Органы зрения и слуха у человека и собаки

поддержка проекта:
разместите на своей странице нашу кнопку! И мы разместим на нашей странице Вашу кнопку или ссылку. Заявку прислать на e-mail

код нашей кнопки:

Органы чувств. Эти органы воспринимают различные раздражения, поступающие из внешней среды.

Органы зрения. К ним относятся глазное яблоко (глаз), зрительный нерв и вспомогательные органы. Снаружи глаз окутан волокнистой оболочкой, которая состоит из непрозрачной белочной (склеры) и роговой оболочки (роговицы). Глубже расположена сосудистая оболочка, к которой прилежит внутренняя, или сетчатая. Сосудистая оболочка в передней части глаза образует ресничное тело и радужную оболочку, в которой имеются пигментные клетки и гладкие мышечные волокна. В сетчатой оболочке глаза собаки нет «желтого пятна»- места особо ясного видения, поэтому чувствительность сетчатки слабая. Внутри оболочек расположен прозрачный хрусталик, впереди которого находится глазная камера, а сзади — совершенно прозрачное стекловидное тело. Глазная камера спереди ограничена роговицей, а сзади — радужной оболочкой и хрусталиком. Она состоит из передней и задней камер глаза, заполненных водянистой влагой. К вспомогательным органам глаза относятся нижнее и верхнее веко, третье веко, слезный аппарат, мышцы, периорбита и фасции.

Собака хорошо улавливает движения и форму предметов, но почти не различает световых оттенков. Кроме того, у собак снижена способность видеть предметы обоими глазами одновременно, так как каждый глаз имеет свое поле зрения. Она видит на расстоянии 200- 300 м, а движущийся предмет — 500-700 м.

Органы слуха. Они состоят из наружного, среднего и внутреннего уха. Наружное ухо включает ушную раковину с мышцами и наружный слуховой проход. Наружные уши являются звукоуловителями. Они разнообразны по форме, поставу и величине, что зависит от породы. Уши подвижны и обычно направлены в сторону источника звука. В коже, покрывающей слуховой проход, имеются сальные железы, которые выделяют ушную смазку («серу»).

Среднее ухо состоит из барабанной перепонки и барабанной полости с тремя слуховыми косточками (молоточком, наковальней и стремечком), которая через слуховую (евстахиеву) трубу сообщается с носовой частью глотки. Внутреннее ухо состоит из костного и перепончатого лабиринта.

Органы слуха собаки воспринимают звуки частотой до 90 тыс. колебаний в секунду (человека — до 60 тыс.), улавливают слабый шум на расстоянии до 24 м (человека — 3-4 м).

Органы обоняния. Специальные обонятельные клетки расположены на определенной части полости носа: по дорсальному носовому ходу, лабиринту решетчатой кости, сошниково-носовому органу и части лобной пазухи. В обонятельной части слизистой оболочки есть опорные и обонятельные клетки. Опорные клетки своими наружными концами образуют мембрану. С их помощью собаки воспринимают запах в очень небольшой концентрации на далеком расстоянии. Некоторые охотничьи собаки, идущие по ветру, улавливают запах зверя на расстоянии 800-1000 м.
Собака в миллион раз высокочувствительнее человека к запаху масляной кислоты — компоненту пота. Она в состоянии отличать свыше 2500 различных запахов, на что пока не способен ни один самый совершенный прибор, созданный человеком.

Органы вкуса. Они представлены главным образом различными вкусовыми сосочками на языке, среди которых различают грибовидные, валиковидные и листовидные.

10. Органы чувств

Организм живет в постоянно изменяющихся условиях внешней среды с бесчисленным количеством всевозможных раздражителей. Одни из них не имеют никакого отношения к организму и не являются для него сигналами для соответствующего поведения. Другие же раздражители как, например, пища, нападение и др. имеют биологическое значение и действуют на организм как сигнал к соответствующему поведению животного.

Для улавливания и восприятия этих внешних раздражений организм имеет соответствующие аппараты или органы чувств (рецепторы). К органам чувств относятся: орган зрения, слуха, обоняния, вкуса и осязания. Каждый из этих органов служит для восприятия только определенных видов внешних раздражителей, соответственно чему и имеет свое устройство. Внешними раздражителями являются: для органа зрения — свет, органа слуха — звук, органа обоняния — запахи, органа вкуса — химические растворимые вещества и для органа осязания — механические и термические раздражители.

Одни из органов чувств — зрение, слух и обоняние, воспринимают внешние раздражения на том или ином расстоянии от раздражителя. Такие органы чувств называются дистантными. Другие органы чувств- вкуса и осязания способны воспринимать раздражения лишь при непосредственном соприкосновении или контакте с источником раздражения. Такие органы чувств называются контактными.

Дистантные органы чувств имеют гораздо большее значение для организма животного, так как они определяют характер раздражителя на расстоянии, что вызывает в организме соответствующую подготовительную реакцию животного на этот раздражитель. Так, например, если раздражитель сигнализирует об опасности для животного, оно имеет возможность ее избежать.

Важное значение имеют для жизни организма и контактные органы чувств. Они не только сигнализируют организму о тех или иных раздражителях, но являются и усилителями дистантных органов чувств. Так, например, пища для дистантных органов чувств может приобрести значение раздражителя только после того, как пища опробована в полости рта, определен ее вкус и т. д.

Орган зрения. Орган зрения состоит из следующих частей: глазного яблока, его защитных приспособлений и двигательного аппарата глазного яблока (рис. 77).

Рис. 77. Орган зрения: 1 -белочная оболочка; 2 — роговица; 3 — сосудистая оболочка; 4 — радужная оболочка; 5 — ресничное тело; 6 — зрительный нерв; 7 — хрусталик; 8 — передняя камера глаза; 9-10 — нижнее и верхнее веко; 11 — слезная железа; 12 — скуловой отросток лобной кости; 13 — мускулы глазного яблока

Глазное яблоко имеет форму шара, несколько сплющенного спереди назад. Оно состоит из трех оболочек, образующих его стенку — белочной, или склеры, сосудистой и сетчатой. Внутри глазного яблока находится хрусталик и стекловидное тело. Белочная оболочка покрывает все глазное яблоко. В переднем отделе она образует прозрачную роговицу, вставленную в глазное яблоко наподобие часового стёклышка. В задней части этой оболочки имеется отверстие, через которое проходит зрительный нерв. Под белочной оболочкой лежит сосудистая оболочка. Она богата кровеносными сосудами, питающими глазное яблоко, и имеет большое количество пигментных клеток, почему и имеет черный цвет. Поверх сосудистой оболочки лежит особая отражательная перепонка, от которой зависит свечение глаз у животных, Сосудистая оболочка, дойдя до роговицы, спускается в виде округлой пластинки с отверстием в середине. Эта пластинка называется радужной оболочкой, а отверстие — зрачком. Радужная оболочка окрашена, от чего и зависит цвет глаз. Радужная оболочка играет роль диафрагмы. Под действием световых раздражителей на сетчатку глаза радужная оболочка сужает или расширяет зрачок. При большом освещении сетчатки зрачок рефлекторно суживается при малом — расширяется, как это делает фотограф с диафрагмой фотоаппарата. Радужная оболочка разделяет пространство между роговицей и хрусталиком на две камеры глаза — переднюю и заднюю. Обе камеры заполнены жидкостью.

Внутренняя оболочка глаза называется сетчатой, или сетчаткой, и составляет самую важную часть глаза, служащую пластинкой, воспринимающей картину внешнего мира. Она состоит из светочувствительных клеток, от которых при действии на них света отходят нервные импульсы и передаются по зрительному нерву в затылочную долю головного мозга.

За радужной оболочкой расположено прозрачное, чечевице-образное тело — хрусталик. Он состоит из длинных прозрачных клеток и покрыт тонкой оболочкой. Хрусталик более выпуклой стороной направлен назад. Он является главной частью глаза, преломляющей свет. Хрусталик может становиться то более, то менее выпуклым. Благодаря этому глаз может приспосабливаться к рассмотрению предметов на разных расстояниях. Изменение выпуклости хрусталика происходит при помощи так называемого ресничного тела, к которому хрусталик прикреплен в верхней и нижней своей части. В ресничном теле заложены мышечные пучки, при сокращении которых и происходит изменение в выпуклости хрусталика. Вся внутренняя полость глазного яблока заполнена полужидкой прозрачной массой, называемой стекловидным телом.

Стекловидное тело служит как бы прозрачным внутренним остовом глазного яблока, имеет круглую форму и пропускает световые лучи.

Глазное яблоко лежит в глазнице, окруженное жировой тканью. Впереди него имеются две кожные складки, так называемые веки, защищающие глаз. Свободные концы век покрыты волосками — ресницами. В толще век заложены мышечные пучки, сокращением которых веки закрываются и открываются. С внутренней стороны веки покрыты слизистой оболочкой, называемой конъюнктивой.

Над глазным яблоком под скуловым отростком лобной кости находится слезная железа, выделяющая слезу, поступающую под верхнее веко и овлажняющую внутреннюю поверхность века и роговицу. Скапливающиеся слезы стекают во внутренний угол глаза, где имеется небольшой полый слезный, бугорок. В полость этого бугорка стекают слезы, откуда по слезному каналу оттекают в носовую полость.

Слезы содержат 98% воды и 1,5% поваренной соли. Слезы выделяются рефлекторно при раздражении роговицы и конъюнктивы частицами посторонних веществ, едкими газами и т. п.

Глазное яблоко — правое и левое могут одновременно двигаться в разные стороны благодаря глазным мышцам.

В строении глаза собаки имеются особенности, отличающие их от глаз человека. Во-первых, человек обладает бинокулярным зрением. Он видит предмет одновременно двумя глазами, что дает возможность оценивать расстояние, отдаленные предметы, их объемность и глубину и видеть дальше, чем собака. У собаки глаза расставлены так, что способность видеть один предмет двумя глазами одновременно развита слабее. Поэтому каждый глаз собаки обладает своим отдельным полем зрения. Кроме того, у собак на сетчатке нет так называемого желтого пятна, т. е. места наиболее ясного видения, поэтому, надо полагать, что чувствительность сетчатой оболочки у собак слабее.

Опыты показывают, что цветным зрением собаки не обладают. Они хорошо различают серые цвета, различные формы, отличают круги от квадратов, треугольников и др. фигуры. Эта способность у собаки значительно превосходит способности человеческого глаза. Так, при длительной тренировке собака замечает разницу между эллипсом с отношением полуосей 9 : 8 и кругом. Отношение к предметам резко меняется, если предмет находится в движении. Чувствительность к движению предметов у собаки очень развита. При дрессировке собаки малейшее движение рук или глаз, изменение позы и другие не заметные для человека движения легко отличаются собакой и даже могут быть превращены в сигналы, побуждающие собаку к самому разнообразному поведению (движениям). Граница видимости движущегося предмета для собаки находится в пределах 250-300 м. В отдельных опытах хорошо дрессированная собака замечает движущийся предмет на расстоянии 500-700 м.

Эти особенности зрения необходимо учитывать при дрессировке и служебном использовании собаки.

Орган слуха. Орган слуха образуют наружное, среднее и внутреннее ухо (рис. 78).

Рис. 78. Схема органа равновесия и слуха: 1 — часть ушной раковины; 2 — наружный слуховой проход; 3 — барабанная перепонка; 4 — барабанная полость; 5 — молоточек; 6 — наковальня; 7 — чечевицеобразная косточка; 8 — стремечко; 9 — евстахиева труба; 10 — стременной мускул, 11 — напрягатель барабанной перепонки; 12 — окно улитки; 13 — мыс; 14 — перепончатые полукружные каналы в костных каналах

Наружное ухо служит для улавливания звуков. Оно состоит из ушной раковины и наружного слухового прохода. Ушная раковина представляет складку кожи в виде рупора, со вставленной в нее хрящевой пластинкой. К ушной раковине прикрепляются мышцы, сокращение которых приводит в движение ушные раковины и направляет их в сторону источника звука. Наружный слуховой проход выстлан кожей, в которой, кроме волос и сальных желез, имеются особые железы, выделяющие ушную серу, В глубине наружного слухового прохода расположена барабанная перепонка, отделяющая наружное ухо от среднего. Она представляет собою тонкую пластинку из соединительной ткани, натянутую между костными стенками слухового прохода. Среднее ухо представляет полость с тремя косточками, служащими передатчиками колебаний барабанной перепонки во внутреннее ухо. Наружная косточка-молоточек прикреплен своей рукойткой к барабанной перепонке, а другим концом сочленяется с другой косточкой—наковальней. Наковальня соединяется с третьей косточкой — стремечком. Стремечко упирается в маленькое отверстие каменистой кости, называемое овальным окном. Среднее ухо имеет сообщение с наружным воздухом через так называемую евстахиеву трубу из глоточного пространства. Это имеет большое значение. При сильных звуках звуковая волна достигает барабанной перепонки как через наружный слуховой проход, так и через евстахиеву трубу. Давление на барабанную перепонку как с наружной, так и внутренней стороны становится одинаковым, что предупреждает ее разрыв. Внутреннее ухо находится в толще каменистой части височной кости. В нем различают преддверие, полукружные каналы и улитку. Самой чувствительной частью является улитка, как аппарат, воспринимающий звук. Внутри канала улитки помещаются чувствительные клетки (кортиев орган). Эти чувствительные слуховые клетки соединены с веточками слухового нерва, благодаря чему всякие раздражения их передаются в слуховой центр в головном мозгу (височная часть), где и создается ощущение звука.

Полукружные каналы являются органом определения положения головы в пространстве, а отсюда и всего тела, так как с положением головы связано и положение тела. Ощущение положения тела зависит еще и от нервного аппарата, находящегося внутри мышц, сухожилий, суставов. Этот нервный аппарат связан с мозжечком. Проведение звуковых колебаний к слуховому нерву происходит следующим образом. Звуковая волна, попав в ушную раковину и наружный слуховой проход, ударяется о барабанную перепонку и вызывает ее колебания. Колебания барабанной перепонки передаются слуховым косточкам и через них овальному окну. При этом стремечко то вдавливается в овальное окно, то оттягивается от него. В результате во внутреннем ухе происходят колебания имеющейся там жидкости. Жидкость передает колебания на кортиев орган. Вызванные этим раздражения чувствительных слуховых клеток передаются на окончания слухового нерва и по нему в слуховой центр.

Для уяснения функции слухового аппарата необходимо кратко ознакомиться с источником слуховых ощущений.

Слуховые ощущения вызываются звуками, т. е. разного рода волнообразными колебаниями воздуха, распространяющимися во все стороны подобно волнам на поверхности воды от брошенного в нее камня. Источником всякого звука является колеблющееся тело. От характера колебаний звучащего тела и от его свойств зависит и многообразие слуховых ощущений. Звук распространяется в газообразной, жидкой и твердой среде. В безвоздушном пространстве звук не распространяется.

Скорость распространения звука в различных средах различная. В воздухе при средней влажности она равна 337,6 м в сек, в воде — 1 436 м в сек.

Если колебания совершаются с определенной правильностью, то они ощущаются как тоны, а если беспорядочно, то как шумы. В звуке (тоне) различают высоту, силу и тембр. Высота звука зависит от числа колебаний, т. е. числа воздушных толчков в барабанную перепонку в секунду. Чем больше колебаний, тем выше звук. Человеческое ухо воспринимает от 20 до 60 тысяч колебаний в секунду. Собака хорошо различает звук до 90 тысяч колебаний в секунду. Если взять два звука, которые отличаются друг от друга на Vie тона, то собака их различает. Слабый шум собака воспринимает на расстоянии 24 м, тогда как человек- на 3-4 м. Но такое различение собакой звуков можно добиться только длительной тренировкой.

Острота слуха собаки дает возможность широко использовать различные звуковые раздраяштели, в том числе и человеческую речь в виде команд в практике дрессировки. Словесные команды для собаки — это только звуковые раздражители. Собака различает команды не на основе понимания ею значения слов, что для собаки недоступно, а на основе тонкого различия звуков. Поэтому при дрессировке требуется всегда одинаковые отчетливые и легко произносимые слова. Следует пользоваться короткими и ясно-звучащими словами.

Сила звука обусловливается различной амплитудой колебаний. Чем больше колеблющиеся частицы воздуха уклоняются от покоя, тем сильнее звук. От силы звука главным образом зависит его громкость.

Звук большой громкости вызывает болевые ощущения. Звуки, уровень громкости которых ниже уровня громкости окружающего шума, не воспринимаются или воспринимаются с трудом при напряжении внимания к этому звуку. Вот почему громкость словесной команды должна всегда превышать уровень громкости шумов окружающей среды, иначе команда не будет услышана. Длительное воздействие громких звуков утомляет слуховой аппарат и нервную систему. В этих случаях слуховому аппарату необходим отдых в изолированных от звуков условиях.

Орган обоняния. Обоняние у собаки является наиболее развитым органом чувств и имеет исключительно важное значение в ее жизни. Обоняние принадлежит к органам химического чувства. Орган обоняния находится в носовой полости и занимает небольшой участок в области верхнего носового хода и задней части носовой перегородки. В слизистой оболочке этого участка заложены обонятельные клетки особой чувствительности, от раздражения которых запаховыми частицами возникает ощущение запаха. Обонятельные клетки имеют форму веретена. Один из отростков этой клетки достигает поверхности слизистой оболочки и заканчивается обонятельным пузырьком с тонкими обонятельными волосками. Другие проходят через отверстие решетчатой кости в полость черепа, где соединяются с нервными клетками обонятельных луковиц (рис. 79).

Рис. 79. Схема строения слизистой оболочки обонятельной области носа у собаки: А — обонятельная область в поперечном разрезе; Б — вид сверху

Обонятельные луковицы — это выпячивания мозгового вещества головного мозга. Они состоят из разнообразных нервных клеток. Нервные волокна, отходящие от обонятельных луковиц, соединяются в пучок, который направляется в обонятельный центр в стволе головного мозга и в коре полушарий в специальных извилинах.

Непосредственное соприкосновение запаховых частиц с обонятельными клетками происходит в обонятельной области носовой полости. Для ощущения запаха необходимо, чтобы в обонятельную область проникло достаточное количество частиц запахового вещества. Только при этих условиях может быть получено возбуждение нервных окончаний обонятельного нерва. Запахи в малых концентрациях пахучих веществ являются слабыми раздражителями и не вызывают ощущения запаха. При спокойном дыхании струи вдыхаемого воздуха проходят через нижний носовой ход и не достигают обонятельной области. Для получения ощущения запаха необходимо усиленное вдыхание повторными, быстрыми и короткими вздохами. При таком вдыхании воздух через носовые ходы легко достигает обонятельной области. Такое дыхание можно видеть у собаки при принюхивании.

Орган обоняния у собак чрезвычайно чувствителен и на много превосходит зрение и слух. О степени чувствительности обоняния судят по тому, сколько надо пахучего вещества, чтобы вызвать ощущение запаха. Чем меньше пахучего вещества, тем больше чувствительность. Чувствительность обоняния к одному и тому же запаху у собак различна. Это зависит от многих условий. Чувствительность обоняния снижается при общем утомлении, при беременности, при насморке, а также при утомлении самого обоняния, когда запахи действуют на обонятельные клетки продолжительное время. Утомление обоняния при работе собаки по следу зависит не только от утомления пахучими веществами обонятельных клеток, но и от физического напряжения и утомления всей нервной системы.

Общие понятия о запахе. Источником запаха являются тела растительного, животного и минерального происхождения, непрерывно отделяющие от себя во внешнюю среду мельчайшие частицы своего вещества. Эти частицы настолько малы, что, несмотря на очень продолжительное время их отделения, тело крайне незначительно теряет в весе. Об этом свидетельствует очень показательный случай, когда хранившийся в музее корень валерианы сохранял свой запах в течение 200 лет.

Отделяемые от пахучего тела и способные вызвать ощущение запаха частицы и являются материальной основой этих ощущений. Запахи различных тел отличаются друг от друга. Так, например, запахи растительного происхождения, где главным пахучим началом служат эфирные масла, характеризуются большой летучестью. Запахи животного происхождения более стойкие.

Постоянное отделение пахучим телом запаховых частиц, их очень малая величина, необычайная летучесть и специфичность обусловливают возможность при помощи органа обоняния устанавливать их наличие во вдыхаемом воздухе, получать ощущение запаха и отличать один запах от другого.

По действию запахов на организм собаки их делят на привлекающие и возбуждающие, отталкивающие и безразличные. Привлекающие и возбуждающие запахи имеют для организма собаки положительное физиологическое значение. Вызывая в организме определенные физиологические процессы, они влияют на поведение собаки. Собаки стремятся итти к источнику запаха. К таким запахам относятся запах пищи, запах выделения из влагалища суки при течке, запах хозяина и др. Отталкивающие запахи не имеют положительного физиологического значения и вызывают в организме реакции, направленные к тому, чтобы освободиться от их действия. Собака стремится уйти от источника такого запаха.

Безразличные, или индиферентные, запахи не вызывают какой-либо ощутимой реакции организма и изменения в поведении собаки. Такое деление запахов имеет, конечно, относительное значение, так как реакция организма на запах может изменяться в зависимости от того, какое значение для организма он приобретет в данных условиях. Безразличные и отталкивающие запахи могут стать привлекающими, положительными, если они приобретут значение сигнала, например запах пищи.

Запаховые вещества легко распространяются в воздухе. Для распространения запаха имеет большое значение движение воздуха. Спокойное состояние воздуха, умеренная температура и влажность благоприятствуют распространению запаха. При ветре запаховые частицы быстро уносятся от источника запаха и концентрация их в воздухе уменьшается. При этом запаховые частицы относятся на далекие расстояния, что позволяет животным устанавливать наличие источника запаха еще на расстоянии от него. Так, например, собака может почуять запах сильного физиологического значения на расстоянии 800-1000 м. Бизоны определяют по запаху приближение врага на расстоянии нескольких километров. Способность собаки определять запах на значительном расстоянии от источника запаха используется в служебной и охотничьей практике. По мере удаления запаховых частиц от источника запаха изменяется интенсивность запаха. По изменению интенсивности запаха собака определяет направление и расстояние до источника запаха. Говоря об интенсивности запаха, необходимо отметить, что сильный, более интенсивный запах действует нах обонятельные клетки сильнее, чем слабые, и маскируют слабые запахи. Слабые пахучие вещества при смешении их с некоторыми сильными настолько ослабляются, что установить наличие нх в этой смеси бывает невозможно. Это обстоятельство имеет большое значение в практике использования собак на следовой работе.

Продолжительное воздействие запаховых веществ на обоняние вызывает его утомление. Так, если собаку оставить в условиях продолжительного действия запаха, то первое время она будет его ощущать. Но через некоторое время эта чувствительность ослабеет, несмотря на сохранившуюся интенсивность запаха. Для того чтобы собака смогла вновь ощутить этот запах, необходимо предоставить отдых обонянию в условиях отсутствия данного запаха. При длительном воздействии на обоняние запаха сильной концентрации может наступить временная потеря способности ощущать этот запах.

Ощущение определенного запаха сильного физиологического значения удерживается в памяти собаки даже при наличии других запахов и отвлекающих моментов (посторонние животные, шум и др.).

Основным запахом, имеющим практическое значение в использовании служебных собак, является человеческий запах. Каждый человек обладает собственным индивидуальным запахом. Этот запах обусловливается рядом физиологических процессов, происходящих в организме и главным образом в коже человека. Кожа человека постоянно выделяет во внешнюю среду продукты деятельности потовых и сальных желез. Кроме того, с поверхности кожи постоянно слущивается верхний ее слой (эпидермис). Смесь запаховых частиц пота, кожного сала и частиц эпидермиса и вызывают ощущение того запаха, который называется человеческим. Запаховые вещества пота и кожного сала у каждого человека обладают своими характерными особенностями, что и обусловливает индивидуальность человеческого запаха.

Индивидуальный человеческий запах может временно изменяться как количественно, так и качественно. Это зависит от ряда внешних и внутренних факторов. К внешним факторам надо отнести температурные изменения внешней среды, напряженную работу, когда количество выделяемого пота увеличивается. К внутренним факторам надо отнести изменения интенсивности обмена веществ, употребление в пищу пахучих веществ, заболевание почек и др. Изменение индивидуального запаха может вызвать длительное нахождение пота и кожного сала на поверхности кожи, когда их запаховые вещества — мочевина и летучие жирные кислоты — начнут разлагаться. При этом индивидуальный запах может совершенно измениться.

Человеческий запах является сильным положительным, привлекающим и возбуждающим запахом, и собаки очень тонко различают человека по его индивидуальному запаху.

Индивидуальный человеческий запах легко проникает в одежду, обувь и долго ими удерживается. Так, например, новая обувь приобретает индивидуальный человеческий запах через 24 часа носки, и этого бывает достаточно, чтобы собака могла обнаружить след.

Запахи могут поглощаться и даже разлагаться. Поглощение запаха зависит как от характера самого запаха, так и от химического состава и даже цвета того предмета, который поглощает запах. Так, например, хорошо поглощают запахи шелковая и шерстяная ткань, торф, древесный уголь. Меньше поглощают запахи бумажная материя и бумага. Разлагаются запахи под влиянием кислорода. На этом основана практика уничтожения запаха, или дезодорация, когда пользуются химическими средствами, выделяющими в большом количестве кислород.

Имеют свой видовой запах и животные. Как показывают опыты, собака отличает след одной собаки от другой. Источником следового запаха собаки, надо полагать, служит пот, выделяемый потовыми железами, заложенными у собак в мякишах лап. Опыты со следами лошадей также показали, что копыта лошади имеют свой индивидуальный запах, который собака различает среди других запахов. Необходимо иметь в виду, что чистого человеческого запаха или запаха животного обычно в практике использования собак не встречается. К индивидуальному запаху человека или животного на следу примешивается целый ряд запахов других пахучих тел — почвы, растения, насекомых, частицы кожи, дубильных веществ и сма;?ки обуви и др.

Поэтому при следовой работе собаки необходимо учитывать это, а также и то, что поврежденный следами верхний слой почвы усиливает запах почвы, к запаху почвы добавляется запах раздавленных растений и др. Таким образом, запах гледа есть смесь запахов.

Почва хорошо задерживает запах и сохраняет его. Так же хорошо запах удерживается снежным покровом. Хуже задерживается и сохраняется запах на каменистой почве и на асфальте. Не остается запаха на глинистой почве, размоченной дождем. Налипшая на обувь глина препятствует непосредственному соприкосновению обуви с почвой.

Орган вкуса. Орган вкуса, как и орган обоняния, относится к органам химического чувства. Главной частью органа вкуса является слизистая оболочка на спинке и боковых частях языка, где размещены вкусовые сосочки (рис. 80).

Рис. 80. Схема сосочков языка: А — нитевидные; Б — грибовидные; В — валиковидные; Г — листовидные; 1 — железы; 2 — вкусовые луковицы

При помощи органа вкуса собака определяет пригодность или непригодность пищи. Определение вкуса начинается опробованием. Сначала выделяется слюна. При съедобных веществах слюна выделяется вязкая, слизистая, а при несъедобных — жидкая.

Растворенные слюной химические вещества пищи попадают в углубления вкусовых сосочков и раздражают в них нервные волокна вкусового нерва. По вкусовому нерву раздражение проходит сначала в продолговатый мозг, а от него к коре больших полушарий. Здесь и создается ощущение вкуса. Ощущение вкуса является очень важным моментом в пищеварении. Он возбуждает пищевой центр, что воспринимается, как чувство аппетита. Возбуждение пищевого центра приводит в деятельное состояние железы пищеварительного тракта. Поэтому вкусная пища поедается с аппетитом, что является важным моментом в процессе пищеварения.

Известны четыре разновидности вкуса — сладкий, горький, соленый и кислый. Сладкое лучше всего воспринимается кончиком языка, горькое — корнем языка, кислое — его краем (по аналогии с человеком). Собака различает не только основные разновидности вкуса, но и большое разнообразие их комбинаций.

Орган осязания. Осязание является одной из главных функций кожи. Кожа покрывает все тело собаки и образует огромную чувствительную поверхность, соприкасающуюся с внешней средой. Кожа воспринимает раздражения от прикосновения, от давления, от действия тепла и холода, ощущение боли. Раздражения воспринимаются кожей только при непосредственном соприкосновении с раздражителями, и поэтому осязание, или кожная чувствительность, относится к контактным органам чувств.

Восприятие разных видов внешних раздражений происходит при помощи многочисленных нервных приборов, заложенных в коже. Предполагают, что каждому виду кожной чувствительности соответствует свой особо устроенный концевой нервный аппарат.

Кожная чувствительность тесно связана и с внутренними органами (желудком, кишечником, почками и др.). Так, достаточно нанести раздражение на кожу в области желудка (например, горчичником), чтобы получить повышенную кислотность желудочного сока. Кожную чувствительность используют в диагностике заболеваний внутренних органов.

Кроме кожи, осязательные ощущения передаются со слизистой оболочки губ, рта, языка и др. Особенно развита чувствительность к прикосновениям языка. В первые дни жизни животного главным осязательным органом является полость рта. Прикосновение к губам вызывает у щенка сосательные движения. Кожная чувствительность у собак хорошо развита и используется в практике общей дрессировки собаки.

На некоторых участках кожи имеются волоски с высокой чувствительностью, улавливающие самые слабые прикосновения (тактильная чувствительность). Такие волоски расположены группами на верхней и нижней губах, на подбородке и в области бровей.

Органы чувств у собаки или как собаки воспринимают окружающий мир

Собаки воспринимают наш мир иначе, и не потому, что они собаки, а потому, что они чувствуют и осязают его лучше, чем мы.

Сегодня мы поговорим о том, как и с помощью каких органов чувств собаки воспринимают окружающий мир. Мы очень надеемся, что эта информация поможет нам лучше узнать наших домашних любимцев, и нам станут понятны многие собачьи привычки. Итак, особенности нюха, зрения, слуха, осязания и вкуса вашей собаки…

Нюх собаки

Не случайно, когда говорят об остром нюхе, вспоминают собаку, ведь у собак нюх развит лучше всего и это не случайно. Жизнь собаки наполнена различными запахами, которые постоянно меняются, пересекаются и наслаиваются один на другой, и для того, чтобы не запутаться в таком многообразии, собаке нужен очень тонкий нюх, который позволит ей дифференциировать различные запахи и разделять такой коктейль из запахов на отдельные ингредиенты. Так, к примеру, собака легко может унюхать одну единственную каплю крови в пяти литрах воды, и дифференциировать какому животному принадлежит кусок мяса – свинье, кролику или барану, тогда как человеку по запаху различить принадлежность такого мяса к конкретному виду животного просто невозможно. Ну, а что касается запахов человеческих, то здесь собакам и вовсе нет равных – идти по следу, различить по одному лишь запаху близнецов – всё это под силу нашим с вами собакам. Особым тонким нюхом, конечно же, отличаются собаки-ищейки, благодаря специальным тренировкам для этих животных нет невозможного, они могут идти по следу человека, вот только когда этот след прерывается – собака здесь бессильна. Примечательно, что такому тонкому нюху способствует не только наличие внутренних сенсоров, но и внешняя часть собачьего носа. Так,

у здоровой собаки, для того, чтобы она могла воспринимать запахи, всегда должен быть влажным нос, это позволяет ей абсорбировать запахи из воздуха, который она вдыхает. Когда же животное заболевает, и его нос становится сухим – способность различать запахи также снижается.

Как известно, всё познаётся в сравнении. Так вот, для того, чтобы понять насколько мощным нюхом обладают наши собаки, достаточно узнать такой факт, как то, что

у человека общая площадь клеток, отвечающих за обоняние, составляет около четырёх сантиметров квадратных, тогда как у немецкой овчарки этот же показатель составляет площадь в сто пятьдесят квадратных сантиметров.

Вы только представьте себе эту разницу. Собаки действительно чувствуют окружающий их мир с помощью нюха не так, как мы. Также, у человека количество обонятельных клеток составляет пять миллионов, тогда как у собаки породы бассет – их сто двадцать пять миллионов, а у фокстерьеров – сто пятьдесят миллионов, ну а у немецкой овчарки – целых двести миллионов обонятельных клеток. Не случайно учёные мужи утверждают, что собака в сорок раз острее чувствует запахи, чем человек, а некоторые эксперты даже уверенны, что на самом деле, эта цифра, определяющая степень чувствительности, куда больше.
Что же касается особых нот ароматов, то лучше всего собаки чувствуют запахи жирных кислот, которые входят в состав рациона питания плотоядных животных.
Можно ли развить навыки нюха у собаки и сделать из неё настоящую ищейку? Конечно же, можно, если тренировать животное и заниматься с ним по специальной программе. Так, примеру, если вы не будете кормить охотничью собаку перед охотой мясом – то её нюх станет острее, и она сумеет взять даже самый старый след, именно поэтому, охотники предпочитают посадить животное перед охотой на диету, так оно будет лучше улавливать различные запахи.
вернуться к содержанию ↑

Собачий слух

Слух у собак также очень хорошо развит.

У наших собак также очень развит ещё один из способов восприятия окружающего мира – они очень хорошо слышат, настолько хорошо, что улавливают ультразвуковые волны, которые человеческое ухо не в состоянии воспринять из-за высоких частот таких колебаний. Так, во времена войны солдаты очень часто использовали эту способность собак, для того, чтобы на расстоянии передавать им команды, которые бы не мог услышать противник. Вы не поверите, но

наши Бураны и Вьюги в состоянии слышать звук, источник которого находится на расстоянии 24 метров, тогда как для человека такой звуковой предел составляет всего лишь 4 метра…

Но, и это ещё не всё. Собака может отличать звуки друг от друга, которые на первый взгляд, ничем не отличаются – если бы она умела говорить, она бы обязательно рассказала нам о том, что различные моторы одной и той же марки автомобиля звучат по-разному…
вернуться к содержанию ↑

Зрение собак

Несмотря на то, что бытует мнение, что собаки видят мир в чёрно-белых тонах, и не знают красок, на самом деле собаки имеют очень хорошее зрение, и ночью они видят куда лучше нас с вами. Так, к примеру, у представителей породы немецкой овчарки поле зрения составляет целых 180 градусов, и они способны видеть жесты своего хозяина на расстоянии несколько сотен метров!
вернуться к содержанию ↑

Осязание собак

Собаки северных пород не боятся мороза.

К сожалению, эта область восприятия у собак мало исследована, но даже тот небольшой объём информации, которым мы владеем по этому поводу, позволяет нам сделать выводы о том, что температурные, тактильные и болевые раздражители воспринимаются кожей собак и их слизистыми поверхностями по-разному. Так, собака способна почувствовать малейшее дуновение ветерка, которое касается её шерсти, именно поэтому, при понижении температуры воздуха собаки «распушивают» свой шерстяной покров, тем самым, защищая себя от переохлаждения. А, вот представители северных пород собак могут даже спать в снегу в лютый мороз, и не испытывать при этом никакого дискомфорта.
вернуться к содержанию ↑

Вкус собак

Собаки очень хорошо различают запахи, но очень плохо различают вкусы.

Об этой области восприятия известно совсем мало. И, хотя запах и вкус очень тесно связаны между собой, запахом и умением распознавать его собака владеет куда лучше, чем вкусовым восприятием. Сомневаетесь? Достаточно положить перед собакой кусок еды – как она, прежде всего, обнюхает его, а уж потом попробует на вкус, причём особо не будет пережёвывать пищу, а постарается проглотить кусок целиком. Именно поэтому, для того, чтобы отучить своего питомца брать пищу из чужих рук, опытные собачники рекомендуют провести такое показательное выступление. Попросите чужого человека дать собаке кусок хлеба, в котором будут спрятаны стручки перца чили – этот гастрономический урок она запомнит надолго, и отучится от своей вредной и опасной для её здоровья привычки навсегда. Аналогично, если собака ворует яйца из курятника – достаточно дать ей попробовать горячее яйцо. Возможно, немного жёсткий урок, но действенный. Что же касается того, когда собаки начинают есть камни, экскременты – то это свидетельствует о том, что их организму не хватает минеральных веществ и витаминов (подробно читаем здесь), и вам необходимо срочно проконсультироваться с ветеринаром по этому поводу и начать медикаментозный курс лечения.

Как видим из всего написанного, способности собаки воспринимать окружающий её мир действительно впечатляют, и человек во многом уступает ей в этом. Однако, природа распорядилась так, что не собаки заводят нас, а мы – их, поэтому, глядя в глаза своему Джеку или Пирату, помните о том, что он воспринимает этот мир тоньше и острее нас с вами, а это уже достойно уважения…

Видео о восприятии нашего мира собаками:

Ждем ваших отзывов и комментариев, присоединяйтесь к нашей группе ВКонтакте!

Органы зрения и слуха у человека и собаки

Органы чувств. C троение органа слуха и равновесия, функции.

Собаки обладают всеми органами чувств, которые имеются и у человека, однако их развитие и соответственно определяющая роль в жизни значительно отличаются от наших.

Обоняние собаки основа ее восприятия окружающего мира. О возможностях обоняния собак свидетельствует способность легавой собаки причуять за 40 шагов и более сидящего в траве бекаса весом всего 120 грамм . При этом собака четко различает запах именно дичи от запаха других видов птиц, по-разному реагирует на запах самой птицы или оставленных ею следов. А это свидетельствует не только о тонкости восприятия запахов, но и о замечательных возможностях нервной системы собаки при отборе и анализе запаховых раздражителей. Охотников за выдрами или норками поражают способности лаек или оттерхаундов определять – в какую сторону уплыла их добыча, прихватывая своим замечательным носом запахи, принесенные к берегу струями воды, омывшими унырнувшего зверя. Не менее впечатляют подвиги прославленных блодхаундов, способных работать по суточному следу зверя и человека, или собак таможенной службы, умеющих обнаружить наркотики в самых хитроумных упаковках.

Если мы с вами запоминаем ландшафт на основе зрительных восприятий, то собака делает тоже самое на основе запаховой информации. По-видимому, этим можно объяснить ряд случаев нахождения дороги домой собаками, увезенными на машине за сто и более километров.

Запаховую информацию собаки помнят годами. Особенно – запахи раннего детства.

Зрение собак по остроте не хуже человеческого, судя по тому, как они замечают на расстоянии движущиеся объекты. Но в отличии от нас собака хуже опознает неподвижные фигуры. К тому же с высоты собачьего роста поле зрения значительно уменьшается. Да и сфера собачьих интересов лишь в исключительных случаях поднимается выше этого уровня.

Существует мнение, что собакам не присуще цветное зрение и они видят мир в серых тонах, подобно дальтоникам. Если это и так, то это не обедняет восприятие животных, которые чутко различают интенсивность оттенков, благо сумеречное зрение у них развито лучше, чем у человека.

Слух по значимости в восприятии собак занимает второе место после обоняния. Собаки обладают замечательно чутким слуховым аппаратом, позволяющим за сотни метров улавливать шорох белки в кроне дерева, или за полкилометра не только услышать шум произведенный глухарем при посадке на дерево, но и точно засечь ее место. Селекция пород внесла известные коррективы в развитие их слуха. Так вислоухие собаки одарены менее чутким слухом, нежели собаки со стоячими ушами – локаторами. Однако, любая собака слышит гораздо лучше своего хозяина. К тому же собаки воспринимают неслышные человеку шумы ультразвукового диапазона, что позволяет дрессировщикам отдавать команды с помощью специальных свистков.

Вкус и осязание собак так же хорошо развиты. Кожная чувствительность собак обеспечивает тактильную контактность наших питомцев, для которых ласковое прикосновение человеческих рук доставляет сильные положительные эмоции.

Если говорить о роли различных органов чувств в жизни и применении собак, то на первом месте следует упомянуть чутье, вторым следует упомянуть слух, третьим зрение, затем вкус и осязание.

Селекция высокоспециализированных пород внесла определенные коррективы в развитие и соотношение различных органов чувств у некоторых из них. Так, русские и хортые борзые на охоте практически не пользуются чутьем, на первом месте в их практическом использовании стоит зрение. Вислоухие гончие и легавые собаки значительно уступают своим остроухим сородичам по части слуха, что компенсируется обостренным развитием их обоняния. А лайки в работе по пушному зверю пользуются в равной мере обонянием, слухом и зрением.

Центральная нервная система управляет жизненными функциями организма на основе информации о внешнем мире и внутреннем состоянии самого организма. Эту информацию нервные центры постоянно получают от приспособленных к восприятию раздражений приборов- рецепторов. От рецепторов информация в виде нервных импульсов по нервам передается в мозговые центры. В центрах происходит анализ и синтез поступающей информации, на основании чего возникает ответная реакция организма на раздражение. Рецептор, проводник и мозговой центр, приспособленные для восприятия и анализа определенного специфического раздражения ( свет, звук и др. ), вместе составляют анализатор. По И.П. Павлову, анализатор – это сложный механизм, начинающийся наружным воспринимающим аппаратом и кончающийся в мозге. Таким образом, каждый анализатор состоит их трех основных частей: рецептора, проводника и мозгового центра.

Рецептор — периферический, воспринимающий отдел анализатора. В рецепторах происходит преобразование энергии раздражений в нервный импульс соответствующего качества. В зависимости от места расположения рецептора различают экстеро — и интерорецепторы.

Экстерорецепторы воспринимают раздражения, поступающие из внешней среды: зрительные, слуховые, обонятельные, вкусовые и осязательные. Вместе с вспомогательными структурами рецепторы представляют более или менее сложные специализированные образования, называемые органами чувств – organa sensuum (глаз, ухо, вкусовая луковица и др.) Для рецепторных клеток органов чувств характерно наличие особых антенн – жгутиков или микроворсинок. Пусковым механизмом для общего возбуждения рецепторной клетки является специфическое взаимодействие энергетической единицы (например, фотон света) с особой белковой молекулой на биологической мембране антенны.

Интерорецепторы расположены во внутренностях и органах произвольного движения (кости, мышцы, связки, суставы). Рецепторы внутренностей

— висцерорецепторы – сигнализируют о состоянии внутренних органов; проприорецепторы обеспечивают мышечно-суставное чувство; вестибулорецепторы сигнализируют о положении тела и его частей в пространстве.

Многообразие специфических раздражений привело к возникновению в процессе исторического развития различий в устройстве рецепторов. В соответствии с этим воспринимающими элементами рецепторов могут быть клетки двух разновидностей: первично чувствующие нервные клетки и вторично чувствующие сенсоэпителиальные клетки. Первые преобразуют сигналы из внешней среды с помощью специализированного периферического отростка – дендрита. По центральному отростку — аксону возбуждение передается на последующие нервные клетки анализатора. Первично чувствующие нервные клетки имеются, в частности, в органах зрения ( палочки и колбочки) и обоняния.

Вторично чувствующие сенсоэпитиальные клетки через особые антенны аппарата передают возникшее в них возбуждение на дендриты нервных клеток, расположенных в специальных ганглиях, и далее. Такие рецепторные элементы имеются в органах слуха, равновесия и вкуса.

Концевые ветвления дендритов чувствительных нервных клеток могут быть либо голыми, либо одетыми специальными оболочками. В зависимости от этого различают свободные и несвободные, или осумкованные нервные окончания. Свободные нервные окончания встречаются в эпителиальных и других тканях. Картина их ветвления разнообразна. Осумкованные рецепторы приспособлены для восприятия давления, температуры и т.д. Они расположены как в коже, так и в подлежащих органах. К типу несвободных можно отнести рецепторы зрения, слуха и равновесия. Большая сложность вспомогательных структур этих рецепторов делает необходимым детальное изучение их строения. Разнообразие в строении рецепторов, как уже отмечалось, возникло исторически. Под влиянием постоянно действующих специфический раздражителей ( свет, звук и пр.) из примитивных неспецифических чувствительных клеток низших животных возникли рецепторы своеобразного строения с избирательной функцией. В эмбриогенезе млекопитающих источником развития всех рецепторных клеток является нейроэктодерма. В образовании вспомогательных структур сложных рецепторов принимает участие мезодерма.

Второй частью каждого анализатора является проводник (кондуктор). Между рецепторами и мозгом роль проводников выполняют спинномозговые, черепные и др. нервы, а в мозге – центральные проводящие пути.

Мозговой центр каждого анализатора состоит из подкорковых и корковых ядер.

Болезни органов чувств, особенно глаз и уха, у домашних животных нередки. Их профилактика и своевременное лечение – немаловажная задача. Следует учесть и то, что воспринимаемые органами чувств неблагоприятные внешние раздражения ( шум и др.) воздействуя через нервную систему, снижают продуктивность животных.

Зрительный анализатор состоит из 1) органа зрения- глаза , в котором заключен зрительный рецептор; 2) проводника – зрительного нерва и мозговых проводящих путей;

3) подкорковых и корковых мозговых центров.

Развитие органа зрения. Глаза домашних животных относятся к типу « инвертированных» — их светочувствительные элементы обращены в противоположную от источника света сторону. Этим достигается наилучшая защита светового рецептора от многостороннего воздействия света.

В эмбриогенезе различные структурные элементы органа зрения развиваются из различных зачатков. Вначале возникает парное выпячивание переднебоковой стенки промежуточного мозга – глазного пузыря. Он растет в направлении к эктодерме и соприкасается с нею. Эктодерма в месте соприкосновения с глазным пузырем образует утолщение – хрусталиковую пластинку. Прилегающая к хрусталиковой пластинке часть глазного пузыря впячивается, в результате чего пузырь превращается в двухслойный глазной бокал. Край глазного бокала является зачатком радужной оболочки и ресничного тела, наружный слой бокала – зачатком пигментного слоя сетчатки, а внутренний слой – ее светочувствительной частью. Первичный вход в бокал остается в виде зрачка, а ножка бокала дает начало зрительному нерву. Одновременно с развитием глазного бокала и его производных хрусталиковая пластина эктодермы впячивается в полость бокала вначале в виде мешочка, который затем отсоединяется от эктодермы и превращается в хрусталиковый пузырек. Полость пузырька позднее заполняется хрусталиковыми волокнами. Эктодерма, расположенная над хрусталиком, преобразуется в эпителий роговицы.

Сосудистая и фиброзная оболочка глазного яблока образуются от мезенхимы, окружающей глазной бокал. Из мехензимы же формируется хрусталиковая сумка. В формировании глазных мышц участвуют клеточные элементы миотомов области головы.

Веки образуются вначале валиками, а позднее складками кожи. В период утробного развития млекопитающих верхние и нижние веки временно смыкаются, а перед рождением( травоядные, всеядные) или через 8-14 дней после рождения ( хищные ) снова размыкаются. Эволюция зрительного анализатора проходила в направлении от простого светоощущения к ощущению направления света, восприятию формы и величины предметов и, наконец, объемному зрению.

Орган зрения: 1 -белочная оболочка; 2 — роговица; 3 — сосудистая оболочка; 4 — радужная оболочка; 5 — ресничное тело; 6 — зрительный нерв; 7 — хрусталик; 8 — передняя камера глаза; 9-10 — нижнее и верхнее веко; 11 — слезная железа; 12 — скуловой отросток лобной кости; 13 — мускулы глазного яблока

Глазное яблоко состоит из следующих оболочек.

белочная (склера) — твердая, одевает 4/5 глазного яблока, за исключением переднего полюса; она играет роль прочного остова стенки глаза, к ней прикрепляются сухожилия глазных мышц;

роговица — прозрачная, плотная и довольно толстая; она содержит много нервов, но не имеет кровеносных сосудов, участвует в проведении света на сетчатку, воспринимает боль и давление; место перехода роговицы в склеру называют лимбом (краем).

радужная — это пигментированная и передняя часть средней оболочки, в центральной ее части имеется отверстие — зрачок (у собак он округлой формы); гладкая мышечная ткань формирует в радужной оболочке две мышцы — сфинктер (кольцевая) и дилятатор зрачка (радиальная), тем самым, расширяясь или сужаясь, зрачок регулирует поступление лучей света в глазное яблоко;

ресничное тело — утолщенная часть средней оболочки. Расположено в виде кольца шириной до 10 мм по периферии задней поверхности радужной оболочки между ней и собственно сосудистой оболочкой; основная часть — ресничная мышца, к которой прикрепляется циннова (хрусталиковая) связка, поддерживающая капсулу хрусталика, под действием этой мышцы хрусталик становится более или менее выпуклым;

собственно сосудистая оболочка — задняя часть средней оболочки глазного яблока, она отличается обилием кровеносных сосудов и расположена между склерой и сетчаткой, осуществляет питание последней;

Внутренняя, или сетчатка:

задняя часть -зрительная, которая выстилает большую часть стенки глазного яблока, где происходит восприятие световых раздражений и превращение их в нервный сигнал; она состоит из нервного (внутреннего, светочувствительного, обращенного к стекловидному телу) и пигментного (наружного, прилегающего к сосудистой оболочке). В нервном слое имеются фоторецепторные, первично чувствующие нервные клетки двух разновидностей — палочки (их больше) и колбочки, которые осуществляют соответственно свето — и цветоощущение. Место перехода сетчатки в зрительный нерв называют слепым пятном. В нем нет светочувствительных клеток. В центре сетчатки выделяется желтое пятно округлой формы с ямкой в центре. Это участок хорошего цветоощущения. При жизни сетчатка нежная, розовая, прозрачная, а после смерти она мутнеет;

передняя часть — слепая, покрывающая изнутри ресничное тело и радужную оболочку, с которыми срастается; состоит из пигментных клеток и лишена светочувствительного слоя

Передняя часть глазного яблока до роговицы и внутренняя поверхность век покрыты слизистой оболочкой — конъюнктивой. Полость глазного яблока заполнена светопреломляющими средами: хрусталиком и содержимым передней, задней и стекловидной камер глаза. Передняя камера глаза — это пространство между роговицей и радужной оболочкой, задняя камера глаза — это пространство между радужкой и хрусталиком. Камерная жидкость питает ткани глаза, удаляет продукты обмена, проводит лучи света от роговицы к хрусталику. Хрусталик — это плотное прозрачное тело, имеющее форму двояковыпуклой линзы (изменяющей свою поверхность) и расположенное между радужной оболочкой и стекловидным телом. Это орган аккомодации. С возрастом хрусталик становится менее эластичным. Стекловидная камера — это пространство между хрусталиком и сетчаткой глаза, которое заполнено стекловидным телом (прозрачная, студневидная масса, состоящая на 98% из воды). Его функции — поддержание формы и тонуса глазного яблока, проведение света и участие во внутриглазном обмене веществ.

Вспомогательные органы глаза — это веки, слезный аппарат, глазные мышцы, орбита, преорбита и фасции. Веки — это кожно-слизисто-мышечные складки. Они расположены впереди от глазного яблока и предохраняют глаза от механических повреждений. Во внутреннем углу глаза у собак есть небольшое утолщение конъюнктивы — слезный бугорок со слезным канальцем в центре, вокруг которого имеется небольшое углубление — слезное озеро. Третье веко — это мигательная перепонка, которая представляет собой полулунную складку конъюнктивы, расположенную на глазном яблоке во внутреннем углу век. Слезный аппарат — это слезные железы, канальцы, слезный мешок и носослезный проток. Выводные протоки слезных желез в количестве 6-8 крупных и нескольких мелких открываются в конъюнктиве века. Слезный секрет состоит в основном из воды, содержит фермент лизоцим, обладающий бактерицидным действием. При движении век слезная жидкость увлажняет и очищает конъюнктиву и собирается в слезное озеро. Отсюда секрет поступает в слезные канальцы, открывающиеся во внутреннем углу глаза. По ним слеза попадает в слезный мешок, из которого начинается носослезный проток.

Глазных мышц — семь, расположенных внутри периорбиты. Они обеспечивают движение глазного яблока в разных направлениях внутри орбиты. Место расположения глазного яблока называют орбитой, а периорбита — это область, где располагается задняя часть глазного яблока, зрительный нерв, мышцы, фасции, сосуды и нервы. Зрение собак имеет свои особенности. Собака не способна видеть предмет одновременно двумя глазами, поскольку каждый глаз имеет свое поле зрения. У собак отсутствует цветное восприятие мира, но разные по форме предметы она различает хорошо. Ваш четвероногий друг способен видеть движение предметов на расстоянии 250- 300 м и более.

В строении глаза собаки имеются особенности, отличающие их от глаз человека. Во-первых, человек обладает бинокулярным зрением. Он видит предмет одновременно двумя глазами, что дает возможность оценивать расстояние, отдаленные предметы, их объемность и глубину и видеть дальше, чем собака. У собаки глаза расставлены так, что способность видеть один предмет двумя глазами одновременно развита слабее. Поэтому каждый глаз собаки обладает своим отдельным полем зрения. Кроме того, у собак на сетчатке нет так называемого желтого пятна, т. е. места наиболее ясного видения, поэтому, надо полагать, что чувствительность сетчатой оболочки у собак слабее.

Опыты показывают, что цветным зрением собаки не обладают. Они хорошо различают серые цвета, различные формы, отличают круги от квадратов, треугольников и др. фигуры. Эта способность у собаки значительно превосходит способности человеческого глаза. Так, при длительной тренировке собака замечает разницу между эллипсом с отношением полуосей 9 : 8 и кругом. Отношение к предметам резко меняется, если предмет находится в движении. Чувствительность к движению предметов у собаки очень развита. При дрессировке собаки малейшее движение рук или глаз, изменение позы и другие не заметные для человека движения легко отличаются собакой и даже могут быть превращены в сигналы, побуждающие собаку к самому разнообразному поведению (движениям). Граница видимости движущегося предмета для собаки находится в пределах 250- 300 м . В отдельных опытах хорошо дрессированная собака замечает движущийся предмет на расстоянии 500- 700 м .

Орган обоняния . Обоняние у собаки является наиболее развитым органом чувств и имеет исключительно важное значение в ее жизни. Обоняние принадлежит к органам химического чувства. Орган обоняния находится в носовой полости и занимает небольшой участок в области верхнего носового хода и задней части носовой перегородки. В слизистой оболочке этого участка заложены обонятельные клетки особой чувствительности, от раздражения которых запаховыми частицами возникает ощущение запаха. Обонятельные клетки имеют форму веретена. Один из отростков этой клетки достигает поверхности слизистой оболочки и заканчивается обонятельным пузырьком с тонкими обонятельными волосками. Другие проходят через отверстие решетчатой кости в полость черепа, где соединяются с нервными клетками обонятельных луковиц

Обонятельные луковицы — это выпячивания мозгового вещества головного мозга. Они состоят из разнообразных нервных клеток. Нервные волокна, отходящие от обонятельных луковиц, соединяются в пучок, который направляется в обонятельный центр в стволе головного мозга и в коре полушарий в специальных извилинах.

Схема строения слизистой оболочки обонятельной области носа у собаки: А — обонятельная область в поперечном разрезе; Б — вид сверху

Непосредственное соприкосновение запаховых частиц с обонятельными клетками происходит в обонятельной области носовой полости. Для ощущения запаха необходимо, чтобы в обонятельную область проникло достаточное количество частиц запахового вещества. Только при этих условиях может быть получено возбуждение нервных окончаний обонятельного нерва. Запахи в малых концентрациях пахучих веществ являются слабыми раздражителями и не вызывают ощущения запаха. При спокойном дыхании струи вдыхаемого воздуха проходят через нижний носовой ход и не достигают обонятельной области. Для получения ощущения запаха необходимо усиленное вдыхание повторными, быстрыми и короткими вздохами. При таком вдыхании воздух через носовые ходы легко достигает обонятельной области. Такое дыхание можно видеть у собаки при принюхивании.

Орган обоняния у собак чрезвычайно чувствителен и на много превосходит зрение и слух. О степени чувствительности обоняния судят по тому, сколько надо пахучего вещества, чтобы вызвать ощущение запаха. Чем меньше пахучего вещества, тем больше чувствительность. Чувствительность обоняния к одному и тому же запаху у собак различна. Это зависит от многих условий. Чувствительность обоняния снижается при общем утомлении, при беременности, при насморке, а также при утомлении самого обоняния, когда запахи действуют на обонятельные клетки продолжительное время. Утомление обоняния при работе собаки по следу зависит не только от утомления пахучими веществами обонятельных клеток, но и от физического напряжения и утомления всей нервной системы.

Общие понятия о запахе. Источником запаха являются тела растительного, животного и минерального происхождения, непрерывно отделяющие от себя во внешнюю среду мельчайшие частицы своего вещества. Эти частицы настолько малы, что, несмотря на очень продолжительное время их отделения, тело крайне незначительно теряет в весе. Об этом свидетельствует очень показательный случай, когда хранившийся в музее корень валерианы сохранял свой запах в течение 200 лет.

Отделяемые от пахучего тела и способные вызвать ощущение запаха частицы и являются материальной основой этих ощущений. Запахи различных тел отличаются друг от друга. Так, например, запахи растительного происхождения, где главным пахучим началом служат эфирные масла, характеризуются большой летучестью. Запахи животного происхождения более стойкие.

Постоянное отделение пахучим телом запаховых частиц, их очень малая величина, необычайная летучесть и специфичность обусловливают возможность при помощи органа обоняния устанавливать их наличие во вдыхаемом воздухе, получать ощущение запаха и отличать один запах от другого.

По действию запахов на организм собаки их делят на привлекающие и возбуждающие, отталкивающие и безразличные. Привлекающие и возбуждающие запахи имеют для организма собаки положительное физиологическое значение. Вызывая в организме определенные физиологические процессы, они влияют на поведение собаки. Собаки стремятся идти к источнику запаха. К таким запахам относятся ,запах пищи, запах выделения из влагалища суки при течке, запах хозяина и др. Отталкивающие запахи не имеют положительного физиологического значения и вызывают в организме реакции, направленные к тому, чтобы освободиться от их действия. Собака стремится уйти от источника такого запаха.

Безразличные, или индифферентные, запахи не вызывают какой-либо ощутимой реакции организма и изменения в поведении собаки. Такое деление запахов имеет, конечно, относительное значение, так как реакция организма на запах может изменяться в зависимости от того, какое значение для организма он приобретет в данных условиях. Безразличные и отталкивающие запахи могут стать привлекающими, положительными, если они приобретут значение сигнала, например, запах пищи.

Запаховые вещества легко распространяются в воздухе. Для распространения запаха имеет большое значение движение воздуха. Спокойное состояние воздуха, умеренная температура и влажность благоприятствуют распространению запаха. При ветре запаховые частицы быстро уносятся от источника запаха и концентрация их в воздухе уменьшается. При этом запаховые частицы относятся на далекие расстояния, что позволяет животным устанавливать наличие источника запаха еще на расстоянии от него. Так, например, собака может почуять запах сильного физиологического значения на расстоянии 800- 1000 м . Бизоны определяют по запаху приближение врага на расстоянии нескольких километров. Способность собаки определять запах на значительном расстоянии от источника запаха используется в служебной и охотничьей практике. По мере удаления запаховых частиц от источника запаха изменяется интенсивность запаха. По изменению интенсивности запаха собака определяет направление и расстояние до источника запаха. Говоря об интенсивности запаха, необходимо отметить, что сильный, более интенсивный запах действует на обонятельные клетки сильнее, чем слабые, и маскируют слабые запахи. Слабые пахучие вещества при смешении их с некоторыми сильными настолько ослабляются, что установить наличие их в этой смеси бывает невозможно. Это обстоятельство имеет большое значение в практике использования собак на следовой работе.

Продолжительное воздействие запаховых веществ на обоняние вызывает его утомление. Так, если собаку оставить в условиях продолжительного действия запаха, то первое время она будет его ощущать. Но через некоторое время эта чувствительность ослабеет, несмотря на сохранившуюся интенсивность запаха. Для того чтобы собака смогла вновь ощутить этот запах, необходимо предоставить отдых обонянию в условиях отсутствия данного запаха. При длительном воздействии на обоняние запаха сильной концентрации может наступить временная потеря способности ощущать этот запах.

Ощущение определенного запаха сильного физиологического значения удерживается в памяти собаки даже при наличии других запахов и отвлекающих моментов (посторонние животные, шум и др.).

Основным запахом, имеющим практическое значение в использовании служебных собак, является человеческий запах. Каждый человек обладает собственным индивидуальным запахом. Этот запах обусловливается рядом физиологических процессов, происходящих в организме и главным образом в коже человека. Кожа человека постоянно выделяет во внешнюю среду продукты деятельности потовых и сальных желез. Кроме того, с поверхности кожи постоянно слущивается верхний ее слой (эпидермис). Смесь запаховых частиц пота, кожного сала и частиц эпидермиса и вызывают ощущение того запаха, который называется человеческим. Запаховые вещества пота и кожного сала у каждого человека обладают своими характерными особенностями, что и обусловливает индивидуальность человеческого запаха.

Индивидуальный человеческий запах может временно изменяться как количественно, так и качественно. Это зависит от ряда внешних и внутренних факторов. К внешним факторам надо отнести температурные изменения внешней среды, напряженную работу, когда количество выделяемого пота увеличивается. К внутренним факторам надо отнести изменения интенсивности обмена веществ, употребление в пищу пахучих веществ, заболевание почек и др. Изменение индивидуального запаха может вызвать длительное нахождение пота и кожного сала на поверхности кожи, когда их запаховые вещества — мочевина и летучие жирные кислоты — начнут разлагаться. При этом индивидуальный запах может совершенно измениться.

Человеческий запах является сильным положительным, привлекающим и возбуждающим запахом, и собаки очень тонко различают человека по его индивидуальному запаху.

Индивидуальный человеческий запах легко проникает в одежду, обувь и долго ими удерживается. Так, например, новая обувь приобретает индивидуальный человеческий запах через 24 часа носки, и этого бывает достаточно, чтобы собака могла обнаружить след.

Запахи могут поглощаться и даже разлагаться. Поглощение запаха зависит как от характера самого запаха, так и от химического состава и даже цвета того предмета, который поглощает запах. Так, например, хорошо поглощают запахи шелковая и шерстяная ткань, торф, древесный уголь. Меньше поглощают запахи бумажная материя и бумага. Разлагаются запахи под влиянием кислорода. На этом основана практика уничтожения запаха, или дезодорация, когда пользуются химическими средствами, выделяющими в большом количестве кислород.

Имеют свой видовой запах и животные. Как показывают опыты, собака отличает след одной собаки от другой. Источником следового запаха собаки, надо полагать, служит пот, выделяемый потовыми железами, заложенными у собак в мякишах лап. Опыты со следами лошадей также показали, что копыта лошади имеют свой индивидуальный запах, который собака различает среди других запахов. Необходимо иметь в виду, что чистого человеческого запаха или запаха животного обычно в практике использования собак не встречается. К индивидуальному запаху человека или животного на следу примешивается целый ряд запахов других пахучих тел — почвы, растения, насекомых, частицы кожи, дубильных веществ и смазки обуви и др.

Поэтому при следовой работе собаки необходимо учитывать это, а также и то, что поврежденный следами верхний слой почвы усиливает запах почвы, к запаху почвы добавляется запах раздавленных растений и др. Таким образом, запах следа есть смесь запахов.

Почва хорошо задерживает запах и сохраняет его. Так же хорошо запах удерживается снежным покровом. Хуже задерживается и сохраняется запах на каменистой почве и на асфальте. Не остается запаха на глинистой почве, размоченной дождем. Налипшая на обувь глина препятствует непосредственному соприкосновению обуви с почвой.

Орган вкуса. Орган вкуса, как и орган обоняния, относится к органам химического чувства. Главной частью органа вкуса является слизистая оболочка на спинке и боковых частях языка, где размещены вкусовые сосочки.

Схема сосочков языка: А — нитевидные; Б — грибовидные; В — валиковидные; Г — листовидные; 1 — железы; 2 — вкусовые луковицы

При помощи органа вкуса собака определяет пригодность или непригодность пищи. Определение вкуса начинается опробованием. Сначала выделяется слюна. При съедобных веществах слюна выделяется вязкая, слизистая, а при несъедобных — жидкая.

Растворенные слюной химические вещества пищи попадают в углубления вкусовых сосочков и раздражают в них нервные волокна вкусового нерва. По вкусовому нерву раздражение проходит сначала в продолговатый мозг, а от него к коре больших полушарий. Здесь и создается ощущение вкуса. Ощущение вкуса является очень важным моментом в пищеварении. Он возбуждает пищевой центр, что воспринимается, как чувство аппетита. Возбуждение пищевого центра приводит в деятельное состояние железы пищеварительного тракта. Поэтому вкусная пища поедается с аппетитом, что является важным моментом в процессе пищеварения.

Известны четыре разновидности вкуса — сладкий, горький, соленый и кислый. Сладкое лучше всего воспринимается кончиком языка, горькое — корнем языка, кислое — его краем (по аналогии с человеком). Собака различает не только основные разновидности вкуса, но и большое разнообразие их комбинаций.

Орган осязания. Осязание является одной из главных функций кожи. Кожа покрывает все тело собаки и образует огромную чувствительную поверхность, соприкасающуюся с внешней средой. Кожа воспринимает раздражения от прикосновения, от давления, от действия тепла и холода, ощущение боли. Раздражения воспринимаются кожей только при непосредственном соприкосновении с раздражителями, и поэтому осязание, или кожная чувствительность, относится к контактным органам чувств.

Восприятие разных видов внешних раздражений происходит при помощи многочисленных нервных приборов, заложенных в коже. Предполагают, что каждому виду кожной чувствительности соответствует свой особо устроенный концевой нервный аппарат.

Кожная чувствительность тесно связана и с внутренними органами (желудком, кишечником, почками и др.). Так, достаточно нанести раздражение на кожу в области желудка (например, горчичником), чтобы получить повышенную кислотность желудочного сока. Кожную чувствительность используют в диагностике заболеваний внутренних органов.

Кроме кожи, осязательные ощущения передаются со слизистой оболочки губ, рта, языка и др. Особенно развита чувствительность к прикосновениям языка. В первые дни жизни животного главным осязательным органом является полость рта. Прикосновение к губам вызывает у щенка сосательные движения. Кожная чувствительность у собак хорошо развита и используется в практике общей дрессировки собаки.

На некоторых участках кожи имеются волоски с высокой чувствительностью, улавливающие самые слабые прикосновения (тактильная чувствительность). Такие волоски расположены группами на верхней и нижней губах, на подбородке и в области бровей.

Кожа- cutis – эпителиально-соединительнотканный орган. Выполняет ряд важных для жизни организма функций: защищает организм от внешних воздействий, выполняет посредством множества нервных окончаний ( экстерорецепторов) роль рецепторного звена кожного анализатора внешней среды ( тактильной, болевой, температурной чувствительности), через множество потовых и сальных желез выделяет ряд продуктов обмена веществ, через устья волосяных мешков, кожных желез поверхность кожи может всасывать небольшое количество растворов.

В коже богатейшее рецепторное поле кожного анализатора. Нервные волокна образуют сплетения в подкожной клетчатке, затем внутри пилярного слоя и под эридермисом. Нервные окончания доходят до базального слоя эпидермиса. Множество нервных волокон разветвляются в стенках волосяных фолликулов. Инкапсулированные нервные окончания в коже, покрытой волосами, встречаются редко.

Статоакустический, или равновесно-слуховой анализатор состоит из: 1) рецептора – преддверноулиткового органа; 2) проводящих путей и 3) мозговых центров.

Развитие статоакустического анализатора. Чувство равновесия обусловлено воздействием на организм силы земного притяжения ( гравитации). Поэтому орган равновесия, или статический орган, изначально формировался из двух основных компонентов: чувствительных волосковых клеток и известковых кристалликов – статолитов. Статолиты силой своей тяжести давят на волоски чувствительных клеток и раздражают их. По этому принципу построены равновесные пятна овального и круглого мешочков перепончатого лабиринта внутреннего уха млекопитающих. Стенка круглого мешочка образует одно бутылкообразное выпячивание – лагену, которая у неземных позвоночных превращается в улитку. У млекопитающих улитка образует от ½ до 5 завитков. На стенках овального и круглого мешочков и лагены находятся равновесные пятна, на стенках ампул полукружных каналов – гребешки. Они воспринимают положение тела в пространстве, скорость движения и вращение. В улитке образуется слуховой рецептор – кортиев орган.

У наземных позвоночных наряду с внутренним ухом – преддверноулитковым органом возникает среднее ухо в качестве вспомогательного органа, передающего звуковые волны во внутреннее ухо. Среднее ухо развивается из первой висцеральной щели – брызгальца. Наружное отверстие полости затягивается барабанной перепонкой, а внутреннее отверстие ведет в преддверие внутреннего уха. У млекопитающих костный столбик среднего уха преобразуется в стремечко. Из челюстной дуги дополнительно развиваются наковальня и молоточек. Таким образом, возникает цепь слуховых косточек, которая с помощью маленьких мышц приспосабливает ухо к восприятию звуков разной силы.

Барабанная перепонка расположена глубоко и к ней ведет наружный слуховой проход. Вокруг отверстия наружного слухового прохода возникает складка кожи, которая у млекопитающих достигает значительного развития, снабжается хрящевым остовом и становится ушной раковиной. Так в филогенезе сформировались три отдела равновесно-слухового рецептора – внутреннее, среднее и наружное ухо.

Строение преддверноулиткового органа.

Преддверноулитковый орган – organum vestibulocochleare , или ухо – auris , — это сложный комплекс структур, обеспечивающий восприятие звуковых, вибрационных и гравитационных сигналов. Рецепторы, воспринимающие указанные сигналы, расположены в перепончатом преддверии и перепончатой улитке, что и обусловило название органа. Остальные структурыиграют вспомогательную роль и формируют наружное, среднее и внутреннее ухо.

Схема органа равновесия и слуха: 1 — часть ушной раковины; 2 — наружный слуховой проход; 3 — барабанная перепонка; 4 — барабанная полость; 5 — молоточек; 6 — наковальня; 7 — чечевицеобразная косточка; 8 — стремечко; 9 — евстахиева труба; 10 — стременной мускул, 11 — напрягатель барабанной перепонки; 12 — окно улитки; 13 — мыс; 14 — перепончатые полукружные каналы в костных каналах

Наружное ухо – auris externa – звукоулавливающий отдел органа, состоит из ушной раковины, ее мышц и наружного слухового прохода.

Ушная раковина – подвижная кожная складка воронкообразной формы, основа которой образована эластическим хрящом Суженная часть ушной раковины укреплена на наружном слуховом проходе, а расширенная свободная часть обращена дорсо-латерально и заканчивается верхушкой. Выпуклая задняя поверхность ушной раковины называется спинкой; передний и задний края раковины ограничивают ладьевидную ямку, или ладью. Вход в ладью называется ушной щелью. Ладья переходит в завитковую часть раковины с полостью. Хрящ ушной раковины прикрепляется к хрящу наружного слухового прохода. В основании ушной раковины располагается жировое тело раковины, обеспечивающее ее подвижность. Кожа ушной раковины покрыта волосами, короткими на спинке и более длинными в ладье. В направлении к наружному слуховому проходу волосы укорачиваются, а количество желез ушной смазки увеличивается. У собаки величина и форма раковины имеют значительные породные особенности. На заднем крае раковины с внутренней ее поверхности имеется кожный кармашек.

Мышцы ушной раковины многочисленны и хорошо развиты. Они осуществляют движения ушной раковины, обращая ее к источнику звука. В зависимости от положения и мест прикрепления мышцы ушной раковины можно объединить в три группы. Мышцы одной группы начинаются на костях черепа и заканчиваются на хрящевом щитке, образуя в целом напрягатель щитка. Мышцы второй группы начинаются на щитке или черепе и оканчиваются на ушной раковине. Они наиболее развиты и обеспечивают разнообразные движения раковины. Мышцы третьей группы слабо развиты т расположены полностью на ушной раковине.

Наружный слуховой проход – служит для проведения звуковых колебаний к барабанной перепонке и представляет узкую трубку ( у собак короткую). Основу наружного слухового прохода составляет эластический хрящ и трубка каменистой кости. Изнутри наружный слуховой проход выстлан кожей, содержащей железы ушной смазки. Внутреннее отверстие наружного слухового прохода граничит с полостью среднего уха, обрамлено косо поставленным костным кольцом и затянуто барабанной перепонкой.

Среднее ухо – auris media – звукопроводящий и звукопреобразующий отдел преддверноулиткового органа, представлено барабанной полостью и цепью слуховых косточек в ней.

Барабанная полость расположена в барабанной части каменистой кости ( в каменистой части височной кости), выстлана, за исключением барабанной перепонки, мерцательным эпителием. На медиальной стенке барабанной полости имеются два отверстия, или окна: окно преддверия, закрытое стремечком и окно улитки, закрытое внутренней перепонкой. На передней стенке полости расположено отверстие, ведущее в слуховую трубу, открывающуюся в глотке. В дорсальной стенке полости проходит канал лицевого нерва.

Барабанная перепонка – слаборастяжимая мембрана толщиной около 0,1 мм , отделяющая среднее ухо от наружного. Она построена из радиальных и кольцевых коллагеновых волокон, снаружи покрыта плоским многослойным эпителием, а со стороны среднего уха плоским однослойным эпителием.

Слуховые косточки среднего уха – молоточек, наковальня, чечевицеобразная косточка и стремечко. С помощью связок и суставов они объединены в цепь, которая одним концом упирается в барабанную перепонку, а другим — в окно преддверия. Через эту цепь слуховых косточек звуковые колебания передаются с барабанной перепонки на жидкость внутреннего уха – перилимфу.

Молоточек имеет рукоятку, шейку и головку. Рукоятка вплетена в соединительнотканную основу барабанной перепонки и соединена со стенкой полости специальной связкой. К мышечному отростку рукоятки прикрепляется мышца – напрягатель барабанной перепонки, уменьшающая ее колебания и этим повышающая остроту слуха. На головке молоточка имеется суставная поверхность для соединения с наковальней.

Наковальня имеет тело и две ножки Тело соединяется суставом с головкой молоточка. Длинная ножка наковальни через маленькую чечевицеобразную косточку соединяется суставом со стремечком. Короткая ножка прикрепляется связкой к стенке барабанной полости.

Стремечко имеет головку, две ножки и основание. Головка соединяется с ножкой наковальни, а основание закрывает окно преддверия. Около головки прикрепляется стременная мышца, которая начинается близ окна улитки. Она напрягает стремечко и этим ослабляет колебания в цепи слуховых косточек при сильных звуках.

Слуховая труба сообщает барабанную полость с полостью носоглотки; через нее выравнивается давление воздуха по обе стороны барабанной перепонки. Труба проходит вдоль мышечного отростка каменистой кости, выстлана слизистой оболочкой. У собак барабанная полость относительно большая, с гладкими стенками.

Внутреннее ухо – auris interna – отдел преддверноулиткового органа, в котором расположены рецепторы равновесия и слуха. Внутреннее ухо состоит из костного и перепончатого лабиринтов.

Костный лабиринт представляет систему полостей в каменистой части височной кости. В костном лабиринте различают преддверие, три полукружных канала и улитку.

Преддверие – vestibulum — овальная плоскость размером до 5 мм . На ее медиальной стенке расположены отверстия дна внутреннего слухового прохода, через который проходит слуховой нерв. В латеральной стенке имеется окно преддверия, закрытое основанием стремечка со стороны среднего уха. В каудальную стенку преддверия открываются отверстия трех костных полукружных каналов. В передней стенке начинается отверстием канал костной улитки, а вентральнее – водопровод преддверия, выходящий на медиальную поверхность каменистой части височной кости.

Костные полукружные каналы находятся дорсокаудально от преддверия и лежат в трех взаимно перпендикулярных плоскостях: горизонтальной, сагиттальной и сегментальной.

Костная улитка – cochlea находится ростровентрально от преддверия. Она имеет костную ось, или стержень, и спиральный канал. Спиральный канал делает вокруг оси несколько завитков ( у собаки -3 ). Продырявленное основание улитки обращено медиально к продырявленному же дну внутреннего слухового прохода, в который направляются нити улиткового нерва. Вершина, или купол, улитки направлена латерально.

В спиральном канале улитки расположена спиральная костная пластинка. Своим внутренним краем она срастается с осью улитки и по ее каналу поднимается спирально к куполу улитки, где заканчивается крючком. В основании спиральной пластинки расположен спиральный ганглий . Наружный край спиральной пластинки срастается с краем перепончатой улитки. Спиральная пластинка вместе с перепончатой улиткой разделяют костный канал улитки на две части: лестницу преддверия , которая начинается из преддверия, и барабанную лестницу , начинающуюся окном улитки из барабанной полости среднего уха. От начала барабанной лестницы отходит водопровод улитки, открывающийся на медиальную поверхность каменистой части височной кости в черепной полости. Под куполом улитки обе лестницы сообщаются между собой.

Перепончатый лабиринт – представляет собой совокупность сообщающихся между собой маленьких полостей, стенки которых образованы соединительнотканными мембранами, а сами полости заполнены жидкостью – эндолимфой. Части перепончатого лабиринта лежат в костном лабиринте как пальцы в перчатке. В составе перепончатого лабиринта различают овальный мешочек, три полукружных канала, круглый мешочек, перепончатую улитку и эндолимфатический проток.

Овальный мешочек , или маточка , лежит в специальной ямке преддверия. Перепончатые полукружные каналы расположены в костных полукружных каналах и открываются четырьмя отверстиями в полость маточки, на границе с которой образуют расширения – ампулы.

Круглый мешочек также лежит в костном преддверии. Соединительным протоком он сообщается с полостью перепончатой улитки.

На внутренней поверхности стенок овального и круглого мешочков имеются возвышения, или равновесные пятна – макулы , а на стенках ампул полукружных каналов –

гребешки . Равновесные пятна и гребешки являются чувствительными приборами, в которых возникают сигналы при изменении положения головы или тела в пространстве.

Овальный и круглый мешочки сообщаются с эндолимфатическим протоком , который проходит через костный водопровод преддверия на медиальную поверхность височной кости. Здесь проток расширяется в виде мешочка длиной до 10 мм и шириной до 2 мм . Мешочек лежит между листками твердой мозговой оболочки. Изменение внутричерепного давления через эндолифму мешочка передается на вестибулярные ( преддверные) рецепторы.

Перепончатая улитка представляет собой спиральную трубку с двумя концами, лежащую в полости спирального канала костной улитки. Один слепой конец располагается близ круглого мешочка, а другой – по д куполом улитки.

Перепончатый канал улитки на поперечном срезе имеет треугольную форму. Своим медиальным краем он срастается со спиральной пластинкой, а латеральной стенкой – со стенкой костного канала улитки. Стенка перепончатой улитки, обращенная к барабанной лестнице, называется основной; на ней располагается рецептор слухового анализатора – спиральный ( кортиев ) орган . Противоположная стенка перепончатой улитки, обращенная к лестнице преддверия, называется преддверной ( вестибулярной) мембраной.

Врожденный вестибулярный дефект у собак

Чувство равновесия у собаки — одно из наиболее тонко развитых. Оно реализуется в виде вестибулярной функции как результат работы вестибулярной системы. Устойчивость тела животного при резких поворотах на высокой скорости (например, на бегу или при вращении) объясняется мгновенным перераспределением тонуса между функционально взаимосвязанными группами мышц, что обусловлено немедленной реакцией вестибулярного аппарата .

Совершенство этой физиологической функции у собак особенно наглядно проявляется при поражениях опорно-двигательной системы. Собаки, лишившиеся передних конечностей, через 2-3 нед. начинали передвигаться на задних, даже если имели потерю зрения. Однако им не удавалось этому научиться при отсутствии слуховых проходов . Последнее, вероятно, связано с совместным расположением, сходным строением и общим принципом работы вестибулярного и слухового аппаратов. По нашим наблюдениям, дворовая собака средних размеров, потерявшая левую кисть, нормально сохраняла равновесие па оставшихся трех лапах в стоячем положении и на ходу, но передвигалась прыжками. По мнению Л.Ф. Уитни , плоды щенков обладают хорошо развитым чувством равновесия. Рентгеновское исследование показало, что когда беременная мать поворачивалась в одну сторону, плоды перемещались в другую, чтобы оставаться сверху.

Точному функционированию вестибулярного аппарата способствует работа зрительного и кожного анализаторов, сигналы которых поступают в вестибулярное ядро (продолговатый мозг), откуда направляются к глазным мышцам . Во время вращения тела глаза следят за окружающими предметами, задерживаясь на них, пока они не исчезнут из поля зрения. Причем как при прямолинейных ускорении и замедлении, так и при угловых (вращение) глаза всегда поворачиваются в направлении, обратном движению . Эти ориентировочные зрительные реакции обусловлены функцией передних холмов четверохолмия (средний мозг). В любых ситуациях сигналы от глазного и кожного анализаторов поступают в вестибулярное ядро, настраивая его на управление работой соответствующих мышц.

Таким образом, зрение и осязание служат дополнительными каналами поступления информации о положении тела в пространстве. Они расширяют сферу восприятия вестибулярной системы. В результате положение тела более точно соответствует действующим силам гравитации, а также ускорению или замедлению. На этих явлениях основаны методы диагностики вестибулярного дефицита.

Симптомы дефекта вестибулярного аппарата, которые возникали в возрасте от 3 до 12 нед. (примерно в эти же сроки у щенков проявляется врожденный дефект слухового аппарата, анатомически связанного с вестибулярным), заключались в следующем: наклон головы, атаксия (непроизвольные, беспорядочные, несоразмерные движения), вращение (описывание кругов разного диаметра), потеря равновесия вплоть до падения, стукание головой об исследуемый предмет. В тяжелых случаях отмечали также косоглазие и птоз верхнего века. Эти симптомы зависели от формы вестибулярного дефекта. В случае одностороннего дефекта они были асимметричны, направлены в сторону пораженного участка. При двухстороннем вестибулярном дефиците наклон головы и косоглазие не всегда наблюдали, а вращение и падение происходили поочередно в обе стороны.

Помимо того, что фиксировали клинические признаки, вестибулярную функцию тестировали с использованием в качестве индикатора такого показателя, как нистагм. Под нистагмом понимают вначале медленное движение глаз в сторону, противоположную движению головы (тела), потом быстрое их возвращение в исходное положение, т.е. в направлении движения головы (тела). Во всех случаях нистагм выглядит как непроизвольное, пилообразное движение глаз.

Данную методику тестирования использовали большинство вышеназванных исследователей, но подробно она описана у М.К. Wilkes и А.С. Palmer . Исследуют несколько видов нистагма:

ротационный — голову щенка поворачивают налево или направо;

постротационный — щенка сажают на вращающийся стул и делают 20 полных оборотов за 30 с;

калорический — голову щенка наклоняют на 30 ° и орошают наружный слуховой проход ледяной водой в течение 40 с; в норме отмечают быстрый нистагм в сторону, противоположную орошению. Через 10 мин исследуют второе ухо.

Исследуют также выпрямительный рефлекс: щенка с закрытыми глазами кладут на бок или на спину, в норме он сразу принимает вертикальное положение, рефлекс проявляется с рождения .

Интенсивность проявления и длительность каждого симптома оказались неодинаковы у разных щенков. Даже среди представителей одного помета кокер-спаниелей, тибетских терьеров и доберманов симптомы пропадали в течение различного периода — от нескольких недель до нескольких месяцев. У других — добермана и тибетского терьера — они сохранялись, но в очень слабой степени, и возобновлялись при стрессе. При тестировании состояния вестибулярного аппарата нистагм не наблюдали, что свидетельствует о наличии вестибулярного дефекта у кокер-спаниелей, лабрадоров, немецких овчарок и некоторых доберманов . У щенков еще одной группы симптомы сохранялись в такой сильной степени, что некоторых пришлось подвергнуть эвтаназии.

При гистологическом исследовании внутреннего уха у эвтаназированных животных (доберман и Лабрадор) нарушений не обнаружили.

Поскольку вестибулярный и слуховой аппараты характеризуются анатомо-физиологической целостностью, невольно возникает вопрос о состоянии слуха у собак с вестибулярным дефектом. Только некоторые исследователи занимались этим вопросом. Например, у кокер-спаниелей глухоту не обнаружили. Зато бигли и некоторые доберманы в ряде случаев были глухими. Причем этот порок сохранялся даже у тех из них, у кого вестибулярный дефект проходил спонтанно или в результате лечения. Таким образом, слуховая система более уязвима в сравнении с вестибулярной, несмотря на их анатомическое единство и физиологическое сходство. Это еще нагляднее проявилось, когда сравнивали побочный эффект одних и тех же фармакологических препаратов, например, аминогликозидных антибиотиков: стрептомицина, дигидрострептомицина, неомицина, анамицина, гентамицина, а также неаминогликозидного антибиотика ванкомицина. Слуховая система поражается ими сильнее, чем вестибулярная, т.е. указанные препараты более ототоксичны, чем вестибулотоксичны. Этот факт подтверждает мнение авторов, что глухота может и не сопровождаться вестибулярным дефектом. Правда, данные других исследователей указывают на обратное.

Особо следует остановиться на работе М.К. Wilkes и А.С. Palmer . Они проводили опыты на доберманах, причем исследовали не только поведение животных и морфологию внутреннего уха, но и состояние мозга. В опыт включили 21 щенка в возрасте от 19 дней до 11 мес. с вестибулярным дефектом и глухотой, принадлежавших к 13 пометам. У всех животных описанные ранее клинические признаки вестибулярного дефекта начинали проявляться с момента рождения и до 10-й нед жизни. Интересно, что среди всех животных наклон головы в левую сторону отмечен лишь у 1 собаки (4,8 %), а в правую и в обе стороны — у 7 (33,3 %) и 13 (61,9 %), соответственно. У всех щенков отсутствовали ротационный, постротационный и калорический нистагмы. Но последний отсутствовал и у нормальных щенков моложе 3 нед в связи со слишком узким наружным слуховым проходом, так что вода не достигала барабанной перепонки. Выпрямительный рефлекс был очень слабым, но с возрастом улучшался.

При морфологическом исследовании внутреннего уха оказалось, что из 13 щенков у 9 отсутствовали или были деформированы отолиты (ушные камни, находящиеся в мешочках преддверия улитки; являются раздражителями вестибулярных рецепторов при прямолинейном движении и действии гравитации.

Отсутствие и дефект отолитов обнаруживали как с одной стороны, так и с обеих. Но между направлением наклона головы и/или вращением и стороной, на которой отмечена патология отолитов, четкой зависимости не обнаружили.

Более того, аналогичные клинические признаки проявились и у 4 щенков с нормальными отолитами. Авторы предположили, что дефектная отолитовая мембрана вряд ли напрямую ответственна за вестибулярную недостаточность. Тем более, что степень ее дефектности выражена неодинаково: значительно у 6 щенков, минимально у 3. В подтверждение они приводят данные M . D . Ross , D . R . Реасог и L .- G . Johnsson et al . об аналогичном наблюдении, сделанном в отношении некоторых нормальных крыс и морских свинок. Возможно, подобное проявление при вращении объясняется тем, что мешочки преддверия улитки с отолитовой мембраной воспринимают действие силы тяжести и прямолинейные ускорение и замедление, а вращение воспринимается другим элементом вестибулярного аппарата — ампулами полукружных каналов, не содержащих отолиты.

Нарушенное равновесие у некоторых собак в какой-то степени нормализовалось с возрастом, что, по мнению авторов, могло быть обусловлено центральной компенсацией за счет повышенного использования зрительной и проприоцептивной (от рецепторов мышц и суставов) информации. (В таком чрезвычайном состоянии слуховая и тактильная информации не меньше способствуют сохранению равновесия тела.) Но это касалось только клинических признаков в естественной ситуации: наклона головы, атаксии и вращательных движений.

Отрицательные результаты вестибулярного тестирования в виде отсутствия ротационного и постротационного нистагмов при этом сохранялись. Подобную картину авторы тоже затруднились объяснить, поскольку не обнаружили каких-либо морфологических изменений в ампулах полукружных каналов, ответственных за реакции на угловое ускорение или замедление. Замеченная исследователями разница в степени проявления вестибулярного дефекта (ослабление с возрастом в естественном состоянии и возобновление при нагрузке) напоминает ситуацию, описанную выше у части доберманов , а также у тибетских терьеров: усиление при стрессе уменьшившейся с возрастом вестибулярной патологии.

При всей неполноценности возрастной компенсации вестибулярного дефекта у части собак вестибулярная система в целом, как говорилось ранее, оказалась в более благоприятном состоянии, чем слуховая. Ни у одной собаки глухота с возрастом не только не компенсировалась, но и не уменьшилась. Другими словами, речь идет о большей предрасположенности к врожденной патологии слухового органа в сравнении с вестибулярным, несмотря на их анатомическое единство и физиологическое сходство.

Самым интересным и неожиданным результатом обширного и глубокого исследования М.К. Wilkes и А.С. Palmer явилось то, что у щенков с морфологическими и клиническими слуховыми и вестибулярными нарушениями мозг оказался в нормальном состоянии, что было подтверждено гистологически. Полученный результат напоминает наблюдения других авторов за вестибулярно дефектными щенками: у лабрадоров и доберманов (последние были еще и глухими) внутреннее ухо оказалось гистологически нормальным. Данные наблюдения противоречат обычному положению о структурно-функциональном единстве биологической системы: любая функция нарушается вследствие каких-то патологий обусловливающих ее структур. Поэтому, если функция нарушена, то данные структуры (периферические и центральные) не могут оставаться в нормальном состоянии.

Связь вестибулярного дефекта с фенотипическими и генотипическими признаками

Среди доступных для анализа работ нам удалось найти только одну, в которой сообщалось о связи вестибулярного дефекта с полом: больными оказались две самки немецкой овчарки из одного помета . К этому сообщению можем добавить собственное наблюдение: от самки колли с клиническим симптомом вращения получили помет из 3 самцов и 3 самок, одна из которых тоже проявила данный симптом. Однако в других пометах от той же матери такого порока не наблюдали. Интересно, что он проявлялся и у предков матери (хотя и очень редко), причем только у самок. На основании столь немногочисленных данных можно лишь предполагать, что вестибулярный порок преимущественно проявляется по женской линии.

Связь врожденного вестибулярного дефекта с внешней пигментацией (окрасом) не изучали. На основании немногочисленной информации можно сказать, что врожденный вестибулярный дефицит у собак не связан с окрасом.

Следующий вопрос затрагивает распространенность врожденного вестибулярного дефекта у собак — в помете, породе и среди различных пород. В проанализированных работах это выглядит следующим образом.

В пределах одного помета: больны 2 щенка немецкой овчарки, правда, без указания общей численности помета , у Лабрадора больны все 9 щенков одного помета. В отношении доберманов: G . C . Skerritt сообщил о 2 пораженных пометах без указания, обнаружен ли порок у всех щенков помета. Ch . L . Chrisman наблюдал несколько пометов, в которых были больны по 1 щенку и больше.

Что касается наследования данного порока, J . W . Bower наблюдал по 2 больных щенка тибетского терьера с одинаковыми симптомами из 2 пометов подряд от одних и тех же родителей. Хотя автор не упомянул о наличии порока у родителей, можно не сомневаться, что именно они «наградили» потомство вестибулярным дефицитом. A . De Lachunta наблюдал этот порок в родственных пометах немецкой овчарки . В случае 2 родственных пометов английского кокер-спаниеля первый помет был нормальным. Через 12 нед после второго щенения самка погибла (диагноз — опухоль легких). Из 7 щенков второго помета 2 умерли при рождении, выжившие 5 были недоразвиты, сильно беспокойны, плохо сосали молоко и обладали всеми признаками вестибулярного дефекта. На этом примере определенно видно влияние состояния матери на заболевание щенков (хотя неизвестно, лечили ли самку антибиотиками. Возможно, на вестибулярный аппарат повлияли именно они.

О прямо противоположной ситуации сообщили М.К. Wilkes и А.С. Palmer . У всех 13 пораженных пометов добермана были здоровыми родители в одних и тех же сочетаниях на протяжении 5-7 поколений, без нарушений в период беременности и родов. Распространение вестибулярного дефекта не ограничилось этими 13 пометами. Три собаки из них дали каждая по 3 пораженных помета. К сожалению, во всех случаях не сказано о внутрипометном распространении вестибулярного дефицита, т.е. все ли щенки были с этим пороком или только часть из них. Кроме того, не сообщалось, был ли выявлен данный дефект у этих трех собак и были ли здоровы их партнеры.

Прежде чем попытаться вывести какую-то закономерность, опираясь на результаты описываемых опытов, нужно определиться с понятиями «наследственный» и «наследование». Первое означает врожденность, а второе — повторение потомством свойств, признаков предков. Приведенные данные свидетельствуют о наследственном (врожденном) характере вестибулярного дефекта. Но они также указывают и на отсутствие наследования. Тому есть несколько подтверждений: больные щенки рождались от здоровых родителей; в разных пометах было разное число больных щенков; нет ни одного прямого указания на наличие вестибулярного дефекта у родителей больных щенков.

A . De Lachunta и G . C . A . Skerritt предположили наследственную (врожденную) основу вестибулярного дефицита у немецких овчарок и доберманов. В то же время сообщение Ch . L . Chrisman о вестибулярном дефиците у щенков добермана указывает на неоднозначность такого вывода: распространение порока в родственных пометах свидетельствует о его наследственной (врожденной) основе (не о наследовании!), по порок проявлялся и в неродственных пометах. Что касается проявления вестибулярного дефицита у дочери, которым страдала мать (колли), то она оказалась единственной больной не только среди щенков своего помета, но и среди щенков других пометов матери. М. Igarashi et al . сообщали о сходном состояния вестибулярного аппарата у бордер-колли — отца и его потомства: поражение круглого мешочка при нормальных полукружных каналах, овальном мешочке и вестибулярном ганглии. К тому же авторы не указали, как у собак проявляется вестибулярная функция. (О целостности полукружных каналов при пораженных мешочках преддверия улитки у вестибулярно дефектных доберманов писали М.К. Wilkes и А.С. Palmer .)

Что касается межпородного распространения врожденного вестибулярного дефекта, то, исходя из числа проанализированных работ, можно сказать, что данной патологией страдают больше всего доберманы (4 работы). О немецких овчарках сообщили 2 автора и но одному упоминанию имеется о таких породах, как английский кокер-спаниель, Лабрадор, тибетский терьер, бигль, колли. Тем не менее формальный подход непри-емлем, поскольку общее число опубликованных исследований очень мало . К тому же (и это основное) в них не указано общее число исследованных собак, среди которых выявлены животные с вестибулярным дефектом. Общее число больных щенков (по всем работам) чуть больше 40, причем половина из них описана в работе M . K . Wilkes и А.С. Palmer . Кроме того, все упомянутые работы опубликованы в ограниченный период (с 1977 по 1983 г .), за исключением работы двух последних авторов. Поэтому в вопросе о межпородном распространении вестибулярного дефицита остановимся на мнении Ch . L . Chrisman : «врожденный вестибулярный дефицит можно ожидать в любой породе собак».

Из анализа результатов исследования можно заключить, что врожденный вестибулярный дефект у собак, как правило, либо вообще не компенсируется с возрастом, либо компенсируется лишь частично. Причем слух поражается с рождения чаще и сильнее, чем анатомо-физиологически с ним связанная вестибулярная функция. Остаются невыясненными особенности породного и полового распространения патологии, а также наследования. На сегодняшний день ветеринарная наука не располагает данными, позволяющими указать те маркеры, по которым можно прогнозировать проявление врожденного вестибулярного дефекта.