Орган зрения слуха и равновесия гистология

УХО — ОРГАН СЛУХА И РАВНОВЕСИЯ — подразделяется на наружное, среднее и внутреннее ухо

НАРУЖНОЕ УХО

• ушная раковина — эластический хрящ + кожа
• наружный слуховой проход — покрыт кожей, много сальных желез
• барабанная перепонка — состоит из 4 слоев:
  • (наружная поверхность) эпидермис
  • радиальный слой коллагеновых волокон
  • циркулярный слой коллагеновых волокон
  • однослойный плоский эпителий (со стороны барабанной полости)
  • между слоями есть очень тонкие прослойки рыхлой соединительной ткани

СРЕДНЕЕ УХО

• барабанная полость — покрыта однослойным плоским эпителием
• слуховые косточки — молоточек, наковальня, стремечко
• слуховая труба (евстахиева труба) — покрыта однослойным многорядным цилиндрическим реснитчатым эпителием

ВНУТРЕННЕЕ УХО

• костный и перепончатый (мембранозный) каналы (лабиринты) улитки, мешочка, маточки, полукружных каналов

ОРГАН СЛУХА — КОРТИЕВ ОРГАН находится в перепончатом канале улитки

СТЕНКИ ПЕРЕПОНЧАТОГО КАНАЛА УЛИТКИ :

• латеральная — сосудистая полоска и спиральная связка; сосудистая полоска — это двухслойный эпителий, в котором имеются кровеносные сосуды
• верхне-медиальная — вестибулярная мембрана (Рейснерова мембрана)
• нижняя — базилярная мембрана — это коллагеновые волокна, которые натянуты между спиральным отростком и спиральной связкой улитки;
  нижняя поверхность базилярной мембраны покрыта однослойным плоским эпителием,
  на верхней поверхности базилярной мембраны располагается Кортиев орган — орган слуха

КОРТИЕВ ОРГАН состоит из чувствительных, поддерживающих клеток и покровной мембраны

• ЧУВСТВИТЕЛЬНЫЕ КЛЕТКИ (ВОЛОСКОВЫЕ КЛЕТКИ)
  • наружные волосковые клетки имеют цилиндрическую форму располагаются в 3 ряда
  • внутренние волосковые клетки имеют грушевидную форму, располагаются в 1 ряд
• на апикальной поверхности обоих типов волосковых клеток есть волоски — стереоцилии , которые имеют строение микроворсинок, их верхушки погружены в текториальную мембрану
• волосковые клетки иннервируются дендритами нейронов спирального ганглия
• внутренние волосковые клетки получают около 90% всей иннервации

ПОДДЕРЖИВАЮЩИЕ КЛЕТКИ (ОПОРНЫЕ КЛЕТКИ)

• наружные клетки-столбы
• внутренние клетки-столбы
• наружные фаланогвые клетки
• внутренние фаланговые клетки
• промежуточные поддерживающие клетки (Гензена)
• пограничные поддерживающие клетки (Клаудиуса)
• внутренние поддерживающие клетки (Дейтерса)

ПОКРОВНАЯ МЕМБРАНА (ТЕКТОРИАЛЬНАЯ МЕМБРАНА) — студенистое образование, состоящее из коллагеновых волокон и аморфного вещества соединительной ткани, отходит от верхней части утолщения надкостницы спирального отростка, нависает над Кортиевым органом, в нее погружены верхушки стереоцилий волосковых клеток

ОРГАНЫ РАВНОВЕСИЯ находятся в перепончатом лабиринте мешочка, маточки, полукружных каналов:

• МАКУЛЫ (СЛУХОВЫЕ ПЯТНА) располагаются в мешочке и маточке; слуховые пятна мешочка и маточки воспринимают гравитацию, линейные ускорения, вибрацию
• КРИСТЫ (ГРЕБЕШКИ) располагаются в ампулярных расширениях полукружных каналов; кристы полукружных каналов воспринимают угловые ускорения

МАКУЛЫ И КРИСТЫ имеют однотипное строение, они состоят из чувствительных клеток, поддерживающих клеток, покровной мембраны

• ЧУВСТВИТЕЛЬНЫЕ КЛЕТКИ (ВОЛОСКОВЫЕ КЛЕТКИ)
  • клетки грушевидной формы , их обхватывает чувствительное нервное окончание, образуя футляр в виде чаши
  • клетки цилиндрической формы , к их основанию примыкаю тточечные чувствительные нервные окончания

  оба типа чувствительных клеток имеют на апикальной поверхности два вида волосков — множество стереоцилий и один волосок — киноцилия

  киноцилия имеет строение реснички

  стереоцилии имеют строение микроворсинки

  ПОДДЕРЖИВАЮЩИЕ КЛЕТКИ (ОПОРНЫЕ КЛЕТКИ) — поддерживающие клетки представлены клетками однослойного эпителия, выстилающего перепончатый лабиринт полукружных каналов, мешочка и маточки; во всех отделах, кроме крист и макул, этот эпителий однослойный плоский, а в области крист и макул эпителий становится однослойным призматическим

• ПОКРОВНАЯ МЕМБРАНА
  • у крист полукружных каналов называется КУПУЛОЙ , она представляет собой студенистую массу, которая покрывает кристы
  • у макул называется ОТОЛИТОВОЙ МЕМБРАНОЙ , она является студенистой массой, на ее поверхности имеются кристаллы карбоната кальция

  покровные мембраны могут скользить (смещаться) по поверхности крист и макул, при этом отклоняются волоски чувствительных клеток и в них возникает или возбуждение, или торможение; если стереоцилии сдвигаются в сторону киноцилия, то в клетках возникает торможение, если стереоцилии отклоняются в противоположную сторону от киноцилия, то в клетке возникает возбуждение

Тема 29. СТРОЕНИЕ ОРГАНА СЛУХА И РАВНОВЕСИЯ.

Развитие органа слуха и равновесия.

У 22-х дневного эмбриона на уровне ромбовидного мозга появляются парные утолщения эктодермы – слуховые плакоды. Путем инвагинации и последующего отделения от эктодермы формируется слуховой пузырек. С медиальной стороны к слуховому пузырьку прилежит зачаток слухового ганглия, из которого впоследствии дифференцируется ганглий преддверия и ганглий улитки. По мере развития в слуховом пузырьке появляются две части – эллипсовидный мешочек (утрикулюс с полукружными каналами) и сферический мешочек (саккулюс) с зачатком канала улитки.

Строение органа слуха.

Наружное ухо включает в себя ушную раковину, наружный слуховой проход и барабанную перепонку, передающую звуковые колебания на слуховые косточки среднего уха. Ушная раковина образована эластическим хрящом, покрытым тонкой кожей. Наружный слуховой проход выстлан кожей, содержащей волосяные фолликулы, типичные сальные железы и церуминозные железы – видоизмененные сальные железы, вырабатывающие ушную серу. Наружная поверхность барабанной перепонки покрыта кожей. Изнутри, со стороны барабанной полости, барабанная перепонка выстлана однослойным кубическим эпителием, который отделен от наружного слоя тонкой соединительно-тканной пластинкой.

Среднее ухо содержит слуховые косточки – молоточек, наковаленку и стремечко, которые передают колебания с барабанной перепонки на мембрану овального окна. Барабанная полость выстлана многослойным эпителием, который переходит в однослойный цилиндрический мерцательный у отверстия слуховой трубы. Между эпителием и костью располагается прослойка плотной волокнистой соединительной ткани. Кость медиальной стенки барабанной полости имеет два окна – овальное и круглое, которые отделяют барабанную полость от костного лабиринта внутреннего уха.

Внутреннее ухо образовано костным лабиринтом височной кости, который содержит повторяющий его рельеф перепончатый лабиринт. Костный лабиринт – система полукружных каналов и сообщающаяся с ними полость-преддверие. Перепончатый лабиринт – система тонкостенных соединительно-тканных трубок и мешочков, расположенная внутри костного лабиринта. В костных ампулах перепончатые каналы расширяются. В преддверии перепончатый лабиринт образует два сообщающихся между собой мешочка: улюс (эллиптический мешочек), в который открываются перепончатые каналы и саккулюс (сферический мешочек). Перепончатые полукружные каналы и мешочки преддверия заполнены эндолимфой и сообщаются с улиткой, а также с расположенным в полости черепа эндолимфатическим мешком, где эндолимфа резорбируется. Эпителиальная выстилка эндолимфатического мешка содержит цилиндрические клетки с плотной цитоплазмой и ядрами неправильной формы, а также цилиндрические клетки со светлой цитоплазмой, высокими микроворсинками, многочисленными пиноцитозными пузырьками и вакуолями. В просвете мешка присутствуют макрофаги и нейтрофилы.

Строение улитки. Улитка – это спирально закрученный костный канал, развившийся как вырост преддверия. Улитка образует 2,5 завитка длиной около 35 мм. Базилярная (основная) и вестибулярная мембраны, расположенные внутри канала улитки, делят его полость на три части: барабанную лестницу, вестибулярную лестницу и перепончатый канал улитки, (среднюю лестницу или улитковый ход). Эндолимфа заполняет перепончатый канал улитки, а перилимфа – вестибулярную и барабанную лестницы. Барабанная лестница и вестибулярная лестница сообщаются у вершины улитки с помощью отверстия (геликотремы). В перепончатом канале улитки на базилярной лестнице расположен рецепторный аппарат – спиральный (или кортиев) орган.

Концентрация К+ в эндолимфе в 100 раз больше, чем в перилимфе; концентрация Nа+ в эндолимфе в 10 раз меньше, чем в перилимфе.

Перилимфа по химическому составу близка к плазме крови и си жидкости и занимает промежуточное положение между ними по содержанию белка.

Строение кортиевого органа. Кортиев орган содержит несколько рядов волосковых клеток, связанных с текториальной (покровной мембраной). Различают внутренние и наружные волосковые и поддерживающие клетки.

Волосковые клетки – рецепторные, образуют синаптические контакты с периферическими отростками чувствительных нейронов спирального ганглия. Внутренние волосковые клетки образуют один ряд, имеют расширенное основание, 30 – 60 неподвижных микроворсинок (стереоцилий), проходящих через кутикулу в апикальной части. Стереоцилии расположены полукругом, открытым в сторону наружных структур кортиева органа. Внутренние волосковые клетки – первичные сенсорные клетки, которые возбуждаются в ответ на звуковой раздражитель и передают возбуждение афферентным волокнам слухового нерва. Смещение покровной мембраны вызывает деформацию стереоцилий, в мембране которых открываются механочувствительные ионные каналы и возникает деполяризация. В свою очередь, деполяризация способствует открытию потенциалочувствительных Са 2 + и К+-каналов, встроенных в базолатеральную мембрану волосковой клетки. Возникающее повышение в цитозоле концентрации Са 2 + инициирует секрецию (наиболее вероятен глютамат) из синаптических пузырьков с последующим его воздействием на постсинаптическую мембрану в составе афферентных терминалей слухового нерва.

Наружные волосковые клетки расположены в 3 – 5 рядов, имеют цилиндрическую форму и стереоцилии. Миозин распределяется вдоль стереоцилии волокнистой клетки.

Поддерживающие клетки. Среди поддерживающих клеток различают внутренние фаланговые клетки, внутренние клетки-столбы, наружные фаланговые клетки Дейтерса, наружные клетки-столбы, клетки Гензена, клетки Беттхера. Фаланговые клетки вступают в контакт с волосковыми на базальной мембране. Отростки наружных фаланговых клеток проходят параллельно наружным волосковым клеткам, не соприкасаясь с ними на значительном протяжении, и на уровне апикальной части волосковых клеток вступают с ними в контакт. Поддерживающие клетки связаны щелевыми контактами, образованными мембранным белком щелевого контакта коннексином-26. Щелевидные контакты участвуют в восстановлении уровня К+ в эндолимфе в ходе следовых реакций после возбуждения волосковых клеток.

Путь передачи слухового раздражения.

Цепочка передачи звукового давления выглядит следующим образом: барабанная перепонка далее слуховые косточки – молоточек, наковаленка, стремечко, далее – мембрана овального окна, перилимфа базилярная и текториальная мембраны и мембрана круглого окна.

При смещении стремечка частицы перелимфы перемещаются по вестибулярной лестнице и затем через геликотрему по барабанной лестнице – к круглому окну.

Жидкость, сдвинутая смещением мембраны овального окна, создает избыточное давление в вестибулярном канале. Под действием этого давления базальный участок основной мембраны смешается в сторону барабанной лестницы. Колебательная реакция в виде волны распространяется от базальной части основной мембраны к геликотреме. Смещение текториальной мембраны относительно волосковых клеток при действии звука вызывает их возбуждение. Смещение мембраны относительно сенсорного эпителия отклоняет стереоцилии волосковых клеток, что открывает механочувствительные каналы в клеточной мембране и приводит к деполяризации клеток. Возникающая электрическая реакция, названная микрофонным эффектом, по своей форме повторяет форму звукового сигнала.

Строение и функционирование органа равновесия.

В ампулярном расширении полукружного канала находятся кристы (или гребешки). Чувствительные области в мешочках называются пятнами.

В состав эпителия пятен и крист входят чувствительные волосковые и поддерживающие клетки. В эпителии пятен киноцилии распределяются особым образом. Здесь волосковые клетки образуют группы из нескольких сот единиц. Внутри каждой группы киноцилии ориентированы одинаково, однако ориентация самих групп различна. Эпителий пятен покрыт отолитовой мембраной. Отолиты – кристаллы карбоната кальция. Эпителий крист окружен желатинообразным прозрачным куполом.

Волосковые клетки присутствуют в каждой ампуле полукружных каналов и в пятнах мешочков преддверия. Различают два типа волосковых клеток. Клетки типа I обычно расположены в центре гребешков, а клетки типа II – по периферии. Клетки обоих типов в апикальной части содержат 40 – 110 неподвижных волосков (стереоцилий) и одну ресничку (киноцилию), расположенную на периферии пучка стереоцилий. Самые длинные стереоцилии находятся вблизи киноцилии, а длина остальных уменьшается по мере удаления от киноцилии.

Волосковые клетки чувствительны к направлению действия стимула (дирекционная чувствительность). При направлении раздражающего воздействия от стереоцилии к киноцилии волосковая клетка возбуждается. При противоположном направлении стимула происходит угнетение ответа. Клетки типа I имеют форму амфоры с закругленным дном и размещены в бокалообразной полости афферентного нервного окончания. Эфферентные волокна образуют синаптические окончания на афферентных волокнах, связанных с клетками I типа. Клетки типа II имеют вид цилиндров с округлым основанием. Характерная особенность этих клеток заключается в их иннервации: нервные окончания здесь могут быть как афферентными (большинство), так и эфферентными.

При сверхпороговом звуковом раздражении (акустическая травме) и при действии некоторых ототоксических препаратов (антибиотиков стрептомицина, гентамицина) волосковые клетки погибают. Возможность их регенерации из клеток-предшественниц нейросенсорного эпителия имеет важное практическое значение, считается установленным для птиц и интенсивно изучается на млекопитающих.

Вестибулярный нерв образован отростками биполярных нейронов в составе вестибулярного ганглия. Периферические отростки этих нейронов подходят к волосковым клеткам каждого полукружного канала, утрикулюса и саккулюса, а центральные направляются в вестибулярные ядра продолговатого мозга.

Тема 29. СТРОЕНИЕ ОРГАНА СЛУХА И РАВНОВЕСИЯ

Тема 29. СТРОЕНИЕ ОРГАНА СЛУХА И РАВНОВЕСИЯ

Развитие органа слуха и равновесия

У 22-х дневного эмбриона на уровне ромбовидного мозга появляются парные утолщения эктодермы – слуховые плакоды. Путем инвагинации и последующего отделения от эктодермы формируется слуховой пузырек. С медиальной стороны к слуховому пузырьку прилежит зачаток слухового ганглия, из которого впоследствии дифференцируется ганглий преддверия и ганглий улитки. По мере развития в слуховом пузырьке появляются две части – эллипсовидный мешочек (утрикулюс с полукружными каналами) и сферический мешочек (саккулюс) с зачатком канала улитки.

Строение органа слуха

Наружное ухо включает в себя ушную раковину, наружный слуховой проход и барабанную перепонку, передающую звуковые колебания на слуховые косточки среднего уха. Ушная раковина образована эластическим хрящом, покрытым тонкой кожей. Наружный слуховой проход выстлан кожей, содержащей волосяные фолликулы, типичные сальные железы и церуминозные железы – видоизмененные сальные железы, вырабатывающие ушную серу. Наружная поверхность барабанной перепонки покрыта кожей. Изнутри, со стороны барабанной полости, барабанная перепонка выстлана однослойным кубическим эпителием, который отделен от наружного слоя тонкой соединительно-тканной пластинкой.

Среднее ухо содержит слуховые косточки – молоточек, наковаленку и стремечко, которые передают колебания с барабанной перепонки на мембрану овального окна. Барабанная полость выстлана многослойным эпителием, который переходит в однослойный цилиндрический мерцательный у отверстия слуховой трубы. Между эпителием и костью располагается прослойка плотной волокнистой соединительной ткани. Кость медиальной стенки барабанной полости имеет два окна – овальное и круглое, которые отделяют барабанную полость от костного лабиринта внутреннего уха.

Внутреннее ухо образовано костным лабиринтом височной кости, который содержит повторяющий его рельеф перепончатый лабиринт. Костный лабиринт – система полукружных каналов и сообщающаяся с ними полость-преддверие. Перепончатый лабиринт – система тонкостенных соединительно-тканных трубок и мешочков, расположенная внутри костного лабиринта. В костных ампулах перепончатые каналы расширяются. В преддверии перепончатый лабиринт образует два сообщающихся между собой мешочка: улюс (эллиптический мешочек), в который открываются перепончатые каналы и саккулюс (сферический мешочек). Перепончатые полукружные каналы и мешочки преддверия заполнены эндолимфой и сообщаются с улиткой, а также с расположенным в полости черепа эндолимфатическим мешком, где эндолимфа резорбируется. Эпителиальная выстилка эндолимфатического мешка содержит цилиндрические клетки с плотной цитоплазмой и ядрами неправильной формы, а также цилиндрические клетки со светлой цитоплазмой, высокими микроворсинками, многочисленными пиноцитозными пузырьками и вакуолями. В просвете мешка присутствуют макрофаги и нейтрофилы.

Строение улитки. Улитка – это спирально закрученный костный канал, развившийся как вырост преддверия. Улитка образует 2,5 завитка длиной около 35 мм. Базилярная (основная) и вестибулярная мембраны, расположенные внутри канала улитки, делят его полость на три части: барабанную лестницу, вестибулярную лестницу и перепончатый канал улитки, (среднюю лестницу или улитковый ход). Эндолимфа заполняет перепончатый канал улитки, а перилимфа – вестибулярную и барабанную лестницы. Барабанная лестница и вестибулярная лестница сообщаются у вершины улитки с помощью отверстия (геликотремы). В перепончатом канале улитки на базилярной лестнице расположен рецепторный аппарат – спиральный (или кортиев) орган.

Концентрация К+ в эндолимфе в 100 раз больше, чем в перилимфе; концентрация Na+ в эндолимфе в 10 раз меньше, чем в перилимфе.

Перилимфа по химическому составу близка к плазме крови и си жидкости и занимает промежуточное положение между ними по содержанию белка.

Строение кортиевого органа. Кортиев орган содержит несколько рядов волосковых клеток, связанных с текториальной (покровной мембраной). Различают внутренние и наружные волосковые и поддерживающие клетки.

Волосковые клетки – рецепторные, образуют синаптические контакты с периферическими отростками чувствительных нейронов спирального ганглия. Внутренние волосковые клетки образуют один ряд, имеют расширенное основание, 30 – 60 неподвижных микроворсинок (стереоцилий), проходящих через кутикулу в апикальной части. Стереоцилии расположены полукругом, открытым в сторону наружных структур кортиева органа. Внутренние волосковые клетки – первичные сенсорные клетки, которые возбуждаются в ответ на звуковой раздражитель и передают возбуждение афферентным волокнам слухового нерва. Смещение покровной мембраны вызывает деформацию стереоцилий, в мембране которых открываются механочувствительные ионные каналы и возникает деполяризация. В свою очередь, деполяризация способствует открытию потенциалочувствительных Са 2 + и К+-каналов, встроенных в базолатеральную мембрану волосковой клетки. Возникающее повышение в цитозоле концентрации Са 2 + инициирует секрецию (наиболее вероятен глютамат) из синаптических пузырьков с последующим его воздействием на постсинаптическую мембрану в составе афферентных терминалей слухового нерва.

Наружные волосковые клетки расположены в 3 – 5 рядов, имеют цилиндрическую форму и стереоцилии. Миозин распределяется вдоль стереоцилии волокнистой клетки.

Поддерживающие клетки. Среди поддерживающих клеток различают внутренние фаланговые клетки, внутренние клетки-столбы, наружные фаланговые клетки Дейтерса, наружные клетки-столбы, клетки Гензена, клетки Беттхера. Фаланговые клетки вступают в контакт с волосковыми на базальной мембране. Отростки наружных фаланговых клеток проходят параллельно наружным волосковым клеткам, не соприкасаясь с ними на значительном протяжении, и на уровне апикальной части волосковых клеток вступают с ними в контакт. Поддерживающие клетки связаны щелевыми контактами, образованными мембранным белком щелевого контакта коннексином-26. Щелевидные контакты участвуют в восстановлении уровня К+ в эндолимфе в ходе следовых реакций после возбуждения волосковых клеток.

Путь передачи слухового раздражения

Цепочка передачи звукового давления выглядит следующим образом: барабанная перепонка далее слуховые косточки – молоточек, наковаленка, стремечко, далее – мембрана овального окна, перилимфа базилярная и текториальная мембраны и мембрана круглого окна.

При смещении стремечка частицы перелимфы перемещаются по вестибулярной лестнице и затем через геликотрему по барабанной лестнице – к круглому окну.

Жидкость, сдвинутая смещением мембраны овального окна, создает избыточное давление в вестибулярном канале. Под действием этого давления базальный участок основной мембраны смешается в сторону барабанной лестницы. Колебательная реакция в виде волны распространяется от базальной части основной мембраны к геликотреме. Смещение текториальной мембраны относительно волосковых клеток при действии звука вызывает их возбуждение. Смещение мембраны относительно сенсорного эпителия отклоняет стереоцилии волосковых клеток, что открывает механочувствительные каналы в клеточной мембране и приводит к деполяризации клеток. Возникающая электрическая реакция, названная микрофонным эффектом, по своей форме повторяет форму звукового сигнала.

Строение и функционирование органа равновесия

В ампулярном расширении полукружного канала находятся кристы (или гребешки). Чувствительные области в мешочках называются пятнами.

В состав эпителия пятен и крист входят чувствительные волосковые и поддерживающие клетки. В эпителии пятен киноцилии распределяются особым образом. Здесь волосковые клетки образуют группы из нескольких сот единиц. Внутри каждой группы киноцилии ориентированы одинаково, однако ориентация самих групп различна. Эпителий пятен покрыт отолитовой мембраной. Отолиты – кристаллы карбоната кальция. Эпителий крист окружен желатинообразным прозрачным куполом.

Волосковые клетки присутствуют в каждой ампуле полукружных каналов и в пятнах мешочков преддверия. Различают два типа волосковых клеток. Клетки типа I обычно расположены в центре гребешков, а клетки типа II – по периферии. Клетки обоих типов в апикальной части содержат 40 – 110 неподвижных волосков (стереоцилий) и одну ресничку (киноцилию), расположенную на периферии пучка стереоцилий. Самые длинные стереоцилии находятся вблизи киноцилии, а длина остальных уменьшается по мере удаления от киноцилии.

Волосковые клетки чувствительны к направлению действия стимула (дирекционная чувствительность). При направлении раздражающего воздействия от стереоцилии к киноцилии волосковая клетка возбуждается. При противоположном направлении стимула происходит угнетение ответа. Клетки типа I имеют форму амфоры с закругленным дном и размещены в бокалообразной полости афферентного нервного окончания. Эфферентные волокна образуют синаптические окончания на афферентных волокнах, связанных с клетками I типа. Клетки типа II имеют вид цилиндров с округлым основанием. Характерная особенность этих клеток заключается в их иннервации: нервные окончания здесь могут быть как афферентными (большинство), так и эфферентными.

При сверхпороговом звуковом раздражении (акустическая травме) и при действии некоторых ототоксических препаратов (антибиотиков стрептомицина, гентамицина) волосковые клетки погибают. Возможность их регенерации из клеток-предшественниц нейросенсорного эпителия имеет важное практическое значение, считается установленным для птиц и интенсивно изучается на млекопитающих.

Вестибулярный нерв образован отростками биполярных нейронов в составе вестибулярного ганглия. Периферические отростки этих нейронов подходят к волосковым клеткам каждого полукружного канала, утрикулюса и саккулюса, а центральные направляются в вестибулярные ядра продолговатого мозга.

Орган зрения слуха и равновесия гистология

Орган слуха и равновесия осуществляет восприятие звуков, линейных, угловых ускорений и земного притяжения. Состоит из трех частей: наружного уха (ушная раковина, наружный слуховой проход и барабанная перепонка), среднего уха (полость, где находятся слуховые косточки, слуховая труба) и внутреннего уха (костный и перепончатый лабиринты).

Ушная раковина образована эластическим хрящом, переходящим в хрящ наружного слухового прохода, покрытым кожей. В коже с волосами, сальными железами присутствуют особые видоизмененные потовые железы (церуминозные), выделяющие ушную серу, которая обладает бактерицидными свойствами. Барабанная перепонка толщиной 0,1 мм состоит из соединительнотканной пластинки, покрытой снаружи многослойным плоским эпителием, а изнутри — слизистой оболочкой, в составе которой эпителий представлен одним пластом кубических или плоских эпителиоцитов.

Среднее ухо выстлано слизистой оболочкой, полость его соединяется с внешней средой при помощи слуховой (евстахиевой) трубы, имеющей однослойное эпителиальное покрытие. Кубический эпителий трубы при хронических воспалительных процессах может трансформироваться в многослойный плоский. В слизистой оболочке и костных стенках среднего уха проходят ветви (лицевого, языкоглоточного, блуждающего) нервов. С помощью слуховой трубы выравнивается давление в среднем ухе, что улучшает звукопроведение.

Внутреннее ухо располагается в каменистой части височной кости, включает костный и перепончатый лабиринты, формы которых повторяют друг друга. Перепончатый лабиринт — это замкнутая система трубочек, мешочков, заполненная жидкостью — эндолимфой. Между перепончатым и костным лабиринтами находится перилимфатическое пространство, заполненное перилимфой. Перепончатый лабиринт делится на слуховую (улитка) и вестибулярную (орган равновесия) части. Последняя состоит из трех полукружных каналов и двух отолитовых органов — эллиптического и сферического мешочков.

Развитие органа слуха и равновесия.

Источником развития перепончатой части внутреннего уха являются слуховые плакоды — парные утолщения эктодермы на уровне развивающегося заднего мозгового пузыря. На 3-й неделе эмбриогенеза происходит впячивание материала слуховых плакод в подлежащую мезенхиму с образованием слуховых ямок. В дальнейшем материал слуховых плакод полностью погружается во внутреннюю среду и отшнуровывается от эктодермы. Возникают слуховые пузырьки. Каждый слуховой пузырек имеет стенку из многорядного эпителия и полость, заполненную эндолимфой.

В дальнейшем пузырек перетягивается на две части: вестибулярную (маточка с полукружными каналами) и мешочек с закладкой улиткового канала. Позднее улитка разрастается и отделяется от мешочка. Внутренняя выстилка всех этих образований состоит из глиального эпителия. На характер дифференцировки клеток оказывает индуктивное влияние контакт эпителия с эмбриональным слуховым нервным ганглием, который подразделяется на ганглий преддверия (вестибулярный) и ганглий улитки (слуховой ганглий). В определенных участках маточки, мешочка, ампул полукружных каналов, а также в улитке образуются рецепторные зоны, содержащие чувствительные клетки, специализированные на восприятие звуковых, гравитационных и вибрационных раздражителей.

Происходит это на 3-м месяце эмбриогенеза. Клеточный состав, структура и функция эпителия неодинаковы в различных участках улиткового канала. Гистогенез эпителия вестибулярного аппарата характеризуется образованием желатинообразного тела — купола гребешков и особых кристаллов — отолитов. Параллельно с гистогенезом эпителия перепончатого лабиринта изменяется окружающая лабиринт мезенхима, в результате редукции которой образуются перилимфатические полости.

Лекция по гистологии органы чувств

Лекция по гистологии №15. Органы чувств

План лекции: 1. Понятие об анализаторах. Классификация органов чувств. 2. Орган зрения, источники развития, гистологическое строение. 3. Орган обоняния. Источники развития, строение, функции. 4. Орган слуха и равновесия. Источники развития, строение и цитофизиология органа слуха и равновесия. Человеческий организм, как любая живая открытая система, постоянно обменивается веществами с окру-жающей средой. В организм поступают необходимые для жизнедеятельности питательные вещества, кислород, а из организма выводятся шлаки метаболизма в тканях. Но для нормального функционирования живой системы этого недостаточно. Необходимо еще постоянное поступление в систему информации о состоянии окружающей среды, а также о состоянии внутренней среды. Живой организм эту информацию получает при помощи органов чувств. Для дальнейшей переработки, анализа и использования полученной информации органы чувств входят в состав системы анализаторов.

Анализаторы — это сложные структурно-функциональные системы, осуществляющие связь ЦНС с внешней и внутренней средой. В каждом анализаторе различают: 1. Периферическая часть — где происходит рецепция, восприятие. Периферическая часть анализаторов пред-ставлена как раз органами чувств. 2. Промежуточная часть — проводящие пути, подкорковая часть ЦНС. 3. Центральная часть — представлена корковыми центрами анализаторов. Обеспечивает анализ полученной информации, синтез воспринятых ощущений, выработку адекватных условиям окружающей и внутренней среды ответных реакций. По генетическим и морфо-функциональным признакам органы чувств можно сгруппировать следующим об-разом: I группа — органы чувств, развивающиеся из нервной пластинки и имеющие в своем составе первично чувстви-тельные нейросенсорные рецепторные клетки. Первичночувствительные — раздражитель оказывает воздействие непосредственно на рецепторную клетку, которая реагирует на это генерированием нервного импульса. К этой группе относятся орган зрения и орган обоняния. II группа — органы чувств, развивающиеся из утолщений эктодермы (плакоды) и имеющие в своем составе в качестве рецепторных элементов сенсоэпителиальные клетки, отвечающие на воздействие раздражителя пере-ходом в состояние возбуждения (изменение разности электрического потенциала между внутренней и наружной поверхностью цитолеммы). Возбуждение сенсоэпителиальных клеток улавливается контактирующими с ней дендритами нейроцитов и эти нейроциты генерируют нервный импульс. Эти нейроциты вторичночувствительные — раздражитель действует на них через посредника — сенсоэпителиоцита. К II группе относятся орган вкуса, слуха и равновесия. III группа — група рецепторных инкапсулированных и неинкапсулированных телец и образований. Особенно-стью III группы является отсутствие четко выраженной органной обособленности. Они входят в состав различ-ных органов — кожи, мышц, сухожилий, внутренних органов и т.д. К III групе относятся органы осязания и мы-шечно-кинетической чувствительности.

ОРГАН ЗРЕНИЯ. Источники развития: нервная трубка, мезенхима (с добавлением выселившихся из ганглиозной пластинки кле-ток нейроэктодермального происхождения), эктодерма. Закладка начинается в начале 3-й недели эмбрионального развития в виде глазных ямок в стенке еще неза-мкнутой в нервной трубки, в дальнейшем из зоны этой ямки выпячиваются 2 глазных пузырька из стенки про-межуточного мозга. Глазные пузырьки соединены с промежуточным мозгом при помощи глазного стебелька. Передняя стенка пузырьков впячивается и пузырьки превращаются в двухстенные глазные бокалы. Одновременно с этим эктодерма напротив глазных пузырьков впячиваясь образует хрусталиковые пузырьки. Эпителиоциты задней полусферы хрусталикового пузырька удлинняются и превращаются в длинные прозрачные структуры — хрусталиковые волокна. В хрусталиковых волокнах синтезируется прозрачный белок — кристаллин. В последующем в хрусталиковых волокнах-клетках органоиды исчезают, ядра сморщиваются и исчезают. Таким образом образуется хрусталик — своеобразная эластичная линза. Из эктодермы перед хрусталиком образуется передний эпителий роговицы. Внутренний листок 2-х стенного глазного бокала дифференцируется в сетчатку, принимает участие при фор-мировании стекловидного тела, а наружный листок образует пигментный слой сетчатки. Материал края глазного бокала вместе с мезенхимой участвует при формировании радужки. Из окружающей мезенхимы образуется сосудистая оболочка и склера, цилиарная мышца, собственное вещество и задний эпителий роговицы. Мезенхима также участвует при образовании стекловидного тела, радужки. СТРОЕНИЕ ОРГАНА ЗРЕНИЯ. Глазное яблоко имеет 3 оболочки: фиброзная (самая наружная), сосудистая (средняя), сетчатка (внутренняя). I. Наружная оболочка — фиброзная, представлена роговицей и склерой. Роговица — передняя прозрачная часть фиброзной оболочки. Состоит из слоев: 1. Передний эпителий — многослойный плоский неороговевающий эпителий на базальной мембране, имеет много чувствительных нервных окончаний. 2. Передняя пограничная пластинка (Боуменова мембрана) — из тончайших коллагеновых фибрилл в основном веществе. 3. Собственное вещество роговицы — образовано лежащими друг над другом пластинками из коллагеновых волокон, между пластинками лежат фибробласты и аморфное прозрачное основное вещество. 4. Задняя пограничная мембрана (Дисцементова мембрана — коллагеновые фибриллы в основном веществе. 5. Задний эпителий — эндотелий на базальной мембране. Роговица собственных сосудов не имеет, питание — за счет сосудов лимба и влаги передней камеры глаза. II. Склера — плотная неоформленная волокнистая сдт. Состоит из коллагеновых волокон, в меньшем количестве эластических волокон, имеются фибробласты. Обеспечивает прочность, выполняет роль капсулы органа. III. Сосудистая оболочка — представляет собой рыхлую сдт с большим содержанием кровеносных сосудов, меланоцитов. В передней части сосудистая оболочка переходит в ресничное тело и радужку. Обеспечивает питание сетчатки. IV. Сетчатка — внутренняя оболочка глаза; состоит из тонкого слоя пигментных клеток, который прилегает к средней сосудистой оболочке, и более толстого световоспринимающего слоя. Световоспринимающий слой сетчатки с физиологической точки зрения представляет собой 3-х звенную цепь нейроцитов: 1-ое звено — фоторецепторные клетки (палочконесущие и колбочконесущие нейросенсорные клетки). Фоторе-цепторные клетки воспринимают световое раздражение, генерируют нервный импульс и передают 2-му звену. 2-ое звено представлено ассоциативными истинными биполярными нейроцитами. 3-е звено состоит из ганглио-нарных клеток (мультиполярные нейроциты), аксоны которых собираясь в пучок образуют зрительный нерв и уходят из глазного яблока. Кроме перечисленных нейроцитов, образующих з-х звенную цепь, в световоспринимаюшем слое сетчатки имеются тормозные нейроциты: 1. Горизонтальные нейроциты — тормозят передачу нервных импульсов на уровне синапсов между фоторецеп-торами и биполярами. 2. Амокринные нейроциты — тормозят передачу импульса на уровне синапсов между биполярами и ганглионарными клетками. Количественное соотношение клеток в з-х звеньях цепи: больше всего клеток 1-го звена, клеток 2-го звена меньше, еще меньше клеток 3-го звна, т.е. по мере продвижения по цепи нервный импульс концентрируется. Между нейроцитами сетчатки имеются глиоциты с длинными волокноподобными отростками, пронизывающи-ми всю толщу сетчатки. Длинные отростки глиоцитов в конце Т-образно разветвляются. Т-образные разветвле-ния переплетаясь между собой образуют сплошную мембрану (наружная и внутренняя пограничная мембрана). Ультраструктура фоторецепторных нейроцитов. Под электронным микроскопом в палоковых и колбочковых нейросенсорных клетках различают следующие части: 1. Наружный сегмент — в палочковых нейросенсорных клетках наружный сегмент покрыт снаружи сплошной мембраной, внутри друг над другом стопкой лежат уплощенные диски; в дисках содержится зрительный пигмент родопсин (белок опсин соединенный альдегидом витамина А — ретиналью); в колбочковых нейро-сенсорных клетках наружный сегмент состоит из полудисков, внутри которых содержится зрительный пиг-мент йодопсин. 2. Связующий отдел — ссуженный участок, содержит несколько ресничек. 3. Внутренний сегмент — содержит митохондрии, ЭПС, ферментные системы. В колбочковых клетках кроме того во внутреннем сегменте содержится липидное тело. 4. Перикарион — ядросодержащая часть палочковых и колбочковых клеток. 5. Аксон фоторецепторной клетки. Функции: палочковые нейросенсорные клетки обеспечивают черно-белое (сумеречное) зрение, колбочковые — цветное зрение. В гистологическом микропрепарате сетчатки различают 10 слоев: 1. Пигментный слой — состоит из пигментных клеток. 2. Слой палочек и колбочек — состоит из наружных и внутренних сегментов палочек и колбочек. 3. Наружный пограничный слой — сплетения Т-образных разветвлений глиоцитов. 4. Наружный ядерный слой — состоит из ядер фоторецепторных клеток. 5. Наружный сетчатый слой — аксоны фоторецепторов, дендриты биполяров и синапсы между ними. 6. Внутренний ядерный слой — ядра биполяров, горизонтальных, амокринных и глиальных клеток. 7. Внутренний сетчатый слой — аксоны биполяров и дендриты ганглионарных клеток, синапсы между ними. 8. Ганглионарный слой — ядра ганглионарных клеток. 9. Слой нервных волокон — аксоны ганглионарных клеток. 10. Внутренняя пограничная мембрана — сплетение Т-образных разветвлений глиоцитов. Сетчатка собственных сосудов не имеет, питание поступает диффузно через слой пигментных клеток из сосудов сосудистой оболочки. При «отслойке сетчатки» нарушается питание, что приводит к гибели нейроцитов сетчатки, т.е. к слепоте.

ОРГАН ОБОНЯНИЯ — по классификации относится к I группе органов чувств, т.е. развивается из нервной пластинки и имеет первичночувствующие нейросенсорные клетки. От нервной пластинки на краниальном конце отделяется клеточный материал в виде 2-х обонятельных ямок, эти клетки перемещаются в носовые раковины и дифференцируются в нейросенсорные обонятельные, поддерживающие клетки обонятельного эпителия и секреторные клетки обонятельных желез. Орган обоняния представлен обонятельным эпителием на поверхности верхней и средней носовой раковины. Обонятельный эпителий по строению относится к однослойному многорядному эпителию и состоит из следующих видов клеток: 1. Обонятельная нейросенсорная клетка — I нейрон обонятельного пути. На апикальном конце имеет короткий отросток направленный к поверхности эпителия — соответствует дендриту. На поверхности обонятельного эпителия дендрит оканчивается округлым утолщением — обонятельной булавой. На поверхности булавы имеется около 10 обонятельных ресничек (под электронным микроскопом — типичная ресничка). В цито-плазме обонятельных клеток имеется гранулярная и агранулярная ЭПС, митохондрии. С базального конца клетки отходит аксон, соединяясь с аксонами других клеток образуют обонятельные нити, которые прони-кают через решетчатую кость в черепную коробку и в обонятельных луковицах переключаются на тела II нейронов обонятельного пути. 2. Поддерживающие эпителиоциты — окружают со всех сторон обонятельные нейросенсорные клетки, на апи-кальном конце имеют много микроворсинок. 3. Базальные эпителиоциты — относительно невысокие клетки, являются малодифферинцированными камби-альными клетками, служат для регенерации обонятельного эпителия. Обонятельный эпителий располагается на базальной мембране. В рыхлой сдт под обонятельным эпителием располагаются альвеолярно-трубчатые обонятельные железы. Секрет этих желез увлажняет поверхность обонятельного эпителия, растворяет содержащиеся во вдыхаемом воздухе пахучие вещества, которые раздражают реснички обонятельных нейросенсорных клеток и нейросенсорные клетки генерируют нервные импульсы.

ОРГАН СЛУХА состоит из наружного, среднего и внутреннего уха. Мы подробно остановимся в строении только внутреннего уха. У эмбриона человека орган слуха и равновесия закладываются вместе, из эктодермы. Из эктодермы образуется утолщение — слуховая плакода, которая вскоре превращается в слуховую ямку, а затем в слуховой пузырек и отрывается от эктодермы и погружается в подлежащую мезенхиму. Слуховой пузырек изнутри выстлан многорядным эпителием и вскоре перетяжкой делится на 2 части — из одной части формируется улитковый перепончатый лабиринт (т.е. слуховой аппарат), а из другой части — мешочек, маточка и 3 полукружных канальцев (т.е. орган равновесия). В многорядном эпителии перепончатого лабиринта клетки дифференцируются в рецепторные сенсоэпителиальные клетки и поддерживающие клетки. Эпителий Евстахиевой трубы соединяющей среднее ухо с глоткой и эпителий среднего уха развиваются из эпителия 1-го жаберного кармана. Строение органа слуха (внутреннего уха). Рецепторная часть органа слуха находится внутри перепончатого лабиринта, расположенного в свою очередь в костном лабиринте, имеющего форму улитки — спиралевидно закрученной в 2,5 оборота костной трубки. По всей длине костной улитки идет перепончатый лабиринт. На поперечном срезе лабиринт костной улитки имеет округлую форму, а поперечный лабиринт имеет треугольную форму. Стенки перепончатого лабиринта в поперечном срезе образованы: а) основание треугольника — базиллярная мембрана (пластинка), состоит из отдельных натянутых струн (фиб-риллярные волокна). Длина струн увеличивается в направлении от основания улитки к верхушке. Каждая стру-на способна резонировать на строго определенную частоту колебаний — струны ближе к основанию улитки (более короткие струны) резонируют на более высокие частоты колебаний (на более высокие звуки), струны ближе к верхушке улитки — на более низкие частоты колебаний (на более низкие звуки). б) наружная стенка — образована сосудистой полоской, лежащей на спиральной связке. Сосудистая полоска — это многорядный эпителий, имеющий в отличие от всех эпителиев организма собственные кровеносные сосуды; этот эпителий секретирует эндолимфу, заполняющую перепончатый лабиринт. в) верхнемедиальная стенка — образована вестибулярной мембраной, покрытой снаружи эндотелием, изнутри — однослойным плоским эпителием. Пространство костной улитки выше вестибулярной мембраны называется вестибулярной лестницей, ниже базиллярной мембраны — барабанной лестницей. Вестибулярная и барабанная лестница заполнены перилимфой и на верхушке костной улитки сообщаются между собой. У основания костной улитки вестибулярная лестница заканчивается овальным отверстием, закрытым стремечком, а барабанная лестница — круглым отверстием, закрытым эластической мембраной. Рецепторная часть органа слуха называется спиральным органом или кортиевым органом и располагается на базиллярной мембране. Спиральный (кортиев) орган состоит из следующих элементов: 1. Сенсорные волосковые эпителиоциты — слегка вытянутые клетки с закругленным основанием, на апикальном конце имеют микроворсинки — стереоцилии. К основанию сенсорных волосковых клеток подходят и образуют синапсы дендриты 1-х нейронов слухового пути, тела которых лежат в толще костного стержня — веретена костной улитки в спиральных ганглиях. Сенсорные волосковые эпителиоциты делятся на внутренние грушевидные и наружные призматические. Наружные волосковые клетки образуют 3-5 рядов, а внутренние — только 1 ряд. Между внутренними и наружными волосковыми клетками образуется Кортиев тоннель. Над микроворсинками волосковых сенсорных клеток нависает покровная (текториальная) мембрана. 2. Поддерживающие эпителиоциты — располагаются на базиллярной мембране и являются опорой для волосковых сенсорных клеток, поддерживают их. Гистофизиология спирального органа. Звук как колебание воздуха колеблет барабанную перепонку, далее колебание через молоточек, наковальню передается стремечку; стремечко через овальное окно передает колебания в перилимфу вестибулярной лестницы, по вестибулярной лестнице колебание на верхушке костной улитки переходит в перелимфу барабанной лестницы и спускается по спирали вниз и упирается в эластичную мембрану круглого отверстия. Колебания перелимфы барабанной лестницы вызывает колебания струн базиллярной мембраны; при колебаниях базиллярной мембраны волосковые сенсорные клетки колеблются в вертикальном направлении и волосками задевают текториальную мембрану. Сгибание микроворсинок волосковых клеток приводит к возбуждению этих клеток, т.е. изменяется разность потенциалов между наружной и внутренней поверхностью цитолеммы, что улавливается нервными окончаниями на базальной поверхности волосковых клеток. В нервных окончаниях генерируются нервные импульсы и передаются по слуховому пути в корковые центры. Как определяется, дифференцируются звуки по частоте (высокие и низкие звуки) ? Длина струн в базилляр-ной мембране меняется по ходу перепончатого лабиринта, чем ближе к верхушке улитки, тем длиннее струны. Каждая струна настроена резонировать на определенную частоту колебаний. Если низкие звуки — резонируют и колеблятся длинные струны ближе к верхушке улитки и соответственно возбуждаются клетки сидящие на них. Если высокие звуки — резонируют короткие струны расположеные ближе к основанию улитки, возбуждаются волосковые клетки сидящие на этих струнах. ВЕСТИБУЛЯРНАЯ ЧАСТЬ ПЕРЕПОНЧАТОГО ЛАБИРИНТА — имеет 2 расширения: 1. Мешочек — сферической формы расширение . 2. Маточка — расширение эллептической формы. Эти 2 расширения соединены друг с другом тонким канальцем. С маточкой связаны 3 взаимоперпендикулярные полукружные каналы с расширениями — ампулами.Большая часть внутренней поверхности мешочка, маточки и полукружных каналов с ампулами покрыта однослойным плоским эпителием. В тоже время в мешочке, маточке и в ампулах полукружных каналов имеются участки с утолщенным эпителием. Эти участки с утолщенным эпителием в мешочке и маточке называются пятнами или макулой, а в ампулах — гребешками или кристами. В эпителии макул различают волосковые сенсорные клетки и поддерживающие эпителиоциты. Волосковые сенсорные клетки бывают 2 видов — грушевидные и столбчатые. На апикальной поверхности волосковых сенсорных клеток имеются до 80 неподвижных волосков (стереоцилии) и 1 подвижная ресничка (киноцелия). Стереоцилии и киноцелия погружены в отолитову мембрану — это особая студенистая масса с кри-сталлами карбоната кальция, покрывающая утолщенный эпителий макул. Базальный конец волосковых сенсорных клеток оплетается окончаниями дендритов 1-го нейрона вестибулярного анализатора, лежащих в спиральном ганглии. Пятна-макулы воспринимают гравитацию (силу тяжести) и линейные ускорения и вибрацию. При действии этих сил отолитова мембрана смещается и прогибает волоски сеснсорных клеток, вызывает возбуждение волосковых клеток и это улавливается окончаниями дендритов 1-го нейрона вес-тибулярного анализатора. Ампулярные гребешки находятся в каждом ампулярном расширении. Также состоят из волосковых сенсорных и поддерживающих клеток. Строение этих клеток сходно с таковыми в макулах. Гребешки сверху покрыты желатинообразным куполом (без кристаллов). Гребешки регистрируют угловые ускорения,т.е. повороты тела или повороты головы. Механизм срабатывания аналогичен с работой макул.

ОРГАН ВКУСА представлен вкусовыми почками (луковицами), расположенными в толще эпителия листо-видных, грибовидных, желобоватых сосочков языка. Вкусовая почка имеет овальную форму и состоит из сле-дующих видов клеток: 1. Вкусовые сенсорные эпителиоциты — вытянутые веретеновидные клетки; в цитоплазме имеются ЭПС агра-нулярного типа, митохондрии. На апикальной поверхности эти клетки имеют микроворсинки с электронно-плотным веществом в межворсинчатых пространствах. В составе электронноплотного вещества содержатся специфические рецепторные белки (сладкочувствительные, кислочувствительные и горькочувствительные) фиксированные одним концом к цитолемме микроворсинок. К боковой поверхности вкусовых сенсорных эпителиоцитов подходят и образуют рецепторные нервные окончания чувствительные нервные волокна. 2. Поддерживающие клетки — изогнутые веретеновидные клетки, окружают и поддерживают вкусовые сенсор-ные клетки. 3. Базальные эпителиоциты — представляют собой малодифференцированные клетки, обеспечивающие регене-рацию первых 2-х типов клеток вкусовой почки. Апикальные поверхности клеток вкусовой почки образуют вкусовую ямочку, которая открывается на по-верхность эпителия сосочка вкусовой порой. деполяризация цитолеммы сенсорной клетки (возбуждение клетки), что улавливается нервными окончаниями на поверхности вкусового сенсорного эпителиоцита.Цитофизиология вкусовой почки: Расстворенные в слюне вещества попадают через вкусовые поры во вкусовые ямочки, адсорбируются электронноплотным веществом между микроворсинками вкусовых сенсорных эпите-лиоцитов и воздействуют на рецепторные белки, связанные с мембраной микроворсинок; изменяется проница-емость мембраны микроворсинок для ионов

ОРГАНЫ ОСЯЗАНИЯ представлены чувствительными рецепторами кожи, которые можно разделить на 2 группы: 1. Свободные нервные окончания — в основном образуются из конечных разветвлений немиелинизированных волокон: а) свободные немиелинизированные нервные окончания сосочкового слоя дермы кожи, образующие рецепто-ры 3-х видов: механорецепторы или тактильные рецепторы (механическое давление, прикосновение), терморецепторы и болевые рецепторы; б) свободные термо-, механо- и болевые рецепторы в базальном и шиповатом слое эпидермиса кожи; в) Меркелевы окончания — тоже являются механорецепторами; немиелинизированные нервные волокна после прохождения через базальную мембрану эпидермиса образуют конечный диск на базальной поверхности клеток Меркеля (крупные полигональные клетки с короткими отростками; расположены в базальном слое эпидермиса). 2. Инкапсулированные нервные окончания: а) тельце Фатер-Пачини — механорецепторы по своей функции, реагируют на давление и вибрацию. В тельце Фатер-Пачини осевой цилиндр нервного волокна оканчивается булавовидным утолщением и окружается концентрически наслоенными друг на друга уплощенными видоизмененными леммоцитами (концевые олигодендроглиоциты). Снаружи тельце Фатер-Пачини покрыта тонкой сдт-ой капсулой. б) тельце Мейснера — является тактильным рецептором; особенно их много в коже пальцев, ладоней и подошв. Располагаются в сосочковом слое дермы кожи. Нервное волокно в тельце сильно разветвляется, конеч-ные разветвления имеют спиралевидную форму. Разветвление нервного волокна окружается концентри-чески расположенными уплощенными видоизмененными леммоцитами, снаружи покрыта тонкой сдт-ой капсулой; в) тельце Руффини — механорецептор, реагирующий на натяжение и смещение коллагеновых волокон в окру-жающей сдт. Располагается в сетчатом слое дермы кожи и в подкожной жировой клетчатке, особенно в подошвах. Нервное волокно разветвляется в виде кустика, окружается и переплетается тонкими коллаге-новыми волокнами; снаружи — сдт-ая капсула; г) колба Краузе — механорецептор; нервное волокно оканчивается одним или несколькими булавовидными утолщениями и окружается слабовыраженной сдт-ой капсулой. Благодаря обилию чувствительных рецепторов мы можем рассматривать кожу как своеобразный орган чувств или большое рецепторное поле, при помощи которого организм получает оперативную информацию о состоянии окружающей среды, о свойствах предметов и т.д.