Отличия дневного зрения человека по сравнению с сумеречным

Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны.

Отличия дневного зрения человека по сравнению с сумеречным состоят в том, что

1. работают колбочки
2. различение цветов не осуществляется
3. острота зрения низкая
4. работают палочки
5. различение цветов осуществляется
6. острота зрения высокая

Объект авторского права ООО «Легион»

Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. Основу высшей нервной деятельности человека составляют

1. речь
2. инстинкты
3. безусловные рефлексы
4. практиче…

Из приведённого ниже списка выберите три характеристики, относящиеся к двенадцатиперстной кишке. Запишите цифры, соответствующие выбранным ответам.

1. начальная часть тонкой кишки
2. вс…

Из приведённого ниже списка выберите три характеристики, относящиеся к печени. Запишите цифры, соответствующие выбранным ответам.

1. это полый мышечный орган, расположенный в левом п…

Выберите три верно обозначенные подписи к рисунку, на котором изображён двигательный путь вегетативной рефлекторной дуги. Запишите цифры, под которыми они указаны.

Отличия дневного зрения человека по сравнению с сумеречным

Самая передняя часть глаза называется роговица . Она прозрачная (пропускает свет) и выпуклая (преломляет свет).

За роговицей находится радужная оболочка , в центре которой расположено отверстие – зрачок. Радужная оболочка состоит из мышц, которые могут изменять размер зрачка, и таким образом регулировать количество света, поступающего в глаз. В состав радужной оболочки входит пигмент меланин, который поглощает вредные ультрафиолетовые лучи. Если меланина много, то глаза получаются карие, если среднее количество – зеленые, если мало – голубые.

За зрачком располагается хрусталик . Это прозрачная капсула, заполненная жидкостью. За счет собственной упругости хрусталик стремится стать выпуклым, при этом глаз фокусируется на близких предметах. При расслаблении ресничной мышцы связки, удерживающие хрусталик, натягиваются и он становится плоским, глаз фокусируется на дальних предметах. Такое свойство глаза называется аккомодация.

За хрусталиком располагается стекловидное тело , заполняющее глазное яблоко изнутри. Это третий, последний компонент преломляющей системы глаза ( роговица – хрусталик – стекловидное тело ).

За стекловидным телом, на внутренней поверхности глазного яблока располагается сетчатка . Она состоит из зрительных рецепторов – палочек и колбочек. Под действием света рецепотры возбуждаются и передают информацию в мозг. Палочки находятся в основном на периферии сетчатки, они дают только черно-белое изображение, но зато им достаточно слабого освещения (могут работать в сумерках). Зрительный пигмент палочек – родопсин, производное витамина А. Колбочки сосредоточены в центре сетчатки, они дают цветное изображение, требуют яркого света. В сетчатке имеются два пятна: желтое (в нем самая высокая концентрация колбочек, место наибольшей остроты зрения) и слепое (в нем рецепторов нет совсем, из этого места выходит зрительный нерв).

За сетчаткой (сетчатой оболочкой глаза, самой внутренней) расположена сосудистая оболочка (средняя). Она содержит кровеносные сосуды, питающие глаз; в передней части она видоизменяется в радужную оболочку и ресничную мышцу .

За сосудистой оболочкой располагается белочная оболочка , покрывающая глаз снаружи. Она выполняет функцию защиты, в передней части глаза она видоизменена в роговицу .

Еще можно почитать

БОЛЬШЕ ИНФОРМАЦИИ: Первый глаз, Второй глаз
ЗАДАНИЯ ЧАСТИ 2: Зрение

Тесты и задания

Выберите один, наиболее правильный вариант. Функция зрачка в организме человека состоит в
1) фокусировании лучей света на сетчатку
2) регулировании светового потока
3) преобразовании светового раздражения в нервное возбуждение
4) восприятии цвета

Выберите один, наиболее правильный вариант. Черный пигмент, поглощающий свет, располагается в органе зрения человека в
1) слепом пятне
2) сосудистой оболочке
3) белочной оболочке
4) стекловидном теле

Выберите один, наиболее правильный вариант. Энергия световых лучей, проникших в глаз, вызывает нервное возбуждение
1) в хрусталике
2) в стекловидном теле
3) в зрительных рецепторах
4) в зрительном нерве

Выберите один, наиболее правильный вариант. За зрачком в органе зрения человека располагается
1) сосудистая оболочка
2) стекловидное тело
3) хрусталик
4) сетчатка

1. Установите путь прохождения луча света в глазном яблоке
1) зрачок
2) стекловидное тело
3) сетчатка
4) хрусталик

2. Установите последовательность прохождения светового сигнала к зрительным рецепторам. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) зрачок
2) хрусталик
3) стекловидное тело
4) сетчатка
5) роговица

3. Установите последовательность расположения структур глазного яблока, начиная с роговицы. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) нейроны сетчатки
2) стекловидное тело
3) зрачок в пигментной оболочке
4) светочувствительные клетки-палочки и колбочки
5) выпуклая прозрачная часть белочной оболочки

4. Установите последовательность прохождения сигналов по сенсорной зрительной системе. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) зрительный нерв
2) сетчатка
3) стекловидное тело
4) хрусталик
5) роговица
6) зрительная зона коры мозга

5. Установите последовательность процессов прохождения луча света через орган зрения и нервного импульса в зрительном анализаторе. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) преобразование луча света в нервный импульс в сетчатке
2) анализ информации
3) преломление и фокусирование луча света хрусталиком
4) передача нервного импульса по зрительному нерву
5) прохождение лучей света через роговицу

Выберите один, наиболее правильный вариант. Светочувствительные рецепторы глаза – палочки и колбочки – находятся в оболочке
1) радужной
2) белочной
3) сосудистой
4) сетчатой

1. Выберите три правильных варианта: к светопреломляющим структурам глаза относятся:
1) роговица
2) зрачок
3) хрусталик
4) стекловидное тело
5) сетчатка
6) жёлтое пятно

2. Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. Оптическая система глаза состоит из
1) хрусталика
2) стекловидного тела
3) зрительного нерва
4) жёлтого пятна сетчатки
5) роговицы
6) белочной оболочки

1. Выберите три верно обозначенные подписи к рисунку «Строение глаза». Запишите цифры, под которыми они указаны.
1) роговица
2) стекловидное тело
3) радужная оболочка
4) зрительный нерв
5) хрусталик
6) сетчатка

2. Выберите три верно обозначенные подписи к рисунку «Строение глаза». Запишите цифры, под которыми они указаны.
1) радужка
2) роговица
3) стекловидное тело
4) хрусталик
5) сетчатка
6) зрительный нерв

3. Выберите три верно обозначенные подписи к рисунку, на котором изображено внутреннее строение органа зрения. Запишите цифры, под которыми они указаны.
1) зрачок
2) сетчатка
3) фоторецепторы
4) хрусталик
5) склера
6) желтое пятно

4. Выберите три верно обозначенные подписи к рисунку, на котором изображено строение глаза человека. Запишите цифры, под которыми они указаны.
1) сетчатка
2) слепое пятно
3) стекловидное тело
4) склера
5) зрачок
6) роговица

Установите соответствие между зрительными рецепторами и их особенностями: 1) колбочки, 2) палочки. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) воспринимают цвета
Б) активны при хорошем освещении
В) зрительный пигмент родопсин
Г) осуществляют черно-белое зрение
Д) содержат пигмент йодопсин
Е) по сетчатке распределены равномерно

Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. Отличия дневного зрения человека по сравнению с сумеречным состоят в том, что
1) работают колбочки
2) различение цветов не осуществляется
3) острота зрения низкая
4) работают палочки
5) различение цветов осуществляется
6) острота зрения высокая

Выберите один, наиболее правильный вариант. При рассматривании предмета глаза человека непрерывно двигаются, обеспечивая
1) предупреждение ослепления глаза
2) передачу импульсов по зрительному нерву
3) направление световых лучей на желтое пятно сетчатки
4) восприятие зрительных раздражений

Выберите один, наиболее правильный вариант. Зрение человека зависит от состояния сетчатки, так как в ней расположены светочувствительные клетки, в которых
1) образуется витамин А
2) возникают зрительные образы
3) черный пигмент поглощает световые лучи
4) формируются нервные импульсы

Установите соответствие между характеристиками и оболочками глазного яблока: 1) белочная, 2) сосудистая, 3) сетчатка. Запишите цифры 1-3 в порядке, соответствующем буквам.
А) содержит несколько слоёв нейронов
Б) содержит в клетках пигмент
В) содержит роговицу
Г) содержит радужку
Д) защищает глазное яблоко от внешних воздействий
Е) содержит слепое пятно

Виды зрения: дневное, сумеречное и ночное. Монокулярное и бинокулярное зрение. Острота зрения

Какие виды зрения существуют? Какие они имеют особенности? Ответы на эти и другие вопросы вы найдете в статье. Глаз – это живой оптический аппарат, дивный орган организма человека. Благодаря ему мы различаем объем и цвета картинки, видим ночью и днем.

Глаз устроен как фотокамера. Его хрусталик и роговица, как объектив, преломляют и фокусируют лучи света. Сетчатка, выстилающая глазное дно, выступает в роли восприимчивой фотопленки. Она состоит из специфических, воспринимающих свет элементов – палочек и колбочек. Рассмотрим виды зрения ниже.

Видение днем

Что собой представляет дневное зрение? Это механизм восприятия света человеческой зрительной системой, функционирующий в условиях сравнительно высокой освещенности. Исполняется с помощью колбочек при яркости фона, превосходящей 10 кд/м², что соответствует условиям дневного освещения. Палочки в этой обстановке не работают. Это видение также именуют фотопическим или колбочковым.

Дневное зрение от ночного отличается следующими нюансами:

1. Низкой светочувствительностью. Ее формат почти в сто раз ниже, чем при ночном зрении. Колбочки по сравнению с палочками имеют меньшую чувствительность света.
2. Высокой разрешающей способностью (остротой зрения). Достигается за счет того, что плотность размещения палочек намного ниже, чем плотность размещения колбочек.
3. Умением воспринимать цвета. Реализуется ввиду того, что на сетчатке находятся колбочки трех видов. При этом колбочки каждого из видов улавливают цвет лишь из одной зоны спектра, свойственной данному виду.

Применяя дневное зрение, человек получает большую долю визуальных данных.

Видение вечером

А что такое сумеречное зрение? Это механизм созерцания света зрительной конструкцией человека, работающий в условиях освещенности, буферной по отношению к тем, при которых функционируют дневное и ночное видение. Исполняется с помощью действующих синхронно колбочек и палочек при значениях яркости фона, находящихся в интервале между 0,01 и 10 кд/м². Это видение также именуют мезопическим.

Г. Вышецки и Д. Джадд освещение, при котором работает сумеречное видение, обрисовывают так: «Сумерки являются диапазоном освещения, простирающегося от освещения, которое создает небо при солнце, снизившимся более чем на два градуса за горизонт, до освещения, которое производит луна в половинной фазе, высоко поднявшаяся в ясное небо. К сумеречному видению относится и зрение в слабо освещенной (к примеру, свечами) комнате».

Так как в реализации вечернего зрения принимают участие и палочки, и колбочки, то в формование спектральной зависимости световосприимчивости глаза рецепторы обоих видов вносят свой вклад.

При этом наряду с трансформацией яркости фона происходит перестройка вклада колбочек и палочек. Соответственно, преобразуется и спектральная зависимость световосприимчивости.

Так, при ослаблении освещенности чувствительность к красному (длинноволновому) свету уменьшается и увеличивается к синему (коротковолновому). Отсюда следует, что для сумеречного видения, в отличие от дневного и ночного, нельзя ввести какую-нибудь единую типизированную функцию, которая бы описывала зависимость световосприимчивости глаза.

По представленным причинам при трансформации яркости фона изменяется и восприятие света. Одним из проявлений таких перемен является эффект Пуркинье.

Видение ночью

Какие еще существуют виды зрения? Ночное видение является механизмом созерцания света зрительной конструкцией человека, работающей в условиях сравнительно низкой освещенности. Исполняется посредством палочек при яркости фона меньше 0,01 кд/м², что совпадает с ночными условиями освещения.

Колбочки в этой обстановке не действуют, так как не хватает мощности света для их возбуждения. Это видение также именуют палочковым или скотопическим. Фотопическое и скотопическое зрение существенно отличаются друг от друга, о чем мы говорили выше.

Монокулярное видение

Многие люди задаются вопросом: «Монокулярное зрение – это что такое?» При таком видении движущиеся объекты и предметы, оказывающиеся в поле зрения смотрящего человека, улавливаются в основном лишь одним глазом.

В обычной обстановке люди, имеющие нормальное зрение, пользуются бинокулярным видением, то есть оценивают визуальные сведения двумя глазами. Монокулярное видение, как правило, измеряют в угловых параметрах.

Известно, что птицы владеют весьма обширным круговым зрением. Они не только перед собой видят, но и по сторонам, и даже – позади себя. У птиц глаза размещены по бокам. Качество птичьего видения преобладает над остротой человеческого зрения в четыре-пять раз.

Общее поле зрения у пернатых достигает больше 300° (поле видения каждого глаза пташки составляет 150-170°, а это на 50° больше, чем у человека). В основном птахи пользуются боковым (латеральным) и монокулярным зрением (это для них нормально). Его общее поле локализовано у них примерно на 70°. А вот у сов глаза совершенно не двигаются, что компенсируется поворотливостью шеи (примерно 270°).

Бинокулярное видение

Вы не знаете, что такое бинокулярное зрение? Это способность четко видеть картинку предмета одновременно двумя глазами. Человек в этом случае видит одну картинку, на которую смотрит. То есть это видение обоими глазами, с подсознательным совмещением в коре головного мозга (зрительном анализаторе) рисунков, полученных каждым глазом, в цельный образ.

Фактически бинокулярное зрение – это система, создающая объемность картинки. Его также именуют стереоскопическим. Если оно не совершенствуется, человек может видеть лишь левым или правым глазом. Такое видение именуется монокулярным.

Также существует попеременное зрение: то левым, то правым глазом – альтернирующее монокулярное. Иногда встречается одновременное зрение – видение обоими глазами, но без слияния в целый зрительный образ. Если у человека отсутствует бинокулярное видение при двух открытых глазах, то у него будет постепенно развиваться косоглазие.

Острота видения

Итак, мы рассмотрели все виды зрения. Продолжим изучать зрительную систему человека далее. Многие люди спрашивают: «Зрение 1 — что это значит?» Каждый из нас, начиная с раннего детства, проходит осмотр окулиста. Очутиться в кабинете доктора можно в связи с появлением различных жалоб или с целью диспансеризации (профилактического обследования).

Те пациенты, которые обратились к окулисту, должны пройти простое тестирование, с помощью которого будет выявлена острота зрения. Видение оценивают по особой шкале. Находят разные дефекты, отклонения от стандарта, а также методы их коррекции.

Что значит острота зрения, знают не все. Для выявления этого показателя, доктора измеряют самый малый угол, на котором размещены две разные точки, различимые человеческим глазом. Этот показатель в норме равен 1°. Для выявления остроты зрения применяют специфические таблицы. Обычно на них нарисованы буквы, крючки, знаки и рисунки. Самой популярной для диагностики остроты видения у взрослых является таблица Сивцева — Головина.

В ее состав вмещено 12 строк, на которых нарисованы буквы. Литеры на верхних строках имеют наибольшие параметры. К низу таблицы они постепенно уменьшаются. Если у пациента зрение 100 %, то есть его острота равна 1,0, он может различить верхнюю строку с дистанции 50 м. Чтобы разглядеть нижние буквы, уже придется подойти к таблице на 2,5 м.

Условия тестирования

Наверняка вы больше не будете задавать вопрос: «Зрение 1 — что это значит?» Продолжаем далее. Во время проведения диагностики необходимо, чтобы пациент и врач придерживались некоторых правил. Если этого не сделать, результаты могут быть искажены. Важно, чтобы таблица освещена была равномерно. Для этого можно применять наружные осветительные устройства, но лучше поместить плакат в прибор Рота, оснащенный зеркальными стенками, с помощью которых обеспечивается ровное освещение.

Достаточно освещен также должен быть и кабинет. Каждый глаз тестируется по отдельности. Тот глаз, который в исследовании не участвует, прикрывают ладонью или особым белым щитком.

Выявление нормального видения

Как определяется острота зрения? Сначала пациент должен сесть в кресло, размещенное в пяти метрах от таблицы. Диагностика обычно начинается с правого глаза, а затем врач переключается на левый. Доктор предлагает обследуемому назвать по порядку буквы, находящиеся в 10 строке. Если полученные ответы верные, медик устанавливает 100 % зрение, то есть 1,0. Этот показатель считается нормальным.

Если же пациент неуверенно читает буквы или допускает ошибки, тест продолжают с чтения букв, размещенных на верхней строке. В итоге доктор выявляет номер строки, на которой испытуемый может различать литеры с дистанции 5 м.

Запись в карте

После проведенного испытания врач в справке или карте делает надлежащие записи. Обычно они представлены так: Vis OD и Vis OS. Эти символы расшифровываются очень просто. Первый показатель касается правого глаза, а второй — левого. Если с обеих сторон острота зрения адекватная, то возле этих знаков будет стоять цифра 1,0.

Однако очень часто острота видения одного глаза не такая, как у другого. В этом случае около значков доктор напишет разные показатели. Если острота видения какого-либо глаза будет меньше 1,0, то это говорит о ее снижении. В итоге доктор подберет пациенту оптическое корректирующее устройство – линзы контактные или очки.

Иногда люди могут различить 11-ю и 12-ю строку. Это умение соотносится с показателем остроты видения в 1,5 и 2.

Снижение остроты зрения

А что значит зрение минус 1? Вероятно, каждый человек на Земле хотя бы раз в жизни ощущал в глазах усталость, которая мгновенно отражается на видении. У некоторых этот дефект, вызванный различными факторами, является лишь временным. Но в худшем случае он может не исчезнуть после разминки или обычного сна.

Тогда нужно обратиться за помощью к докторам, которые поставят точный диагноз и дадут рекомендации по воссозданию утраченного зрения. И вот, вы прошли все тесты в надежной офтальмологической клинике, и доктор вам сообщил, что у вас зрение минус 1. Не торопитесь обольщаться или паниковать. Врачи считают, что это миопия начальной стадии, обычные люди говорят, что это близорукость слабой степени. Так что это такое? Ответим на вопрос далее.

Что такое рефракция глаза?

Что означают понятия «минус» и «плюс»? Это нормативы диоптрий – единиц, в которых измеряют рефракцию глаза. Рефракцией именуют расположение глаза относительно сетчатки. Существуют три вида рефракции:

1. Гиперметропия – размещение фокуса за сетчаткой, то есть дальнозоркость. Обозначается словом «плюс».
2. Эмметропия – видение без расстройств рефракции, когда фокус размещен на сетчатке. В этом случае рефракция равна 0.
3. Миопия – фокус находится перед сетчаткой, что вызывает искажение видимости вдали, расплывчатость изображения или контуров. Диоптрии помечаются словом «минус».

Виды близорукости

Итак, мы уже выяснили, что минусовое зрение является одной из вариаций миопии, которая делится на три типа:

1. Сильная близорукость – до -15 диоптрий.
2. Средняя близорукость – до -6 диоптрий.
3. Слабая близорукость – до -3 диоптрий.

Известно, что при видении -1 человек теряет до 10 % зрения. Этот норматив не является критическим, но каждый человек желает быть здоровым. Если вы будете заботиться о своем зрении, то сможете его реконструировать до состояния эмметропии.

Расстройство сумеречного видения

Что собой представляет нарушение сумеречного зрения? Этот недуг известен медицине с древних времен и получил наименование гемералопии. Доктора не различают его степеней (заболевание либо есть, либо его нет), но офтальмологи уверены, что расстройство сумеречного видения качество жизни существенно снижает, что иногда имеет роковые последствия.

Гемералопию еще именуют куриной слепотой. Это расстройство зрения обусловлено поражением нерва зрительного и сетчатки. Его характерные особенности проявляются падением остроты зрения в темноте. Оно имеет такие симптомы:

• сужение полей видения и трансформация световой адаптации;
• снижение зрения с нарушением ареальной ориентации ночью.

Иногда к этой симптоматике приобщаются проблемы с созерцанием синего и желтого цветов.

Гемералопией и мужчины, и женщины страдают в равной степени. Но когда у женщин начинается менопауза и в организме проистекают эндокринные коррективы, у них риск появления куриной слепоты немного выше. Интересно, что аборигены Австралии имеют природную повышенную зоркость, особенно в ночное время. Ученые выяснили, что у этих людей острота зрения достигает 400 %.

Лучше в темноте видят и народы Севера. Это умение формировалось столетиями, ведь на Севере очень мало солнечных дней. Именно поэтому их глаза приспособились к подобной обстановке «исторически». Зимой, когда световой день становится слишком коротким, проблема гемералопии обостряется.

Почему развивается куриная слепота?

Ученые провели множество тестов, с помощью которых выяснили, что нарушение сумеречного видения может вызвать именно гиповитаминоз. Нехватка витамина А провоцирует снижение секреции слезных желез, сухость конъюнктивы, ее утолщение и покраснение, помутнение роговицы и так далее.

Известно, что витамин А принимает участие в механизмах фоторецепции. При его недостатке разрушаются палочки сетчатки, и именно их дисфункция является первой приметой гемералопии. Данная патология выявляется с помощью электроретинографии, темновой адаптометрии и скотометрии.

Доктора среди вероятных причин называют скрытые недуги организма: малокровие, общее истощение, беременность или глаукому. Иногда эта болезнь появляется, если человек в детстве переболел ветрянкой или корью, может быть связана и с наследственными моментами. Часто причиной ее возникновения являются недуги сетчатки, печени, зрительного нерва, солнечный ожог глаз, хронический алкоголизм, воздействие на организм токсинов. В основном гемералопия развивается тогда, когда в организме человека имеется недостаток витаминов РР, А и В2. Врожденная куриная слепота, как правило, проявляется в юношеском раннем возрасте либо детском.

Проверка бинокулярного видения

А что собой представляет тест на бинокулярное зрение? Нарушение этого видения можно заподозрить, когда, наливая из чайника в чашку кипяток, вы его льете мимо емкости. Также проверить эту функцию может помочь легкий эксперимент. Вертикально вверху на расстоянии 30-50 см от лица на уровне глаз нужно расположить указательный палец левой руки. Далее нужно попытаться таким же пальцем, но уже правой руки, быстро попасть в торец левого, перемещаясь сверху вниз.

Если этот трюк удался с первого раза, можно считать, что бинокулярное видение в порядке. Если же палец проходит дальше или ближе, то можно подозревать расстройство этого видения. Если же у человека имеется расходящееся или сходящееся косоглазие, то, естественно, что у него видения этого вида нет.

Двоение — также критерий расстройства бинокулярного видения, точнее синхронного, хотя, если оно отсутствует, это не значит, что бинокулярное зрение есть. Двоение появляется в таких случаях:

• При паралитическом косоглазии, вызванном нарушениями в нервном приборе, руководящем деятельностью глазодвигательных мышц.
• Если один глаз смещен от своего обычного положения. Это бывает при преднамеренном (искусственном) смещении глазного яблока пальцем через веко, при прогрессировании дистрофичного процесса в жировой подушке орбиты около глаза или при новообразованиях.

Подтвердить наличие рассматриваемого нами видения можно так:

1. Испытуемый должен смотреть на точку вдали.
2. Один глаз нужно слегка придавить через нижнее веко пальцем кверху. Далее прослеживают, что происходит с картинкой.
3. Если у человека имеется полноценное бинокулярное зрение, в этот момент появится вертикальное двоение. Единый образ зрительный раздваивается, и картинка уходит вверх.
4. Когда давление на глаз прекратится, единый образ зрительный должен восстановиться вновь.
5. Если в ходе эксперимента двоение отсутствует и картинка не трансформируется, то характер видения монокулярный. При этом работает тот глаз, который не был смещен.
6. Если же двоения нет, но в момент смещения глаза сдвигается одинарная картинка, то характер видения также монокулярный, а действует тот глаз, который был смещен.

Можно провести еще один эксперимент. Для этого испытуемый должен взглянуть на какую-нибудь точку вдали. Пусть он прикроет один глаз ладонью. Если после этого фиксируемая точка сдвинется, характер видения монокулярный, и при открытых глазах функционирует лишь тот, который прикрывали. Если же эта точка исчезает, то характер видения тем же глазом тоже монокулярный, а глаз, который не был прикрыт, не видит вообще.

Для того чтобы иметь зрительное восприятие глубины пространства и реально созерцать трехмерную картинку, наш мозг должен применять зрительные данные, полученные от обоих глаз. Если видение двух глаз существенно разнится, мозг вынужден выбирать между этими картинками.

В итоге мозг начинает игнорировать зрительные сведения, которые он не может применять для построения единого изображения, так как такая картинка ухудшает суммарный рисунок и создает добавочный «шум».

Бинокулярное видение важно не только для больших расстояний, но и для деятельности на средней дистанции или вблизи. Это может быть, к примеру, рукоделие, чтение, работа за ПК, письмо. Расстройство бинокулярности может приводить к головным болям, повышенной утомляемости, ухудшению общего состояния и даже рвоте и тошноте.

7. Различия между дневным и сумеречным зрением. Механизм цветового зрения.

При хорошей освещённости (днём) работают, в основном, колбочки, а при малой освещённости (в сумерки) – в основном палочки, то есть порог восприятия света у палочек значительно ниже, чем у колбочек. Более высокая чувствительность палочек частично зависит от того, что в них больше дисков, но главная причина в другом. Соседние палочки с помощью электрических синапсов объединяются в большие группы (рецептивные поля). Смысл такого объединения в том, что оно повышает отношение полезного сигнала к шуму и позволяет улавливать очень слабый свет.

Колбочки работают при достаточной освещённости, когда световой сигнал во много раз больше шума. Поэтому каждая колбочка связана с отдельным нервным волокном и посылает в зрительный центр свой отдельный сигнал. Для палочек, объединённых в большое рецептивное поле, сигнал поступает от всей группы в целом. Изображения близких предметов попадают на одно рецептивное поле, и зрительный центр не может их различить. В результате разрешающая способность (способность различать близко расположенные предметы) у колбочек много выше, чем у палочек. При недостаточном освещении преобладает палочковое зрение, поэтому при определении остроты зрения таблица должна быть хорошо освещена, иначе можно сделать существенную ошибку.

Цветовое зрение присуще только колбочкам; изображение, даваемое палочками, одноцветно. Это объясняется тем, что все палочки одинаковы, а колбочек существует три типа; точнее, имеются три вида иодопсина с разными спектрами поглощения. Поэтому у одних колбочек максимум поглощения света лежит в синей части спектра, у других – в зелёной и у третьих – в красной. В зависимости от спектра света, падающего на данный участок сетчатки, соотношение сигналов, поступающих в зрительный центр, будет разным, что и даёт субъективное ощущение цвета. Кстати сказать, спектры излучения цветных кинескопов подбирают в соответствии со спектрами поглощения трёх типов колбочек, показанными на рис. 8; при этом качество передачи цвета оказывается наилучшим.

Выводы и заключение

На сегодняшней лекции мы познакомились с основными принципами работы сенсорных систем, уделив особое внимание механизмам восприятия света и звука. Знание этих вопросов совершенно необходимо при изучении нормальной и патологической физиологии, гигиены, офтальмологии, оториноларингологии и ряда других разделов медицины.

Разработала заведующая кафедрой биологической и медицинской физики кандидат физико-математических наук доцент Новикова Н.Г.

Сумеречное зрение: особенности

Сумеречное зрение — это механизм зрительного восприятия, который работает при низком уровне освещенности окружающего пространства. Кроме термина «сумрачное зрение» также может использоваться понятие мезопическое зрение (происходит от древнегреческих слов «средний взгляд»). В данном случае понятие «сумерки» обозначает степень освещенности в диапазоне от периода, когда солнце ушло уже на несколько градусов за горизонт до количества света, которое создает на ясном небе луна в половинной фазе. К «сумеркам» при описании качества освещенности относится также состояние внутри помещения, к примеру, в случае использования свечи для освещения пространства внутри дома. Далее мы более подробно расскажем что такое куриная слепота.

Определение сумеречного зрения

Человеческий орган зрения обладает достаточно большой степенью чувствительности. Зрительное ощущение появляется при условии попадания света на область сетчатой оболочки глаза (сетчатки). Этот орган содержит два вида воспринимающих элементов: колбочки и палочки. Колбочки функционируют, обеспечивая восприятие цвета – цветовое зрение. Палочки не различают цветов. Но их чувствительность значительно превосходит чувствительность колбочек.

Эти воспринимающие элементы и обеспечивают сумеречное и ночное зрение (болезнь куриная слепота) . Колбочки являются элементами светочувствительного аппарата дневного зрения. Таким образом, в зависимости от степени силы освещенности окружающего пространства, функционируют или палочки, или колбочки сетчатки. Это и определяет различие между дневным, ночным и сумеречным зрением.

Сумеречное зрение обеспечивает «работа» одновременно и палочек и колбочек. В случае изменения степени яркости освещения происходит изменение большего или меньшего «вклада» в механизм восприятия палочек и колбочек.

Сумеречное зрение по своему качеству черно-белое. Оно дает только ощущение темноты и света.

Показатели нормы

При изменении степени освещенности окружающего пространства глаза «перенастраиваются» для работы в новых условиях. Воспринимающим элементам необходимо определенное время для того чтобы начать функционировать эффективно. Процесс «настройки» называется темнотой адаптацией. Чувствительность органов зрения напрямую связана процессом адаптации.

Светоощущением называют способность анализатора глаза воспринимать различные степени яркости света. Воспринимающие элементы преобразуют энергию светового излучения в физиологическое возбуждение.

Глаз человека способен воспринимать свет довольно низкой интенсивности. Минимальная величина светового потока, которая позволяет происходить зрительному восприятию – называется «порогом раздражения». Предел минимальной разницы яркости света между освещенными объектами – это «порог различения».

«Порог раздражения» может меняться и зависит от степени яркости света, который воздействовал на глаза человека в предшествующий момент времени. После некоторого времени проведенного в хорошо освещенном пространстве глаз не сможет хорошо воспринимать окружающее. Но через некоторое время предметы становятся различимы.

Максимум зрительного восприятия при темновой адаптации достигается в течение первых 30-45 минут. При более продолжительном пребывании в условиях ограниченного освещения светочувствительность глаз продолжает повышаться.

Функционирование сумеречного зрения обеспечивается и палочками, и колбочками, и в формировании спектральной зависимости светочувствительности задействованы рецепторы обоих типов. При исследовании уровня сумеречного зрения принимается во внимание соотношение в воспринимающей системе глаза количественного соотношения «палочек» и «колбочек». В норме их соотношение должно быть 18:1.

Но изменение яркости светового потока вызывает изменение соотношения «вклада в работу» палочек и колбочек. Изменяется и спектральная зависимость светочувствительности: ослабление освещенности приводит к ослаблению чувствительности к красному свету и усилению восприятия к синему. Максимум чувствительности при сумеречном освещении смещается в сторону фиолетового края видимого спектра и располагается на 510 нм.

Отклонения и заболевания

Нарушение сумеречного зрения является заболеванием, которое в офтальмологии обозначается термином гемералопия. Болезнь не имеет разграничения по степени сложности или интенсивности. Гемералопия, которую в просторечии именуют «куриной слепотой» – это расстройство зрения со следующими симптомами:

• Ослабление зрения в условиях значительного снижения яркости освещения.
• Нарушение пространственной ориентации в темноте или сумерках.
• Изменения, происходящие в механизме световой адаптации.
• Сужение полей зрения.
• Проблемы, связанные с восприятием желтого и синего цветов (довольно редко).

Дополнительным признаком наличия «куриной слепоты» считается сухость и ороговение эпидермиса вокруг глаза. Кроме того, у больного может наблюдаться также ломкость волос. Гемералопию вызывает обусловленное различными причинами поражение сетчатки и зрительного нерва. Проблемы сумеречного зрения могут быть:

1. Симптоматическими. Этот вид патологии вызывается поражением фоторецепторов, причиной которого становятся глаукома, невриты, пигментные дегенерации и другие органические болезни сетчатки, зрительного нерва или сосудистой оболочки. В этом случае при обследовании обнаруживается также изменение глазного дна и поля зрения.
2. Функциональными. Заболевание возникает по причине развития в организме гиповитаминоза А. У больного также происходит образование ксеротических бляшек. Бляшки, возникают на конъюнктиве, что сопровождается отшелушиванием эпителия и гиперкератозом.
3. Врожденными. Особенности развития такого вида заболевания до настоящего времени неясны. Болезнь не сопровождается изменениями на глазном дне.

Причинами развития приобретенной могут стать:

• Недостаток в организме витамина А, В2, никотиновой кислоты.
• Заболевания печени.
• Физическое истощение.
• Анемия.
• Заболевания глаз: глаукома, дистрофия сетчатки, высокие степени близорукости, пигментные патологии сетчатки, атрофия зрительного нерва, застойный диск.
• Детские болезни (корь, ветрянка).
• Токсическое отравление.
• Злоупотребление алкогольными напитками, наркомания.
• Солнечный ожог конъюнктивы, воздействие на органы зрения чрезмерно яркого света.
• Нарушения в работе зрительного отдела мозга, вызванные травмой головы.

Беременность также может вызывать “куриную слепоту”.

Профилактика

Врожденная «куриная слепота» лечению не поддается. Лечить другие виды гемералопии необходимо, принимая во внимание основную причину развития болезни. Профилактика гемералопии:

• Полноценное питание, включающее те продукты, которые могут обеспечение поступление в достаточном количестве необходимых витаминов.
• Защита сетчатки глаз. Использование специальных очков для защиты от чрезмерного воздействия солнечного света, а также в условиях работы при вредном излучении.
• Лечение патологических процессов, вызывающих гемералопию.

При наличии близорукости важно проводить своевременную коррекцию зрения. При ухудшении сумеречного зрения важно провести обследование для определения в крови уровня витамина А, ретинола и каротина. Необходимо получить консультацию гастроэнтеролога и эндокринолога.

В тех случаях, когда гемералопия не является врожденной, она может быть вызвана рядом причин, связанных как с работой органов зрения, так и с другими заболеваниями и общим состоянием организма. Болезнь, вызванная проблемами с сетчаткой, проявляется в связи с нехваткой витаминов, а также истощением, злоупотреблением алкоголем, болезнями пищеварительной системы. Некоторые формы «куриной слепоты», объясняются заболеваниями глаз: атрофией зрительного нерва, глаукомой и даже сильной близорукостью.

При развитии гемералопии дневное зрение сохраняется в норме. Однако нарушение сумеречного зрения опасно влияет на качество жизни больного. Такое состояние может иметь пагубные последствия. К примеру, человек, страдающий этим недугом, в сумерках практически не видит опасностей на дороге. Это чрезвычайно важно для водителей автотранспорта. Также у страдающих гемералопией пациентов могут развиваться фобии, связанные с темнотой. Это вызывает навязчивые состояния и другие деформации психики.

Глаз и зрение

Глаз — орган зрения, весьма сложный орган чувств, воспринимающий действие света. Глаз человека раздражается лучами определенной части спектра. На него действуют электромагнитные волны длиной приблизительно от 400 до 800 нм, что при поступлении афферентных импульсов в зрительный анализатор головного мозга вызывает зрительные ощущения. Функции глаза весьма разнообразны. Посредством глаза определяется форма предметов, их величина, расстояние от глаза, направление, в котором они движутся, их неподвижность, степень освещенности, цветность, окрашенность.

Так как важнейшая часть глаза — сетчатая оболочка со зрительным нервом — развивается непосредственно из мозговой ткани, то глаз является частью мозга, выдвинутой на периферию.

Преломляющие среды

Глаз состоит из двух систем: 1) оптической системы светопреломляющих сред и 2) рецепторной системы сетчатки.

К светопреломляющим средам глаза относятся: роговица, водянистая влага передней камеры глаза, хрусталик и стекловидное тело. Каждая из этих сред имеет свой показатель преломления лучей. Показатель преломления роговицы — 1,37, водянистой влаги и стекловидного тела — 1,33, наружного слоя хрусталика — 1,38, ядра хрусталика — 1,40. Ясное видение существует только при условии прозрачности преломляющих сред глаза.

Чем короче фокусное расстояние, тем больше преломляющая сила оптической системы, которая выражается в диоптриях. Диоптрия — это преломляющая сила линзы с фокусным расстоянием 1 м. Преломляющая сила оптической системы глаза равна (в диоптриях): роговицы — 43, хрусталика при взгляде вдаль — 19, при максимальном приближении предмета к глазу — 33. Преломляющая сила всей оптической системы глаза равна для дали — 58, а при максимальном приближении предмета — 70.

Статическая и динамическая рефракция глаза и ее нарушения

Рефракцией называется оптическая установка глаза при взгляде вдаль.

Нормальный глаз. При взгляде вдаль, когда на глаза падает пучок параллельных лучей, они без всякого изменения кривизны хрусталика собираются в фокус, как раз на сетчатку, в центральную ямку. Такой глаз является нормальным, или эмметропическим. Но существуют следующие отклонения от нормы.

Близорукость. Наблюдается тогда, когда длина глаза превышает нормальную (больше 22,5-23,0 мм) или когда сила преломляющих сред глаза больше нормальной (кривизна хрусталика больше). Параллельный пучок лучей, падая на глаз, собирается в этих случаях в фокус впереди центральной ямки, и поэтому на центральную ямку падает пучок расходящихся лучей, и изображение предмета расплывчатое. Такой глаз называется близоруким, или миопическим. Для получения четкого изображения на сетчатке необходимо, чтобы фокус попал на сетчатку, что происходит тогда, когда на близорукий глаз падает пучок расходящихся лучей; поэтому близорукий приближает предметы к глазу или глаз к предмету и ясно видит только вблизи.

Для исправления (коррекции) близорукости пользуются двояковогнутыми стеклами, которые отодвигают фокус на сетчатку, что компенсирует увеличение преломляющей силы хрусталика. Близорукость часто бывает наследственной. Однако вследствие нарушения гигиенических правил она увеличивается в школьном возрасте от младших классов к старшим. Близорукость в тяжелых случаях сопровождается изменениями сетчатки, что ведет к падению зрения и даже к слепоте (при отслойке сетчатки). Поэтому необходимо своевременное назначение школьникам стекол, исправляющих зрение, и общее укрепление организма (физкультура, питание, общие гигиенические мероприятия) и соблюдение правил школьной гигиены.

Дальнозоркость. При длине глаза меньше нормальной или слабой преломляющей его силе пучок параллельных лучей после преломления в глазу собирается в фокус за центральной ямкой сетчатки. При этом на сетчатку падают сходящиеся лучи, и изображение предметов расплывчато. Такой глаз ни пинается дальнозорким, или гиперметропическим. Ближайшая точка ясного зрения отстоит у дальнозоркого глаза дальше, чем у нормального. Для исправления дальнозоркости пользуются двояко выпуклыми стеклами, которые увеличивают преломляющую силу глаза.

Врожденную и приобретенную дальнозоркость не следует смешивать со старческой дальнозоркостью, которая рассмотрена ниже.

Астигматизм — невозможность схождения всех лучей в одну точку, в один фокус. Наблюдается обычно при разной кривизне роговицы в различных ее меридианах. Если больше преломляет вертикальный меридиан, астигматизм называется прямым, если горизонтальный меридиан — обратным. Даже нормальные глаза в небольшой степени астигматичны, так как поверхность роговицы не строго сферическая. При рассматривании с расстояния наилучшего видения диска с нанесенными на него концентрическими кругами наблюдается незначительное сплющивание кругов. Астигматизм, нарушающий зрение, исправляется при помощи цилиндрических стекол, которые располагаются по соответствующим меридианам роговицы, в которых нарушена кривизна.

Аккомодация глаза и ее возрастные особенности

Аккомодацией называется способность глаза приспособляться к четкому видению предметов, находящихся на различных от него расстояниях. Эта способность обусловлена тем, что хрусталик благодаря своей эластичности может изменять кривизну, а следовательно, преломляющую силу. Поэтому изображение перемещающегося предмета всегда падает на сетчатку, которая остается неподвижной. При взгляде вдаль на предметы, находящиеся на далеком расстоянии от глаза, ресничная мышца расслаблена, а циннова связка, которая прикреплена преимущественно к передней и задней поверхностям капсулы хрусталика, в это время натянута. Натяжение цинновой связки вызывает сдавливание хрусталика спереди назад и его растягивание. Таким образом, при рассматривании далекого предмета кривизна хрусталика наименьшая и, следовательно, его преломляющая сила также наименьшая. При приближении предмета к глазу происходит сокращение ресничной мышцы; при этом меридиональные и радиальные волокна тянут вперед сосудистую оболочку, к которой они прикреплены. Поэтому циннова связка расслабляется, что прекращает сдавливание и растягивание хрусталика. При очень сильном расслаблении цинновой связки хрусталик в силу своей тяжести опускается до 0,3 мм. Вследствие своей эластичности хрусталик становится более выпуклым и, следовательно, его преломляющая сила увеличивается.

Сокращение ресничной мышцы вызывается рефлекторно благодаря притоку афферентных импульсов в средний мозг и возбуждению парасимпатических волокон, входящих в состав глазодвигательного нерва.

При покое аккомодации, т. е. при взгляде вдаль, радиус кривизны передней поверхности хрусталика равен 10 мм, а при наибольшем напряжении аккомодации, т. е. при четком видении максимально приближенного к глазу предмета, радиус кривизны передней поверхности хрусталика равен 5,3 мм. Соответствующие изменения кривизны задней поверхности хрусталика меньше (с 6,0) до 5,5 мм).

Аккомодация глаза начинается тогда, когда предмет находится на расстоянии около 65 м от глаза. В это время начинает сокращаться ресничная мышца. Однако при таком расстоянии предмета от глаза сокращение ее очень невелико. Отчетливое сокращение ресничной мышцы начинается при расстоянии предмета от глаза в 5-10 м. При дальнейшем приближении предмета к глазу аккомодация все более и более усиливается, и, наконец, отчетливое видение предмета становится невозможным. Наименьшее расстояние предмета от глаза, на котором предмет еще отчетливо виден, называется ближайшей точкой ясного видения. У нормального глаза дальняя точка ясного видения лежит в бесконечности.

У птиц и млекопитающих такой же механизм аккомодации глаза.

С возрастом вследствие потери хрусталиком эластичности объем (амплитуда) аккомодации уменьшается. После 10 лет дальняя точка ясного видения почти не смещается, а ближайшая с годами отодвигается все дальше.

Необходимо учесть, что при занятиях на близком расстоянии глаз не утомляется, когда по крайней мере одна треть объема аккомодации остается в запасе.

Старческая дальнозоркость, или пресбиопия, обусловлена отодвиганием ближайшей точки ясного видения вследствие потери хрусталиком эластичности и соответствующего уменьшения его преломляющей силы при наибольшем усилении аккомодации. В 10-летнем возрасте ближайшая точка ясного видения находится на расстоянии менее 7 см от глаза, в 20 лет — 8,3 см, в 30 лет — 11 см, а к 60-70 годам приближается к 80-100 см.

Построение изображения на сетчатке

Так как глаз представляет собой чрезвычайно сложную оптическую систему, то для изучения его оптических свойств и построения изображения можно пользоваться упрощенной моделью глаза (редуцированный глаз). Зрительная ось редуцированного глаза, как и в нормальном глазу, проходит через центры преломляющих сред глаза в центральную ямку сетчатки.

В редуцированном глазу преломляющей средой является только стекловидное тело; в нем отсутствуют главные точки, которые лежат в месте пересечения главных преломляющих плоскостей на зрительной оси. Обе узловые точки, которые в истинном глазу находятся друг от друга на небольшом расстоянии 0,3 мм, заменяются одной точкой. Узловыми точками называются две сопряженные точки. Луч, проходящий через одну из точек, непременно проходит через другую и покидает ее параллельно первоначальному направлению. Таким образом, в редуцированном глазу есть только одна узловая точка, через которую лучи проходят, не преломляясь. Узловая точка редуцированного глаза помещается на расстоянии 7.5 мм от вершины роговицы в задней трети хрусталика. Расстояние от узловой точки до сетчатки равно 15 мм. При построении изображения предмета на сетчатке все его точки рассматриваются как светящиеся. От каждой точки проводится прямая линия через узловую точку на сетчатку.

Изображение на сетчатке получается действительное, обратное и уменьшенное. Для определения размеров изображения на сетчатке фиксируют глазом какое-нибудь длинное слово, напечатанное мелким шрифтом, и устанавливают, сколько букв видит глаз при полной его неподвижности. Затем посредством линейки определяют длину этого ряда букв в миллиметрах, после чего из подобия треугольников АВО и Ова следует, что изображение этих букв на сетчатке во столько раз меньше длины этих букв, во сколько Об меньше, чем БО. Так как БО равно расстоянию от книги до вершины роговицы плюс 7,5 мм, а Об 15 мм, то длина изображения на сетчатке легко высчитывается и таким образом определяется диаметр желтого пятна. Желтое пятно осуществляет функцию центрального зрения.

Несмотря на то что на сетчатке изображение получается обратным, мы видим предметы в прямом виде благодаря повседневной тренировке мозгового отдела зрительного анализатора. Для определения положения предмета в пространстве мы пользуемся показаниями не одной только сетчатки; например, верхнюю часть предмета мы воспринимаем в том случае, когда поднимаем глаза, получая при этом показания из проприоцепторов глазных мышц, или поднимаем также руку для ощупывания этой верхней части, или пользуемся одновременно показаниями других анализаторов.

Таким образом, определение положения предметов основано на условных рефлексах, показаниях нескольких анализаторов и постоянном упражнении и проверке их в повседневной практике.

Реакция зрачка и ее значение

В центре светонепроницаемой радужной оболочки есть круглое отверстие — зрачок.

Зрачок пропускает в глаз только центральный пучок световых лучей, чем устраняется явление сферической и хроматической аберрации. Благодаря этому изображение предмета на сетчатке оказывается в фокусе и является четким, не расплывчатым.

Вторая функция радужной оболочки заключается в регуляции количества лучей, проникающих в глаз, и тем самым в регуляции интенсивности раздражения сетчатки.

Регулирующая функция радужной оболочки осуществляется изменением диаметра просвета зрачка. Сокращение циркулярных, кольцевых, мышечных волокон радужной оболочки, образующих сфинктер, вызывает сужение зрачка. Сокращение радиальных мышечных волокон радужной оболочки, образующих дилятатор, вызывает расширение зрачка. Сфинктер зрачка иннервируется парасимпатическими волокнами глазодвигательного нерва, а дилятатор зрачка — симпатическим нервом.

Сужение или расширение зрачка в одном глазу сопровождается сужением или расширением зрачка в другом, что, вероятно, обусловлено соединением ядер глазодвигательных нервов в среднем мозге, таким образом, сужение и расширение зрачков обоих глаз происходит рефлекторно и содружественно.

Сужение зрачка происходит: 1) при усилении освещения сетчатки; 2) при направлении взора на близкий предмет; 3) во сне. Расширение зрачка происходит: 1) при уменьшении освещения сетчатки; 2) при раздражениях рецепторов и ядер любых афферентных нервов, при эмоциях (боли, гнева, страха и т. д.), психических возбуждениях; 3) при удушье, наркозе.

Сужение зрачка (миоз) при. ярком освещении имеет защитное значение, так как предохраняет сетчатку от повреждения при действии яркого света. Наоборот, расширение зрачка (мидриаз) при недостаточном освещении вызывает поступление в глаз большего количества лучей, чем достигается лучшая видимость предмета. Наиболее благоприятна для зрения человека ширина зрачка 3 мм. При более узком зрачке освещение сетчатки недостаточно, а при более широком — глаз ослепляется. У взрослых людей ширина зрачка колеблется в среднем от 2,5 до 4,5 мм. Площадь зрачка у взрослого человека изменяется в 17 раз, что обеспечивает регуляцию освещенности сетчатки и резкость изображения. С годами изменения площади зрачка уменьшаются. Сужение зрачка при рассматривании близких предметов связано с возбуждением ядер глазодвигательных нервов. Сужение зрачка во сне обусловлено повышением тонуса парасимпатической системы. Расширение зрачка при раздражениях рецепторов и ядер афферентных нервов и эмоциях зависит от возбуждения симпатической системы и больших полушарий. Расширение зрачка при удушье связано с раздражающим нервную систему действием углекислоты, накапливающейся в крови. Сужение и расширение зрачка может быть вызвано путем условного рефлекса. Расширение зрачка при психических воздействиях и условно-рефлекторные его изменения указывают на регуляцию величины зрачка большими полушариями.

Строение сетчатки глаза, палочки и колбочки

Световозбудимый аппарат глаза — слой сетчатки, содержащий у человека около 130 млн. палочек и около 7 млн. колбочек. Наружные членики палочек и колбочек состоят из двоякопреломляющего вещества, сильно преломляющего свет. В наружных члениках палочек есть особое вещество пурпурного цвета — зрительный пурпур, или родопсин. В колбочках содержится вещество фиолетового цвета — йодопсин, которое в отличие от родопсина выцветает в красном свете.

Наружные членики этих рецепторов состоят из 400-800 тончайших пластинок, или дисков, расположенных друг над другом. Между наружными и внутренними сегментами находятся мембраны, через которые проходят 16-18 тонких фибрилл. Нижний отросток внутреннего сегмента соединен с биполярным нейроном. Самый наружный слой сетчатки — пигментный — содержит пигмент фусцин, который поглощает свет и не допускает его рассеивания, что обеспечивает четкость зрительного восприятия.

Распределение палочек и колбочек в сетчатке неравномерно. У человека в середине сетчатки преобладают колбочки, а в боковых ее частях — палочки. В центральной ямке желтого пятна находятся почти исключительно колбочки, а в самых периферических частях сетчатки — исключительно палочки.

Колбочки, расположенные в центральной ямке, имеют утонченную и удлиненную форму. На месте центральной ямки сетчатка становится значительно тоньше.

В самом центре желтого пятна каждая колбочка соединена через биполярный нейрон с отдельным ганглиозным нейроном, что создает наибольшую остроту зрения. В других участках центральной ямки, прилегающих к ее периферии, каждый биполярный нейрон соединен с несколькими колбочками и многими палочками, а каждый ганглиозный нейрон — со многими биполярными. В отличие от колбочек большое количество палочек соединено с общим биполярным нейроном (до 200 палочек). Рецепторы, связанные с одним ганглиозным нейроном, образуют его рецептивное поле. Рецептивные поля разных ганглиозных нейронов соединены между собой горизонтальными (звездчатыми) и амакриновыми клетками, что приводит к связи одного ганглиозного нейрона с десятками тысяч рецепторов. Волокна зрительного нерва представляют собой отростки ганглиозных нейронов. Один ганглиозный нейрон связан с тысячами нейронов зрительной области, а один нейрон этой области конвергирует многочисленные афферентные волокна.

Световые лучи действуют на наружный слой сетчатки,, в котором расположены палочки и колбочки, предварительно они проходят через все слои сетчатки, а следовательно, через биполярные нейроны, расположенные кнутри от рецепторов, и через ганглиозные нейроны, которые находятся кнутри от биполярных. Между биполярными и ганглиозными нейронами имеются синапсы. От рецепторов сетчатки импульсы передаются в ганглиозные нейроны в два раза медленнее, чем из них в зрительную область, в которой происходит пространственная и временная суммация афферентных импульсов из глаз.

Дневное и сумеречное зрение

Палочки и колбочки представляют собой два самостоятельных аппарата зрения. Орган сумеречного зрения, дающий только бесцветные световые ощущения, — палочки. Орган дневного зрения, дающий цветовые ощущения, — колбочки. Установлено, что между палочками и колбочками существуют реципрокные отношения. Когда функционируют колбочки, палочки заторможены (Л. А. Орбели, 1934). Палочки дают ощущение света даже при слабом освещении. Колбочки менее возбудимы к свету и поэтому при попадании пучка слабого света в центральную ямку, где находятся колбочки, а палочек нет или их чрезвычайно мало, мы его видим очень плохо или не видим вовсе. Но тот же слабый свет хорошо виден при действии его на боковые поверхности сетчатки. Более того, установлено, что только палочки функционируют при действии слабого света менее 0,01 лк на белой поверхности (люкс — лк — единица освещенности, создаваемая одной международной свечой на поверхности 1 м 2 при перпендикулярном падении света с расстояния 1 м). При яркостях света, превышающих 30 лк на белой поверхности, функционируют почти исключительно колбочки. Однако нельзя полностью отрицать участия палочек при взгляде на источник света большой яркости. В сумерках при слабом освещении цвета не различаются. При этом синяя часть спектра кажется свет — лес красной, а наиболее светлой представляется зеленая часть спектра (явление Я. Пуркинье).

Днем красная часть спектра представляется более светлой, а самой яркой — желтая его часть. Длинные волны красного цвета не действуют на палочки, а возбуждают только колбочки. Палочки более лабильны, чем колбочки.

В пользу этой теории двойственности зрения свидетельствуют результаты изучения строения сетчатки дневных и ночных животных. В сетчатке дневных животных, у которых зрение приспособлено к большой яркости света, например у кур, голубей, есть только колбочки или почти только колбочки. В сетчатке ночных животных, у которых зрение приспособлено к слабому освещению, например у сов, летучих мышей, есть только палочки или почти только палочки.

В сетчатке ночных животных преобладает возбуждение, а дневных — торможение. У человека сетчатка смешанная, так как в ней есть и палочки и колбочки.

Возбудимость сетчатки

Возбудимость сетчатки к свету чрезвычайно велика. Она зависит не только от функционального состояния глаза, но и от функционального состояния нейронов зрительного анализатора и от других раздражителей, одновременно действующих на человека. Если упростить действительность и принять во внимание только раздражитель, действующий на глаз, то наименьшая энергия раздражителя, впервые вызывающая зрительное ощущение, характеризует абсолютную возбудимость глаза. Установлено, что глаз человека максимально возбудим к лучам зеленой части спектра. Пороговая интенсивность раздражителя, вызывающая зрительное ощущение, измеряется тысячными долями люкса, действующими на глаз с расстояния 1 км при абсолютной прозрачности атмосферы.

Возбудимость к цветным раздражителям больше в центре сетчатки, где преобладают колбочки, а возбудимость к световым раздражителям — на периферии сетчатки, где преобладают палочки.

Зрительное ощущение возникает при продолжительности раздражения глаза в Течение менее 100 мке при действии 5-15 квантов света.

Возбудимость сетчатки регулируется по эфферентным гамма-волокнам, исходящим из ретикулярной формации среднего мозга (Р. Гранит, 1953).

Наиболее высокая возбудимость глаза к волнам 550 нм соответствует максимуму солнечного излучения. Это доказывает, что филогенез глаза обусловлен излучением солнца. Следует учесть, что максимум поглощения света йодопсином около 575-580 нм. Наибольшая возбудимость зрительного анализатора у людей с 20 до 25 лет. Наибольшая лабильность, измеряемая по наибольшему временному порогу, в 18-30 лет.

Последовательные образы

Зрительное ощущение возникает не сразу с началом раздражения, а через некоторый скрытый период раздражения, который в среднем равен 0,1 с.

Зрительное ощущение не исчезает также одновременно с прекращением раздражения светом, а остается в течение некоторого времени. Ощущение, которое продолжается после прекращения действия на глаз светового раздражителя, называется последовательным образом. Последовательный образ продолжается в течение времени, необходимого для исчезновения из сетчатки раздражающих ее продуктов распада светореактивных веществ и их восстановления. При быстром вращении в темноте зажженной папиросы видны не отдельные вспышки света, а огненный круг. На явлении последовательных образов основано кино. Кинолента состоит из отдельных кадров, но промежутки между ними глазом не различаются, а наблюдается непрерывное движение. Существуют положительные последовательные образы, которые по своей светлоте и цветности соответствуют первоначальному раздражению, и отрицательные последовательные образы, которые представляют собой негативные изображения предмета. После удаления рассматриваемого предмета наблюдаются несколько очень быстро следующих друг за другом образов, которые отделены друг от друга долями секунды. Эти последовательные образы представляют собой постепенное затухание зрительного ощущения. У некоторых людей последовательные образы необычайно ярки.

Слияние мельканий в ощущение ровного непрерывающегося света происходит при некоторой большой частоте мельканий света. При этом частые световые ощущения благодаря последовательным образам сливаются в одно световое ощущение.

Наименьшая скорость смены- отдельных вспышек света, при которой они вызывают слитное ощущение, называется критической частотой слияния мельканий. Эта частота зависит от интенсивности света и от адаптации.

У человека и кошки критическая частота слияния мельканий достигается при частоте вспышек света около 50 в 1 с.

При просмотре кинофильмов пропускается 24 кадра в 1 с, что превышает критическую частоту слияния мельканий при данном освещении экрана.

У некоторых людей, чаще у детей, после исчезновения рассматриваемого предмета он очень ярко виден со всеми деталями и только постепенно исчезает из поля зрения. Этот случай необыкновенно четкой и длительной зрительной памяти называется эйдетизмом. У детей эйдетизм связан с изменением функции щитовидной или паращитовидных желез.

Возбудимость зрительного анализатора зависит от количества светореактивных веществ в сетчатке. При действии света на глаз вследствие распада светореактивных веществ возбудимость глаза понижается. Это явление обозначается как приспособление глаза к свету, или световая адаптация. Например, при выходе из темного помещения на яркий солнечный свет мы вначале ничего не различаем, но вскоре адаптируемся к свету и прекрасно все видим. Падение возбудимости глаза на свету тем больше, чем ярче свет. Особенно быстро понижается возбудимость в первые 3-5 мин. В первую минуту действия света она падает до 90-98%.

Наоборот, в связи с восстановлением светореактивных веществ возбудимость глаза к свету в темноте возрастает, что обозначается как адаптация к темноте, или темповая адаптация. Например, после пребывания на солнце мы в первый момент ничего не видим в плохо освещенном помещении, но постепенно начинаем отчетливо различать находящиеся в нем предметы.

Возбудимость колбочек может возрасти в темноте в 20-60 раз, а палочек — в 200-400 000 раз. В первые 10 мин пребывания в темноте возбудимость глаза к свету увеличивается очень быстро, а затем постепенно и непрерывно в течение всего времени пребывания в темноте.

Темновая адаптация колбочек во много тысяч раз меньше темновой адаптации палочек, но совершается быстрее. Адаптация колбочек в темноте заканчивается через 4-6 мин, а палочек — через 45 мин и больше. Зрение осуществляется на фоне спонтанной импульсной активности ганглиозных нейронов сетчатки, увеличивающейся в темноте.

Темновая адаптация снижается под влиянием пищевого голодания, недостатка витамина А, недостатка кислорода в воздухе, при утомлении и т. п. Она увеличивается до 1,5 ч при одновременных звуковых раздражениях, холодных обтираниях, усиленной кратковременной вентиляции легких и т. п.

Кроме световой адаптации существует еще цветовая адаптация, или падение возбудимости глаза при действии лучей, вызывающих цветовые ощущения. Чем интенсивнее цвет, тем быстрее падает возбудимость глаза: уже через несколько секунд она снижается на 50% и более. Наиболее быстро и особенно резко возбудимость падает при действии сине-фиолетового раздражителя, наиболее медленно и меньше всего — при действии зеленого раздражителя. Красный раздражитель занимает среднее положение. Таким образом, наименее снижает возбудимость при длительном действии зеленый раздражитель.

Адаптация происходит не только в рецепторах, но и в зрительном анализаторе больших полушарий. Адаптация зрения состоит в приспособлении к меняющемуся освещению, аккомодации, конвергенции, изменениях зрачкового рефлекса, ретино-моторных явлениях и перестройке колбочковых рецептивных полей.

При проектировании в сетчатку глаза человека неподвижного изображения оно скоро перестает различаться. Вследствие адаптации человек не мог бы видеть неподвижных предметов, но при стремлении фиксировать взор на неподвижном предмете совершаются колебательные движения глаз. Адаптации препятствуют три вида движений глаз, перемещающих изображение с одной группы рецепторов на другую. 1) Саккадические произвольные и непроизвольные скачки глазного яблока начинаются через 0,2-0,3 с после появления зрительного раздражителя. Они одинаковы у обоих глаз и производятся одновременно. Произвольные скачки регулируются лобными долями, а непроизвольные — нижнетеменной и затылочной областями. Каждое движение продолжается 10-20 мс, интервалы между непроизвольными — от 100 мс до нескольких секунд. 2) Тремор — мелкие колебания глаз от 30 до 200 в 1 с. 3) Дрейф — медленные движения глаз, каждое длится 300 мс. Все виды движения — результат совместной рефлекторной деятельности рецепторов сетчатки и гамма-мотонейронов глазных мышц. За время каждого движения прекращается адаптация соответствующего рецептивного поля, возобновляется эффект включения зрительного раздражения, и поэтому человек может видеть неподвижный предмет. У лягушек таких движений глаз нет, поэтому они могут видеть только те предметы, которые перемещаются в поле зрения.

Современные представления о передаче зрительной информации

Современные исследования показали, что в процессе эволюции увеличивается число элементов, передающих информацию из рецепторов, и возрастает количество параллельных афферентных цепей нейронов. Это видно на примере слухового анализатора и в еще большей степени проявляется в зрительном анализаторе.

Зрительный нерв содержит 800 тыс. — 1 млн. нервных волокон. Каждое волокно делится в промежуточном мозге на 5-6 волоконец, каждое из которых заканчивается синапсами на отдельных клетках наружного коленчатого тела. Каждое одиночное волокно, направляющееся из коленчатого тела в большие полушария, может контактировать примерно с 5 тысячами нейронов зрительного анализатора, а в каждый из нейронов зрительного анализатора поступают импульсы от 4 тыс. других нейронов. Следовательно, зрительные пути еще больше расширяются по направлению к большим полушариям, чем слуховые.

Рецепторы сетчатки передают сигналы только один раз, в момент появления нового предмета, а затем только добавляются сигналы о его изменениях или исчезновении. Неизменяемое изображение предмета вследствие адаптации перестает возбуждать рецепторы сетчатки, поэтому статические изображения не передаются. Существуют рецепторы сетчатки, которые передают только изображения предметов, и другие рецепторы, которые реагируют только на появление или исчезновение светового сигнала или на его движение.

При бодрствовании из рецепторов сетчатки по зрительным нервам всегда проводятся афферентные импульсы, которые при различных условиях освещения глаз возбуждают или тормозят. В составе зрительных нервов имеются три типа нервных волокон. Волокно первого типа дает разряд потенциалов при включении света и не реагирует на его выключение. В волокне второго типа освещение глаз вызывает торможение фона афферентной импульсации и дает разряд потенциалов при прекращении освещения. Если повторить освещение во время выключения света, то в этом волокне тормозится разряд импульсов, вызванный выключением предыдущего освещения. Большинство волокон зрительных нервов принадлежит к третьему типу, который реагирует учащением афферентной импульсации как при освещении глаз, так и при выключении освещения (Р. Гранит, 1956).

Электрофизиологические исследования и их математический анализ позволили установить, что на пути от сетчатки в зрительный анализатор происходит укрупнение передачи зрительной информации.

Элементы зрительного восприятия — линии. В первую очередь зрительная система выделяет контуры предметов. Механизмы выделения контура и простейших конфигураций являются врожденными. Благодаря индукции контуры предметов четко подчеркиваются.

В сетчатке происходит пространственная и временная суммация зрительных раздражений в рецептивных полях, число которых при хорошем дневном освещении достигает 800 тыс., что соответствует числу волокон в зрительном нерве человека.

Ретикулярная формация регулирует обмен веществ рецепторов сетчатки. Ее раздражение электрическим током посредством игольчатых электродов изменяет частоту афферентных импульсов, возникающих в рецепторах сетчатки при вспышке света. Действие ретикулярной формации осуществляется по тонким эфферентным гамма-волокнам, поступающим из нее в сетчатку, так же как и в другие рецепторы, например в проприоцепторы. Как правило, через некоторое время после начала раздражения сетчатки афферентная импульсация резко возрастает, и этот эффект сохраняется довольно долго после прекращения раздражения. Следовательно, возбудимость сетчатки повышают адренергические, симпатические нейроны ретикулярной формации, которые отличаются большим латентным периодом и последействием.

В сетчатке имеются рецептивные поля двух типов: 1) кодирующие простейшие конфигурации зрительного образа по отдельным элементам и 2) кодирующие эти конфигурации в целом, т. е. укрупняющие зрительные образы. Следовательно, статистическое кодирование начинается уже в сетчатке. На выходе из сетчатки в ганглиозных нейронах регистрируются ВПСП и ТПСП, возникают серии одиночных импульсов, которые по волокнам зрительного нерва поступают в наружные коленчатые тела, где происходит оптимальное кодирование зрительного образа крупными блоками, передаются отдельные элементы конфигурации изображения, направление и скорость его движения.

В течение жизни условно-рефлекторно запечатлевается система тех зрительных образов, которые подкрепляются, т. е. имеют биологическое значение (В. Д. Глезер и И. И. Цуккерман, 1961). Следовательно, рецепторы сетчатки передают отдельные зрительные сигналы. Пока неизвестно, как они декодируются.

Из центральной ямки сетчатки человека выходит около 30 тыс. нервных волокон, что позволяет за 0,1 с передать примерно 900 тыс. бит, а в зрительной области больших полушарий за 0,1 с обрабатывается не больше 4 бит. Следовательно, зрительная информация ограничена не сетчаткой и передачей в нервных волокнах, а декодированием в нервном центре.

Восприятие пространства

Глаза приводятся в движение шестью мышцами — четырьмя прямыми и двумя косыми. К глазному яблоку прикрепляются наружная, внутренняя, верхняя и нижняя прямые мышцы, верхняя косая (блоковая) и нижняя косая мышцы. Глазодвигательный нерв (3-я пара) иннервирует внутреннюю, верхнюю И нижнюю прямые и нижнюю косую мышцы. Блоковый нерв (4-я пара) иннервирует верхнюю косую мышцу. Отводящий нерв (6-я пара) иннервирует наружную прямую мышцу.

Центр вращения глаза находится на 1,3 мм сзади от центра глаза. Из положения, когда глаз смотрит прямо вперед, он может повернуться кнаружи на 42°, кнутри — на 45°, вверх — на 54° и вниз на 57°. Движения глаз совершаются содружественно. Зрительные оси глаз всегда скрещиваются на предмете. Это происходит в результате сокращения обеих внутренних прямых мышц и называется конвергенцией. Так как основной нерв, двигающий глаз, — глазодвигательный, который одновременно напрягает аккомодацию и суживает зрачок, то при рассматривании близких предметов все три процесса — конвергенция, аккомодация и сужение зрачка — совершаются почти одновременно. Конвергенция начинается через 0,16-0,2 с после появления объекта, а сужение зрачка начинается через 0,25-0,5 с после начала конвергенции.

Расхождение зрительных осей называется дивергенцией. Восприятие пространства не является врожденной способностью. Оно обусловлено прежде всего афферентными импульсами, поступающими из глаз в большие полушария (из проприоцепторов ресничной, или аккомодационной, мышцы и глазодвигательных мышц, участвующих в конвергенции). Именно благодаря этим импульсам мы в течение жизни обучаемся определять расстояние предметов от глаз, проверяя правильность этого определения при помощи других анализаторов. Таким образом, восприятие расстояния и глубины основано на образовании условных рефлексов. В определении пространства имеет значение величина изображения предмета на сетчатке в том случае, когда мы знаем величину предмета. Существенная роль в восприятии расстояния и глубины принадлежит также теням, которые видимы на предметах.

Восприятие величины предметов обусловлено величиной их изображения на сетчатке и расстоянием от глаза.

Восприятие движения предмета в случае неподвижности глаза зависит от передвижения его изображения на сетчатке. Восприятие движущихся предметов при одновременном движении глаз и головы и определение скорости движения предметов обусловлены не только импульсами, поступающими в зрительный анализатор при возбуждении различных участков сетчатки, но и афферентными импульсами, притекающими в кинестезический анализатор больших полушарий из рецепторов кожи и глазных и шейных мышц. В больших полушариях образуются временные связи зрительного и кинестезического анализаторов.

После удаления катаракты обоих глаз в 12-18 лет обучение видению требовало сочетаний раздражений сетчатки с кинестезическими ощущениями в течение нескольких месяцев. Многолетнее повышение или понижение зрения вызывает значительные изменения строения нейронов зрительной области: роста дендритов, числа шипиков, структуры синапсов.

Соответствие ощущения в зрительном и кинестезическом анализаторах реальной действительности проверяется жизненным опытом.