обуславливают специфическое пропускание света с различной длиной волны. Например, видимый длинноволновый спектр (красный и оранжевый) задерживаются быстрее, чем коротковолновое излучение (зеленый, синий). Ультрафиолет (длина короче, чем у фиолетового) удерживается ещё быстрее. Кроме того, в зависимости от универсальных свойств воды, различного её объема, солености и/или химического состава, происходит специфическая абсорбция света с различной длиной волны.

Какое зрение у рыб? Структура и функции

Глаза рыб, в общем, похожи на глаза других позвоночных, особенно, тетрапод — амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих, все из которых возникли от общего с рыбами предка. Свет проникает в глаз через радужку, проходит зрачок и достигает хрусталика. У большинства видов размер зрачка фиксирован, однако представители Пластиножаберных (подкласс Elasmobranchii, например, акулы и скаты) могут регулировать диаметр зрачка. В зависимости от вида, его форма варьирует от круглой до щелевидной.

Хрусталик обычно имеет сферическую форму, но может быть слегка эллипсовидным. В отличие от наземных позвоночных, хрусталики рыб более плотные и сферические. Коэффициент преломления водной среды не сильно отличается от коэффициента преломления радужки и окружающей жидкости, поэтому хрусталик вносит основной вклад в преломление света. Благодаря градиенту показателя преломления внутри сферического хрусталика, он может выводить четкие изображения без сферической аберрации.

Как только свет проникает в хрусталик, он проходит через прозрачный жидкий материал и достигает сетчатки с фоторецепторами. Подобно другим позвоночным, фоторецепторы располагаются на внутреннем слое, поэтому свету необходимо пройти через слои других нейронов перед тем, как достигнуть фоторецепторы.

Сетчатка

Внутри сетчатки находятся палочки, которые обеспечивают зрительную чувствительность в условиях низкой освещенности, в ущерб остроте зрения. Колбочки позволяют видеть изображение в высоком пространственном и временном разрешение. Подразделяясь на несколько типов, они воспринимают свет различной длины, поэтому также обеспечивают цветовое зрение. Соотношение палочек и колбочек зависит от экологии конкретного вида рыб. Активные в течение дня рыбы имеют больше колбочек, чем виды, активные ночью. Цветовое зрение используется в среде с полным световым спектром, т.е. около поверхности, а не на глубине, где спектральный состав беден.

Распределение фоторецепторов на сетчатке неоднородно. Некоторые участки имеют более высокую плотность палочек, например, центральная ямка. Рыба может иметь две или три области на сетчатке, специализированные на высокой остроте (т.е. для ловли добычи) или чувствительности (т.е. от тусклого света, идущего снизу). Распределение фоторецепторов также может меняться в течение жизни особи. Это случается, когда вид меняет среду обитания в ходе жизненного цикла (с мелководья переходит на дно, из пресной воды в океан).

Некоторые виды имеют тапетум, отражающий слой. Большая часть света попадающего в глаз, проходит сквозь сетчатку, и лишь небольшой процент его вызывает реакцию чувствительных клеток. Тапетум направляет прошедшие сетчатку фотоны назад, заставляя их ещё раз воздействовать на рецепторные клетки. Таким образом, значительно повышается чувствительность глаза, так как свет фактически оказывается «использованным» дважды. Тем не менее, эта за эту способность приходится расплачиваться ухудшением остроты зрения. Ряд рыб с помощью слоя темного пигмента могут скрывать тапетум в условиях высокой освещенности.

Сетчатка потребляет много кислорода и обильно снабжается кровью.

У людей существует вестибулоокулярный рефлекс, когда при вращении головы глазные яблоки стабилизируются наблюдение за объектом. Вращение головы в одну сторону вызывает смещение глаз в противоположную сторону. Аналогичным образом, у рыб вестибулоокулярный рефлекс стабилизирует изображение на сетчатке при смещении хвоста.

Аккомодация

Аккомодация это процесс наведения фокуса на объект позвоночными животными. Аккомодация птиц и млекопитающих происходит за счет изменения кривизны хрусталика, тогда как у рыб и амфибий — путем смещения хрусталика навстречу или прочь от сетчатки. Последние используют специальные мышцы, которые меняют расстояние между хрусталиком и сетчаткой. У костных рыб их называют «retractor lentis», и они расслабляются при рассмотрении ближайших объектов, в то время как у хрящевых рыб они называются «protractor lentis» и расслабляются для рассмотрения удаленных объектов. Таким образом, если у костных рыб аккомодация для наблюдения удаленных объектов происходит путем смещения хрусталика прочь от сетчатки, то у хрящевых рыб аккомодация для наблюдения за ближайшими объектами происходит за счет смещения хрусталика навстречу сетчатке.

Стабилизация изображения

При быстром вращении головой необходимы механизмы стабилизации изображения. Этот механизм осуществляется при посредничестве вестибулоокулярного рефлекса. Когда голова вращается вправо, глаза движутся влево и наоборот. У многих животных, включая человека, функции внутреннего уха отражают биологический аналог акселерометра, стабилизирующего изображение в камере. Когда происходит поворот головы, ингибирующий сигнал посылается к экстраокулярным мышцам на одной стороне и возбуждающие сигналы к мышцам на другой стороне. Результатом этого является компенсаторное движение глаз.

Золотая рыбка имеет основную трехнейронную дугу, связывающую горизонтальные полукружные каналы с контролатеральным (на противоположной стороне) отводящим нервом (ABD — VI пара) и ипсилатеральным (на той же стороне) мотонейроном медиальной прямой мышцы (Medial rectus) глаза.
Камбалообразные демонстрируют после метаморфоза и поворота на 90 градусов вестибулярного аппарата относительно зрительной оси, компенсаторное движение глаз производится перемещением сигналов от горизонтального канала к вертикальным и наклоненным мотонейронам.
У акул горизонтальный канал/нейроны второго порядка проецируются к контролатеральному отводящему нерву и мотонейрону медиальной прямой мышцы, и также включают ипсилатеральные первичные нейроны A1 слуховой зоны коры (Auditory cortex).
Обозначения: 1° , вестибулярный нейрон первого порядка; ATD, восходящий тракт Дейтерса

Ультрафиолет

Зрение рыб опосредуется четырьмя зрительными пигментами, которые поглощают свет с различной длиной волны. Каждый пигмент состоит из хромофора и трансмембранного белка опсина. Мутации в этом белке приводят к различной светочувствительности. Мутация опсина в SWS-1 пигменте позволяет поглощать УФ-излучение (360 нм), т.е. рыбы могут видеть объекты, отражающие ультрафиолетовый свет. В ходе эволюции многие виды рыб развили и сохранили эту способность. УФ чувствительность может быть связана с кормлением, коммуникацией и выбором полового партнера.

Лидирует теория, согласно которой, эволюция УФ-зрения среди рыб направлена на выбор полового партнера. Поведенческие эксперименты показали, что африканские цихлиды используют визуальные сигналы во время брачных игр. Места их нереста обычно находятся на мелководье, куда ультрафиолет хорошо проникает. Мужские особи африканских цихлид обычно окрашены в синий цвет, который отражает УФ-свет. За счет отраженных зрительных сигналов самки способны правильно определить самца своего вида. Модель ультрафиолетовой окраски гуппи и Трёхиглой колюшки также повышает их привлекательность для самок. В экспериментах самки гуппи тратили значительно больше времени на наблюдение за самцами с отражающей ультрафиолет окраской. Аналогично, самки Трёхиглой колюшки предпочитают половых партнеров с полным спектром окраски, чем особей, которые презентуются через блокирующие ультрафиолет фильтры.

УФ-зрение иногда используется на некотором отрезке жизненного цикла рыб. Например, молодь Кумжи населяет мелководье, где полагается на УФ-зрение при ловле зоопланктона. С взрослением особи переходят в глубокую воду, где мало ультрафиолета.

Сетчатый дасцилл (Dascyllus reticulatus) имеет, отражающую ультрафиолет, предостерегающую окраску для особей своего вида. Хищники, которые не различают этот свет, не могут увидеть сигнал. Таким образом, некоторые рыбы используют этот спектр в качестве скрытого канала передачи социальных сигналов.

Поляризованный свет

Сложно определить, чувствительны ли рыбы к поляризованному свету, хотя некоторые виды намекают на это. Данная способность была выявлена у анчоусов. Восприимчивость к поляризованному свету может обеспечить лучший контраст и/или информацию о направлении для мигрирующих видов. Поляризованный свет преобладает на рассвете и в сумерках. Отраженный от чешуи рыб поляризованный свет может помочь другим рыбам различить особь на размытом фоне. Эта информация особенно полезна для стайных рыб при ориентации относительно друг друга.

Двойные колбочки

Большинство видов рыб имеют двойные колбочки, пару конусовидных клеток, соединенных друг с другом. Каждая клетка двойной колбочки может иметь различный пик поглощения, и поведенческие эксперименты указывают на то, что каждый тип конусовидной клетки обеспечивает обособленную информацию. Таким образом, сигнал от отдельных клеток в составе колбочки необязательно суммируются.

Адаптация в среде обитания

На глубинах до 200 метров обитают эпипелагические рыбы. Эта область хорошо освещается солнцем, поэтому хищники полагаются на развитое зрение. Но даже здесь встречаются удивительные адаптации. Четырехглазая рыба имеет пару глаз, расположенную в верхней части головы. Каждый из этих глаз разделен на две части так, что рыба одновременно может видеть над и под водой. Две половинки глаза разделены тканью и имеют по одному зрачку, соединенных частью радужки. Верхняя половина глаза адаптирована для наблюдения в воздушной среде, а нижняя – в водной. Хрусталик имеет неодинаковую толщину в верхней и нижней части, что обусловлено различной преломляющей силой воздуха и воды. Значительную часть времени эти рыбы проводят у водной глади, подстерегая наземных насекомых.

Anableps anableps, четырехглазая рыба у поверхности воды. (A) Anableps смотрит вверх, демонстрируя медиальные заслонки зрачка; (B) Дорсальный и вентральный зрачки рыбки (BioMEDIA ASSOCIATES)

Особенности зрения глубоководных рыб

На глубине до 1000 метров солнечного света уже недостаточно для проведения фотосинтеза растениями. В этих условиях живут мезопелагические рыбы, большинство из которых активные хищники с крупными глазами. Некоторые из глубоководных рыб имеют, направленные вверх, трубчатые глаза с крупными хрусталиками и лишь палочками в сетчатке. Эта адаптация раскрывает бинокулярное зрение с высокой чувствительностью к слабому освещению. Она улучшает прямое видение в ущерб периферическому и позволяет хищнику охотиться на кальмаров, каракатиц и мелких рыбок, силуэты которых вырисовываются сверху.

Хорошее зрение некоторых рыб в условиях низкой освещенности связано с присутствием ретрорефлектора в сетчатке. Камбалообразные имеют ретрорефлекторы, а также фотофоры, используемые для обнаружения тапетума у других рыб.

Тапетум — расположен позади сетчатки, представляет собой «зеркальце», отражательную оболочку. Покрывает всё глазное дно или его часть, визуально напоминает перламутр. Наличие тапетума обусловливает эффект «свечения глаз» у многих животных.

На глубине более 1000 метров встречаются батипелагические рыбы. Океан здесь черный как смоль, поэтому недостаток солнечного света и корма заставляют рыб вести сидячий образ жизни и экономить энергию. Единственным источником света выступает биолюминесценция. В таких условиях, рыбы полагаются больше на другие, нежели зрение, органы чувств, поэтому их глаза очень мелкие, либо не функционируют вовсе.

На самом морском дне можно найти Камбалообразных. Эти бентосные рыбы обладают отрицательной плавучестью, поэтому могут отдыхать на морском ложе. Они редко встречаются на глубоководье, и преимущественно обитают в дельте рек и на континентальном шельфе. Когда личинки Камбалообразных растут, они имеют, обычную для костных рыб, удлиненную и симметричную форму. Личинки не плавают по дну, а охотятся на планктон в открытом море. С взрослением происходит метаморфоз, один глаз смещается на противоположную сторону. Личинка утрачивает плавательный пузырь и шипы, и оседает на дно.

Ричард Дарвин объяснил это явление как эволюционную адаптацию:

«… костные рыбы обычно имеют суженное в вертикальной плоскости тело…поэтому естественно, что, когда предки плоских рыб переместились на морское дно, они легли на один бок… Но это было сопряжено с проблемой, потому что один глаз постоянно смотрел в песок и был неэффективным. В эволюции эта проблема решилась смещением «глаз» на верхнюю сторону тела».

Добыча обычно имеет глаза по бокам тела так, что она располагает широким обзором и стремится избегать хищников. С другой стороны, глаза хищника расположены спереди головы, поэтому он обладает лучшим восприятием глубины. Донные хищники, например, плоские рыбы, имеют бинокулярное зрение, позволяющее смотреть вверх, когда они лежат на дне.

Окраска рыб и зрение

Рыбы имеют разнообразные стратегии использования окраски тела. Например, окраска некоторых из них затрудняет обнаружение хищником. У пелагических рыб, эта адаптация преимущественно связана с уменьшением силуэта, формой камуфляжа. Их тело сдавлено с боков и, таким образом, область тени от рыбы уменьшена. Другой способ включает формирование защитной окраски у епипелагических рыб и защитной люминесценции у мезопелагических рыб. Защитная окраска состоит в окрашивании верхней части тела в темный цвет, а нижней – в светлые тона. Она прекрасно сочетается с внешним фоном. Когда смотришь на рыбу сверху, черная спинка на фоне темной толщи воды затрудняет различение особи. То же самое происходит, когда смотришь снизу на светлое, теряющееся в лучах солнца, брюшко. Защитная люминесценция связана с биюлюминесценцией. Множество вентральных фотофоров продуцируют свет, необходимый для согласования интенсивности биолюминесценции от брюшка с интенсивностью света окружающего фона.

Донные обитатели закапываются в песок, скрываются в расщелинах и между камнями, либо имеют камуфляж, соответствующий цвету грунта или напоминающий камни и куски водорослей.

Подобная адаптация эффективна как для избегания хищников, так и для охоты. В частности, глубоководная Чёрная колючая акула использует защитную люминесценцию для сокрытия от добычи.

Некоторые виды рыб имеют ложные глаза. Четырёхглазая рыба-бабочка получил свое название за крупное темное пятно в задней части каждой стороны тела. Это пятно окружено бриллиантово-белым кольцом, напоминающим глаз. Через настоящие глаза пробегают вертикальные черные полосы, делая их малозаметными. В глазах хищника, рыба-бабочка выглядит крупнее, чем является на самом деле. Под угрозой быть съеденной, она вначале демонстрирует хищнику хвост с ложными глазами. Большинство хищников полагаются на то, что жертва совершит бегство хвостом вперед.

Четырёхглазая рыба-бабочка (www.richard-seaman.com)

Обыкновенный солнечник – бентопелагическая прибрежная рыба с сильно сплющенным с боков телом. Её тело настолько узкое, что спереди рыбку почти не видно. По обеим сторонам оно имеет по одному темному пятну, которые служат для отпугивания хищников. Крупные глаза спереди головы обеспечивают бифокальное зрение и восприятие глубины, необходимое для захвата добычи. Глазчатые пятна также путают добычу, которая затем попадает в рот солнечнику.

Обыкновенный солнечник (rybalka.ru)

Трубчатые глаза

Опистопроктовые (Opisthoproctidae) являются семейством мелких, необычного вида мезопелагических рыб. Их трубчатые глаза обычно направлены вверх для выявления силуэта предполагаемой добычи. Опистопроктовые имеют крупные, телескопические глаза, которые выступают над черепом. Обычно они направлены вверх, но у некоторых видов могут поворачиваться вперед. Глаза обладают крупным хрусталиком и сетчаткой с исключительным количеством палочек и высокой плотностью родопсина (зрительный «пурпур»); колбочки отсутствуют.Представители вида Macropinna microstoma обладают прозрачным защитным куполом поверх головы, напоминающим купол кабины истребителя. Сквозь него видно хрусталики. Этот купол крепкий и упругий, и предположительно защищает глаза от нематоцист (стрекательные клетки) Сифонофор, которых, вероятно, поедает Macropinna microstoma.

Macropinna microstoma

Другой вид, Dolichopteryx longipes, является единственным из позвоночных, который использует зеркала вместо хрусталиков для фокусировки изображения на сетчатке.

Другой вид, Dolichopteryx longipes, является единственным из позвоночных, который для фокусировки изображения на сетчатке вместе с хрусталиками использует зеркала. Необычно видеть, как одновременно применяются отражающая и преломляющая оптика.

Представители вида Dolichopteryx longipes единственные, кто имеет зеркала вместе с хрусталиками. (1) дивертикул (2) основной глаз (a) сетчатка (b) отражающие кристаллы (c) хрусталики (d) сетчатка Dolichopteryx longipes (asknature.org)

Основной трубчатый глаз содержит боковую яйцевидную выпуклость, дивертикул, по большей части, обособленную перегородкой от глаза. Сетчатка покрывает значительную внутреннюю часть глаза. Имеется два отверстия в роговице, одно из них направлено вверх, а другое – вниз. Это дает возможность свету поступать в основной глаз и дивертикул, соответственно. Внутри основного глаза хрусталик фокусирует изображение, как и у большинства рыб. Однако, внутри дивертикула свет отражается и фокусируется на сетчатку, благодаря искривленному композитному зеркалу. Эта структура происходит из тапетума сетчатки и состоит из множества слоев мелких отражающих пластин. Материалом пластин, возможно, являются кристаллы гуанина. Разобщенный зрительный аппарат Dolichopteryx longipes позволяет рыбе видеть одновременно вверх и вниз. Кроме того, система зеркал получает свет прежде, чем хрусталик. Возможно, это обусловлено тем, что основной глаз обнаруживает силуэты объектов против солнечного света, тогда как дивертикул обеспечивает обнаружение биолюминесцентных вспышек сбоку и снизу.

Зрение акул

Глаза акул похожи на глаза других позвоночных, включают похожие хрусталики, роговицу и сетчатку. Благодаря тапетуму (tapetum lucidum), их зрение приспособлено к морской среде. Эта структура находится позади сетчатки и отражает свет обратно, повышая восприятие света в сумерках. Эффективность тапетума варьирует, и некоторые виды акул имеют более высокую адаптацию к сумеркам. Многие акулы могут сокращать и расширять зрачок, подобно человеку, хотя некоторые костные рыбы не могут этого делать. Хищники имеют веки, но они никогда не моргают, потому что окружающая вода омывает глаза. Для защиты глаз некоторые виды моргают специальными мембранами. Эти мембраны покрывают глаз во время охоты и, когда акула атакована. Однако, у некоторых видов, включая Большую белую акулу (Carcharodon carcharias), мембрана отсутствует, а вместо неё, с целью защиты при атаке, рыба поворачивает глаза назад.

Значение зрения для охоты акул пока вызывает дискуссию. Некоторые исследователи верят, что электро- и хеморецепция более важна, тогда как другие отмечают мембрану для моргания как свидетельство важности зрения. Предполагается, что хищник не станет защищать не важный для себя орган чувств. Степень вовлечения зрения в восприятие среды, вероятно, варьирует от вида к виду и водных условий. Поле зрения акул в любое время может переключаться от монокулярного к стереоскопическому. Работа с микроспектрофотометрией 17 видов акул определила 10 видов, которые имели только палочки и полное отсутствие колбочек в сетчатке. Эта особенность предоставляет хорошее ночное видение, но рыбы утрачивают цветовое зрение. Остальные 7 видов помимо палочек располагали одним типом колбочек, чувствительных к зеленому цвету. Эти акулы видели только оттенки серого и зеленого, и являлись дальтониками. Таким образом, для акул важнее контраст объекта на общем фоне, а не его окраска.

Другие примеры

Мелким рыбкам безопаснее жить стаями. Это дает преимущества, когда стая работает как слаженный механизм, где присутствует множество глаз. Кроме того, хищнику сложно поймать добычу, потому что много целей перегружают визуальный канал. Стайные рыбки схожего размера и серебристого окраса образуют динамичную массу, которая затрудняет выслеживание отдельной особи хищником и дает жертве достаточно времени, чтобы скрыться на мелководье. «Эффект множества глаз» основывается на идее, что с возрастанием размера группы, мониторинг пространства на присутствие хищника равномерно распределяется между её членами.

Как правило, рыбы являются холодноводными животными, температура тела которых равна температуре окружающей среды. Однако некоторые океанические хищники, такие как меч-рыба и некоторые виды акул и тунцов могут нагревать часть своего тела во время охоты на глубоководье и в холодной воде. Меч-рыба, обладающая хорошим зрением, используя мускулатуру, поднимает температуру в глазах и мозге до 15°C. Прогрев сетчатки десятикратно улучшает скорость, с которой глаза реагируют на быстрые изменения движений добычи.

Некоторые рыбы имеют тапетум (tapetum lucidum), отражающий белый свет слой. Этот слой отсутствует у человека, но присутствует у видов, активных ночью. Тапетум позволяет видеть в сумерках и условиях высокой мутности. Улучшение видения дает возможность рыбам колонизировать глубокие участки озер и океана. В частности, пресноводный Светлопёрый судак имеет тапетум, поэтому по-английски его называют «walleye» (глаз с бельмом).

Все представители семейства Лорикариевых, как и многие другие обитатели дна, имеют круглый зрачок. Они могут управлять формой зрачка с помощью хлопьеобразного расширения, названного дорсальным оперкулумом радужки. Когда оперкулум расслаблен, зрачок выглядит круглым, а когда напряжен — зрачок представет в виде полумесяца. Данная способность является адаптацией донных обитателей, таких как парчовые сомы, скумбрии и скаты. Её точная функция неизвестна, но заслонка (оперкулум) может сгладить хорошо обнаруживаемый глаз и, тем самым, улучшает камуфляж.

Все представители семейства Лорикариевых, как и многие другие обитатели дна, имеют круглый зрачок. Они могут управлять формой зрачка с помощью хлопьеобразного расширения, названного дорсальным оперкулумом радужки

Дистанционные органы чувств

Зрение является дистанционным органом чувств, который дает рыбе представление о местонахождении или объектах на расстоянии, без необходимости непосредственно касаться их. Такая система очень важна, потому что позволяет избегать препятствия, общаться с другими рыбами, поддерживать организацию стаи, обеспечивает информацией о местонахождении пищи и хищников.

Например, некоторые стайные виды рыб обладают «групповыми метками» по бокам тела. Яркие полосы служат маркерами, по которым соседние рыбки контролируют свою позицию. Но не только исключительно зрение выполняет эти функции. У рыб также имеется боковая линия. Она позволяет рыбам чувствовать изменения давления воды и течений, и, таким образом, контролировать положение тела в пространстве.

Зрение рыб дополняется другими органами чувств со схожими или иными функциями. Некоторые рыбы слепы и должны всецело полагаться на альтернативные чувства. Информацию о местонахождении и удалении от объектов дают также слух и эхолокация, электрорецепция, магниторецепция и хеморецепция (вкус и обоняние). Например, сомы имеют хеморецепторы по всему телу, поэтому они «пробуют на вкус» все, до чего прикасаются, и чувствуют запахи в воде. Первичную роль в поиске пищи и ориентации сомов играет проба воды на вкус.

1. При помощи органов зрения рыбы хорошо видят предметы, расположенные:
а) На близком расстоянии при любых условиях освещения;
б) Как на близком, так и на большом расстоянии;
в) На близком расстоянии при условии достаточного освещения.

2. Органы слуха у рыб находятся справа и слева в:
а) Костях задне части черепа;
б) Костях передней части черепа;
в) В жаберных дугах;
г) В жаберных крышках.

3. Рыбы различаются пищу по вкусу при помощи вкусовых клеток, расположенных
а) В ротовой полости;
б) На губах;
в) В коже;
г) В жабрах.

4. Сердце у рыб состоит из:
а) Одного предсердия и одного желудочка;
б) Одного предсердия и двух желудочков;
в) Двух предсердий и одного желудочка;
г) Двух предсердий и двух желудочков.

5. Кровь у рыб приносит к органам:
а) Только питательные вещества;
б) Только кислород;
в) Питательные вещества и кислород;
г) Питательные вещества, кислород и углекислый газ.

6. Выделительная система не связана с органами размножения у:
а) Всех видов рыб;
б) Костистых рыб;
в) Хрящевых рыб;
г) Кистеперых рыб.