Орган зрения рыбы видят предметы расположенные

Органы чувств. Зрение.

Орган зрения — глаз по своему устройству напоминает фотографический аппарат, причем хрусталик глаза подобен объективу, а сетчатка — пленке, на которой получается изображение. У наземных животных хрусталик имеет чечевицеобразную форму и способен изменять свою кривизну, поэтому животные могут приспосабливать зрение к расстоянию. Хрусталик у рыб шарообразный и не может менять форму. Зрение их перестраивается на различные расстояния при приближении или удалении хрусталика от сетчатой оболочки.

Оптические свойства водной среды не позволяют рыбе видеть далеко. Практически пределом видимости у рыб в прозрачной воде считают расстояние 10—12 м, а ясно рыбы видят не далее 1,5 м. Лучше видят дневные хищные рыбы, живущие в прозрачной воде (форель, хариус, жерех, щука). Некоторые рыбы видят в темноте (судак, лещ, сом, угорь, налим). У них в сетчатке глаза есть особые светочувствительные элементы, способные воспринимать слабые световые лучи.

Угол зрения рыб очень велик. Не поворачивая тела, большинство рыб способно видеть каждым глазом предметы в зоне около 150° по вертикали и до 170° по горизонтали (рис. 1).

Иначе видит рыба предметы, находящиеся над водой. В этом случае вступают в силу законы преломления световых лучей, и рыба может видеть без искажения лишь предметы, которые находятся прямо над головой— в зените. Наклонно падающие световые лучи преломляются и сжимаются в угол 97°,6 (рис. 2).

Чем острее угол входа светового луча в воду и ниже предмет, тем более искаженным видит его рыба. При падении светового луча под углом 5—10°, особенно если водная поверхность неспокойна, рыба перестает видеть предмет.

Лучи, идущие от глаза рыбы вне конуса, изображенного на рис. 2, полностью отражаются от водной поверхности, поэтому она представляется рыбе зеркальной.

С другой стороны, преломление лучей позволяет рыбе видеть как бы скрытые предметы. Представим себе водоем с крутым обрывистым берегом (рис. 3).вне преломления лучей водной поверхностью может увидеть человека.

Рыбы различают цвета и даже оттенки.

Цветовое зрение у рыб подтверждается их способностью изменять окраску в зависимости от цвета грунта (мимикрия). Известно, что окунь, плотва, щука, которые держатся на светлом песчаном дне, имеют светлую окраску, а на черном торфяном дне — более темную. Особенно ярко выражена мимикрия у различных камбал, способных с изумительной точностью приспосабливать свою окраску к цвету грунта. Если камбалу пустить в стеклянный аквариум, под дно которого подложить шахматную доску, то на спине у нее появятся клетки, подобные шахматным. В природных условиях камбала, лежащая на галечном дне, настолько сливается с ним, что становится совершенно незаметной для человеческого глаза. В то же время ослепшие рыбы, в том числе и камбала, не меняют своего цвета и остаются темно-окрашенными. Отсюда ясно, что изменение рыбами окраски связано с их зрительным восприятием.

Опыты кормления рыб из разноцветных чашечек подтвердили, что рыбы отчетливо воспринимают все спектральные цвета и могут различать близкие оттенки. Новейшие опыты, основанные на спектрофотометрических методах, показали, что многие виды рыб воспринимают отдельные оттенки не хуже человека.

Методами пищевой дрессировки установлено, что рыбы воспринимают и форму предметов — отличают треугольник от квадрата, куб от пирамиды.

Известный интерес представляет отношение рыб к искусственному свету. Еще в дореволюционной литературе писали о том, что костер, разведенный на берегу реки, привлекает плотву, налимов, сомов и улучшает результаты ловли. Последние исследования показали, что многие рыбы — килька, кефаль, сырть, сайра — направляются к источникам подводного освещения, поэтому в настоящее время электрический свет используют в промысловой ловле. В частности, этим способом успешно ловят кильку на Каспии, а сайру у Курильских островов.

Попытки применить электрический свет в спортивной ловле пока не дали положительных результатов. Проводились такие опыты зимой в местах скопления окуня и плотвы. Во льду прорубали лунку и ко дну водоема опускали электролампу с рефлектором. Затем производили ловлю на мормышку с подсадкой мотыля в соседней лунке и в лунке, вырубленной в стороне от источника света. Оказалось, что количество поклевок вблизи лампы меньше, чём вдали от нее. Аналогичные опыты производились при ловле судака и налима ночью; они также не дали положительного эффекта.

Для спортивной ловли рыбы заманчиво использование приманок, покрытых светящимися составами. Установлено, что рыбы схватывают светящиеся приманки. Однако опыт ленинградских рыболовов не показал их преимуществ; обычные приманки рыбы во всех случаях берут охотнее. Литература по данному вопросу также не убедительна. В ней описываются только случаи поимки рыб на светящиеся приманки, а сравнительных данных о ловле в тех же условиях на обычные приманки не приводится.

В итоге надо считать, что целесообразность использования света и светящихся приманок на ловле еще окончательно не выяснена и необходимо дальнейшее детальное изучение этого вопроса.

Особенности зрения рыб позволяют сделать некоторые выводы, полезные для рыболова. Можно с уверенностью сказать, что находящаяся у поверхности воды рыба не в состоянии видеть стоящего на берегу рыболова далее 8—10 м и сидящего или ловящего взабродку — далее 5—6 м; имеет значение при этом и прозрачность воды. Практически можно считать, что если рыболов не видит рыбу в воде, когда смотрит на хорошо освещенную водную поверхность под углом, близким к 90°, то и рыба не видит рыболова. Поэтому маскировка имеет смысл только при ловле на мелких местах или поверху в прозрачной воде и при забросе на небольшое расстояние. Наоборот, предметы снаряжения рыболова, близкие к рыбе (поводок, грузило, сачок, поплавок, лодка), должны сливаться с окружающим фоном.

Наличие слуха у рыб долгое время отрицалось. Такие факты, как подход рыб по звонку к месту кормежки, привлечение сомов ударами по воде особой деревянной колотушкой («клочение» сомов), реакция на свисток парохода, еще мало что доказывали. Возникновение реакции могло объясняться раздражением других органов чувств. Новейшие опыты показали, что рыбы реагируют на звуковые раздражения, причем эти раздражения воспринимаются и слуховыми лабиринтами, имеющимися в голове рыб, и поверхностью кожи, и плавательным пузырем, играющим роль резонатора.

Какова чувствительность звуковых восприятий у рыб, точно не установлено, но доказано, что они улавливают звуки хуже человека, причем высокие тона рыбы слышат лучше, чем низкие. Звуки, возникающие в водной среде, рыбы слышат на значительном расстоянии, а звуки, возникающие в воздушной среде, слышат плохо, так как звуковые волны отражаются от поверхности и плохо проникают в воду. Учитывая эти особенности, рыболов должен остерегаться шуметь в воде, но может не опасаться напугать рыбу, громко разговаривая. Интересно использование звуков в спортивной ловле. Однако вопрос о том, какие звуки привлекают рыб, а какие отпугивают, не изучен. Пока звук используют лишь при ловле сомов, «клочением».

Орган боковой линии.

Орган боковой линии есть только у рыб и земноводных, постоянно живущих в воде. Боковая линия чаще всего представляет собой канал, который тянется вдоль туловища от головы до хвоста. В канале разветвляются нервные окончания, с большой чувствительностью воспринимающие даже самые незначительные водные колебания. При помощи этого органа рыбы определяют направление и силу течения, ощущают токи воды, образующиеся при смывании подводных предметов, чувствуют движение соседа в стае, врагов или добычи, волнение на поверхности воды. Кроме того, рыба воспринимает и колебания, которые передаются воде извне — сотрясение почвы, удары по лодке, взрывную волну, вибрацию корпуса парохода и т. п.

Подробно изучена роль боковой линии в схватывании рыбой добычи. Многократно поставленные опыты показали, что ослепленная щука хорошо ориентируется и безошибочно схватывает движущуюся рыбку, не обращая внимания на неподвижную. Слепая щука с разрушенной боковой линией теряет способность ориентации, натыкается на стенки бассейна и. будучи голодной, не обращает внимания на плавающую рыбку.

Учитывая это, рыболов должен вести себя осторожно и на берегу и в лодке. Сотрясение почвы под ногами, волна от неаккуратного движения в лодке могут насторожить и надолго распугать рыбу. Не безразличен для успеха ловли характер движения в воде искусственных приманок, так как хищники при преследовании и схватывании добычи ощущают создаваемые ею водные колебания. Уловистее, безусловно, окажутся те приманки, которые наиболее полно воспроизводят признаки обычной добычи хищников.

Органы обоняния и вкуса.

Органы обоняния и вкуса у рыб разделены. Органом обоняния у костистых рыб служат парные ноздри, расположенные по обеим сторонам головы и ведущие в носовую полость, выстланную обонятельным эпителием. В одно отверстие вода входит, а из другого выходит. Такое устройство органов обоняния позволяет рыбе ощущать запахи растворенных или взвешенных в воде веществ, причем на течении рыба может чувствовать запахи только по струе, несущей пахучее вещество, а в тиховодье — только при наличии токов воды.

Орган обоняния слабее всего развит у дневных хищных рыб (щука, жерех, окунь), сильнее — у ночных и сумеречных рыб (угорь, сом, карп, линь).

Вкусовые органы расположены в основном во рту и глоточной полости; у одних рыб вкусовые сосочки находятся в области губ и усов (сом, налим), а иногда расположены по всему телу (сазан). Как показывают опыты, рыбы способны различать сладкое, кислое, гор » кое и соленое. Так же, как и обоняние, чувство вкуса сильнее развито у ночных рыб.

В литературе имеются указания о целесообразности добавлять в прикормку и насадку различные пахучие вещества, будто бы привлекающие рыбу: мятное масло, камфару, анисовые, лавро-вишневые и валерьяновые капли, чеснок и даже керосин. Неоднократное использование этих веществ в корме не показало сколько-нибудь заметного улучшения клева, а при большом количестве пахучих веществ, наоборот, рыба почти совсем переставала ловиться. Аналогичный результат дали опыты, поставленные над аквариумными рыбами, которые неохотно ели корм, смоченный анисовым маслом, валерьянкой и т. п. Вместе с тем естественный запах свежей прикормки, особенно конопляного жмыха, конопляного и подсолнечного масла, ржаных сухарей, свежесваренной каши, без сомнения, привлекает рыбу и ускоряет ее подход к кормушке.

Значение тех или иных органов чувств при отыскании пищи различными рыбами показано в табл. 1.

2. Органы слуха у рыб находятся справа и слева в:
а) Костях задне части черепа;
б) Костях передней части черепа;
в) В жаберных дугах;
г) В жаберных крышках.

3. Рыбы различаются пищу по вкусу при помощи вкусовых клеток, расположенных
а) В ротовой полости;
б) На губах;
в) В коже;
г) В жабрах.

4. Сердце у рыб состоит из:
а) Одного предсердия и одного желудочка;
б) Одного предсердия и двух желудочков;
в) Двух предсердий и одного желудочка;
г) Двух предсердий и двух желудочков.

5. Кровь у рыб приносит к органам:
а) Только питательные вещества;
б) Только кислород;
в) Питательные вещества и кислород;
г) Питательные вещества, кислород и углекислый газ.

6. Выделительная система не связана с органами размножения у:
а) Всех видов рыб;
б) Костистых рыб;
в) Хрящевых рыб;
г) Кистеперых рыб.

Чем объяснить, что рыбы видят только на близком расстоянии?

Хрусталик глаза рыбы в сравнении с хрусталиком человеческого глаза твердый и не способен изменять форму. В спокойном состоянии он находится близко к роговице и позволяет рыбе видеть до расстояния 5 м. При взгляде на большее расстояние хрусталик отходит от роговицы и с помощью связок приближается к сетчатке. Таким образом рыба может видеть на расстоянии до 15 м. Задняя часть сетчатки с помощью специальных клеток- палочек и колбочек воспринимает цвет. Палочки позволяют видеть в сумерках, колбочки воспринимают дневной свет.

По величине глаза относительно головы рыбы мы можем судить о способности видеть окружающий мир и об остроте зрения рыб.

Зрение является для рыб важным органом, потому что позволяет им высматривать добычу, заметить врага, скрыться от него, ориентироваться в пространстве, определять как форму и величину предметов, так и расстояние до них, и различать их цвет. Рыбы могут различать и цвета, примерно в том же диапазоне, что и человек. В сравнении с человеком, однако, они воспринимают и коротковолновую область спектра, которую человек как цвет не воспринимает.

В общем можно констатировать, что на зрение в воде влияет больше факторов, чем на зрение в атмосфере. Это, например, такие факторы:

-лучи света распространяются в воздухе быстрее, чем в воде, так как вода — более плотная среда. Поэтому луч света, переходя под определенным углом из одной среды в другую, преломляется. Это надо сознаватъ, если мы мушку забрасываем непосредственно над рыбой, потому что в действительности рыба ближе, чем нам кажется.

-Световые лучи не преломляются, если они переходят из воздуха в воду перпендикулярно поверхности воды. Поэтому при взгляде сверху мы видим рыбу точно там, где она находится в действительности. Из-за этого преломления света и рыба видит предметы над водой так, как-будто смотрит через круглое окно. Предметы, лежащие в пространстве, ограниченном полем зрения рыбы, появляются на краях этого окна, в то время как предметы, лежащие прямо над рыбой, находятся в его середине.

— Рыба видит над собой световой конус, в котором наблюдает, например, насекомых, уносимых водой на ее поверхности, но рыбака стоящего на берегу, она уже видит искаженно.

Предметы, которые находятся под рыбой, она видит не отчетливо, но точно там, где они лежат в действительности.

— Предметы, которые находятся в водном столбе перед рыбой, или над ней, рыба видит наиболее отчетливо.

-Так как глаза у рыбы расположены по бокам головы, рыба видит не только в небольшом пространстве впереди, но и сзади и сбоку. По этой причине нужно предлагать рыбе мушку в ее зрительном конусе.

Из приведенных сведений о зрительном восприятии рыб вытекает, что на поверхности воды рыба воспринимает наиболее отчетливо изменения на поверхностной пленке воды, производимые телом и ножками искусственной мушки; когда мушка вплывает в световой конус, рыба воспринимает одновременно и цвет отдельных ее частей. Пройдя через световой конус, мушка постепенно переходит в область заднего света и рыба воспринимает уже только ее силуэт.

Зрение рыб

Органы чувств: зрение рыб

• Читать дополнительно: Органы чувств рыб
• Как и что видят рыбы?
• Свет и цветовое зрение рыб
• Рыба с вперед смотрящими глазами

Органы зрения. Зрение рыб.

Глаза у большинства рыб расположены по бокам головы. Зрение у рыб монокулярное, т.е. каждый глаз видит самостоятельно (поле зрения по горизонтали 160–170°, по вертикали около 150°). У многих рыб хрусталик выступает из отверстия зрачка, что увеличивает поле зрения. Спереди монокулярное зрение каждого глаза перекрывается, и образуется бинокулярное (всего 15–30°). Основной недостаток монокулярного зрения неточная оценка расстояния.

У многих пресноводных рыб зрачок неподвижен, некоторые виды могут его сужать и расширять (угорь, камбалы, звездочет, хрящевые). Глаза большинства рыб не имеют век, у некоторых акул есть мигательная перепонка, у кефалей и некоторых сельдей развиваются жировые веки.

У рыб глаз включает три оболочки: 1) склера (наружная); 2) сосудистая (средняя); 3) сетчатка, или ретина (внутренняя).

Склера защищает глаз от механических повреждений, в передней части глаза образует прозрачную роговицу уплощенной формы. С помощью сосудистой оболочки осуществляется кровоснабжение глаза. В участке, где в глаз входит зрительный нерв, располагается характерная для рыб сосудистая железа. В передней части глаза сосудистая оболочка переходит в радужную, имеющую отверстие, – зрачок, в который выдается хрусталик.

Сетчатка включает: 1) пигментный слой (пигментные клетки); 2) светочувствительный слой (светочувствительные клетки: палочки и колбочки); 3) два слоя нервных клеток.

У большинства рыб в сетчатке имеются палочки и колбочки. Палочки функционируют в темноте и нечувствительны к цвету, колбочки воспринимают цвета.

Хрусталик в верхней части поддерживается связкой, а в нижней части он при помощи особой мышцы (колоколом Галлера) прикрепляется к серповидному отростку на дне глазного яблока, который имеется у большинства костистых рыб. Хрусталик у рыб шаровидный и своей формы не изменяет. Аккомодация (настройка на резкость) осуществляется не путем изменения кривизны хрусталика, а при помощи мышцы (колокол Галлера), которая подтягивает или удаляет хрусталик от сетчатки. Хрусталик имеет такую же плотность, как и вода, в результате чего свет, проходя через него, не преломляется и на сетчатке получается четкое изображение.

В зависимости от наличия светочувствительных клеток (палочек, колбочек) рыб подразделяют на: 1) сумеречных (в пигментном слое мало меланина, в сетчатке имеются только палочки); 2) дневных (в пигментном слое много меланина, в сетчатке палочки немногочисленны, колбочки крупные).

Рыбы воспринимают световые волны в 400–750 нм. Почти все рыбы (кроме сумеречных и большинства хрящевых) имеют цветное зрение и некоторые из них могут изменять окраску тела. У рыб различная острота зрения. Обычно они видят предметы на расстоянии не более 10–15 м. Хрящевые рыбы являются наиболее дальнозоркими, так как способны сужать и расширять зрачок глаза. Со снижением освещенности у одних видов размер глаз увеличивается, и они способны улавливать слабый свет (глубоководные рыбы – морской окунь, светящиеся анчоусы), у других – размер глаз уменьшается (налим, речной угорь). У ряда глубоководных и пещерных рыб глаза отсутствуют.

В воздушной среде глазами рыбы почти не видят, у некоторых из них для этой цели в глазах имеются специальные приспособления. У рыбы четырехглазки каждый глаз разделен горизонтальной перегородкой на две части. В верхней части глаза хрусталик упрощен, а роговица выпуклая, что позволяет видеть в воздушной среде.

Н. В. ИЛЬМАСТ. ВВЕДЕНИЕ В ИХТИОЛОГИЮ. Петрозаводск, 2005

Зрение рыб. Как видят рыбы

Органическая жизнь — часть природы. Поэтому все живые организмы на Земле существуют в тесном взаимодействии с окружающей средой. Система органической и неорганической жизни на Земле достаточно устойчива в значительной степени благодаря способности живых организмов чутко реагировать на малейшие изменения внешней среды. Смысл этой реакции заключается в том, чтобы поддерживать состояние организма максимально адекватным окружающей среде. Если функциональных возможностей организма для приспособления к изменению среды не хватает, то для выживания потребуются органические изменения, которые в случае их безусловной пользы для вида закрепляются генетически. Именно так исторически возникали важнейшие ароморфозы, на основе которых осуществлялось видообразование.

Таким образом, своевременная рецепция изменений параметр ров внешней (и внутренней) среды — жизненно важная функция любого индивидуума, а также вида в целом.

Поэтому раздражимость является одним из основных признаков живого, обязательным свойством всех живых (растительных и животных) клеток. Благодаря ей все живые существа объединяются с окружающим миром как бы в единое информационное поле, нарушение которого пагубно отражается на индивидууме популяции, виде и биосе в целом. Раздражимость является унифицированной реакцией клеток и тканей организма на изменения внешней среды. На организм из внешней среды действуют слишком много раздражителей, отличающихся качественно и количественно. Поэтому реактивность организма должна быть избирательной.

Рыбы воспринимают большое количество сигналов из внешней среды: от ионных до механических. В физиологии стимулы внешней среды принято делить на благоприятные и неблагоприятные (табл. 2.1). Строго говоря, это деление с точки зрения эволюционного развития нелепо, так как любая информация из внешней среды животному необходима для своевременной адекватной рН акции. Это тот случай, когда справедливо высказывание «проинформирован — значит защищен».

Внешние стимулы, воспринимаемые рыбами

Электромагнитная и тепловая энергия Свет

Тепло/холод Электричество Магнитная энергия

Механическая энергия Звук/вибрация

На большое значение факторов внешней среды для нормального функционирования животного организма указывал патриарх физиологии И. П. Павлов. В его «башне молчания» создавалась полнейшая изоляция животного от внешнего мира. В отсутствие внешних раздражителей у подопытных животных развивались психические патологии,

У рыб контакт с внешней средой еще более плотный, чем у высших позвоночных. Поэтому и контроль за изменениями во внешней среде у рыб должен быть более чутким. Этому способствует хорошо развитый рецепторный аппарат. Рыбы реагируют на видимый человеком свет, электромагнитные поля, гравитационное поле Земли, низко- и высокочастотные колебания среды, атмосферное давление, образование волн на поверхности водоема, химический состав воды, изменение скорости потока воды, ее температуры, механическое раздражение. Практически все известные человеку физико-химические и биотические изменения, возникающие в водоеме, рецептируются рыбой посредством хорошо развитых сенсорных систем.

Мощный афферентный поток, исходящий от органов зрения, акустико-латеральной системы, органов химической рецепции, механорецепторов, проприорецепторов, электрорецепторов, магниторецепторов, терморецепторов, органов рецепции давления, стекается в центральную нервную систему, где подвергается анализу, на основании которого принимается оптимальное решение метаболического или этологического характера. Такой мониторинг за изменениями окружающей среды позволяет рыбе с наибольшей биологической эффективностью адаптировать свой обмен веществ или запустить локомоторные реакции с целью удовлетворения индивидуальных физиологических потребностей и в конечном счете биологических потребностей стаи, популяции, вида в целом, распознавать наиболее важные сигналы из внешнего мира и адекватно на них реагировать. Другая информация из внешнего мира, менее значимая на данный момент, либо вообще не воспринимается, либо как бы принимается к сведению, но не сопровождается сомато-вегетативными реакциями животных.

Рис. 2.1. Общая схема восприятия раздражителей из окружающей среды рыбами

Для восприятия и анализа наиболее важных сведений из внешней среды эволюция снабдила животных высокоспециализированными структурами — сенсорными системами, которые обладают высокой чувствительностью и избирательной реактивности по отношению к свету, звуку, химическому составу и температуре окружающей среды, электромагнитному полю, изменению гравитации, давления, Сенсорная система включает в себя рецепторный аппарат (глаз, ухо, ампулы Лоренцини и др.) и анализирующий аппарат в составе центральной нервной системы (рис. 2.1).

Обращает на себя внимание то, что сенсорные органы у рыб не так четко дифференцированы по функциям, как у высших позвоночных. Например, у рыб трудно назвать орган слуха. Экспериментально установлено, что рыбы реагируют на звук. Но за восприятие колебаний воды у рыбы отвечают несколько органов: боковая линия, лабиринт, плавательный пузырь, а у пластинчатожаберных еще и особые образования — ампулы Лоренцини на голове и окончаниях лицевого нерва. Более того, термин «органы чувств» применительно к рыбам зачастую лишен первоначального смысла, так как сенсорная информация может и не поступать в центральную нервную систему. В этом случае она не подвергается чувственной оценке, следовательно, и структуры, отвечающие за эту рецепцию факторов внешней среды, нельзя называть органами чувств.

Тем не менее сенсорные системы рыб обеспечивают надежную связь между водной средой и организмом рыбы. Тот факт, что при отсутствии больших полушарий мозга (и тем более кортикальных структур) рыбы проявляют эмоциональные реакции на действие раздражителей из внешней среды, за формирование которых у рыб отвечает лимбическая система, оправдывает применение термина «сенсорные» (чувственные) системы при изучении физиологии рыб.

Под зрением принято понимать способность к рецепции электромагнитного излучения определенного (воспринимаемого глазом человека) спектра (рис. 2.2.). В ряду сенсорных органов рыб органам зрения принадлежит особая роль. Свет ввиду своей высокой скорости и прямолинейности распространения обеспечивает животное уникальной информацией. Органы зрения информируют животное одновременно о месте расположения, контурах, величине, подвижности или неподвижности объекта, направлении движения и его удаленности от животного. Источником света является Солнце. Все жизненные ритмы рыб прямо или опосредованно связаны с цикличностью солнечной активности. Поэтому фоторецепция- это и пусковой механизм биологических циклов. Экспериментально установлено, то видимый для рыб спектр электромагнитного излучения лежит в той же зоне, что и у высших позвоночных. Однако водная среда определенным образом изменяет диапазон восприятия электромагнитного излучения. Так, инфракрасные лучи (ИК) не проникают в воду, поэтому не воспринимаются глазом рыб.

Рис. 2.2. Место видимого света в спектре электромагнитных излучений

Ультрафиолетовые лучи (УФ) также рыбами не воспринимаются, хотя в свое время экспериментально удавалось выработать условный рефлекс у некоторых видов на этот тип излучений. Впоследствии было установлено, что глаз рыбы не способен к восприятию ультрафиолетовых лучей. Однако они могут создавать эффект флюоресценции различных органических и неорганических частиц в воде, на что рыбы и реагируют.

Будучи непрозрачными телами, рыбы создают в воде характерные оптические поля благодаря способности рассеивать света воде. Важную роль здесь играет и форма тела рыбы. Уплощение тела в вертикальной плоскости уменьшает оптическое поле для наблюдателя, располагающегося ниже рыбы. Горизонтальное уплощение, наоборот, увеличивает оптическое поле рыбы и делает ее более заметной для обитателей нижних горизонтов водоема. Для большинства пелагических рыб характерны округлые формы дорсальной и латеральных поверхностей тела. Их маскировка обеспечивается неодинаковым расположением отражающих пластин и, следовательно, более или менее равномерным рассеиванием света в разных направлениях.

Рассеивание света возникает благодаря особым оптическим свойствам как наружных покровов рыб, так и среды их обитания. В разных водоемах при различной их освещенности (характер облачности, расположение солнца относительно горизонта, сезон года) оптическое поле одной и той же особи будет иметь разные характеристики (рис. 2.3). Имеет значение и местоположение наблюдателя.

Отражающая поверхность рыб формируется прежде всего, структурой их кожи. В наружных слоях кожи рыб располагаются кристаллы гуанина и гипоксината, которые имеют вид тонких блестящих пластин — своеобразных микроскопических зеркал обладающих высокой отражательной способностью. Эти миниатюрные зеркала не только отражают свет с определенной длиной волны, но и производят его поляризацию. Благодаря этим кожным структурам рыбы имеют серебристую окраску тела.

Под и над отражательными пластинами гуанина и гипоксината располагается большое количество меланофоров и иридоцитов — структур, отвечающих за цветовую окраску тела рыбы. В результате взаимодействия отражающих пластин и пигментации кожи возникает специфический оптический эффект. Именно поэтому субъективная оценка окраски рыб бывает столь неоднозначной. Данное явление хорошо известно аквариумистам, которые для демонстрации эффектной цветовой гаммы рыб используют источники света с разными характеристиками; устанавливают их под разными углами по отношению к наблюдаемому объекту, применяют светоотражающие и светопоглощающие ширмы, грунты и прочее оборудование аквариума.

Таким образом, задача аквариумиста прямо противоположна той, что стоит перед рыбой в естественной среде обитания. Аквариумист, демонстрируя рыб на выставке, создает максимальное оптическое поле рыбы. В природных условиях рыба миниминизирует свое оптическое поле, так как у пелагической рыбы другая биологическая задача — стать наименее заметной для хищника.

Рис. 2.3. Оптическое поле рыбы при различных условиях: а — влияние солнечного света и толщи воды; б и в — влияние расположения наблюдателя. Интенсивность отраженного света (R) характеризует длина стрелки

В случае если стратегия самозащиты рыбы иная (напугать противника, предупредить о своей ядовитости), окраска рыбы может быть яркой, а сама рыба заметна издалека. Подобная стратегия Распространена в биоценозах коралловых рифов.

Иногда отражающие пластины и органы пигментации тела выполняют еще одну функцию — коммуникативную.

Так, у тропических стайных рыб, например голубых и красных неонов, «неоновая» полоса и яркая красно-голубая окраска тела служат для быстрого распознавания членов стаи в мутных воя притоков реки Амазонки. В других случаях (бойцовая рыбка) яркая окраска тела сами, служит для привлечения самки и запугивания соперника.

Цветовое зрение. Для рыб характерно цветовое зрение. Однако цвета рыбы воспринимают не в таких красках, как человек. Водная среда может быть сильно пигментирована за счет планктонных организмов или неорганических веществ. Таким образом, вода выступает в качестве светового фильтра. Кроме того, водная поверхность производит поляризацию света, что также приводит к искажению цветовой гаммы. Наконец, особенности морфологу зрительного анализатора рыб предполагают особое восприятие цветов.

Экспериментально показано, что ганглионарный слой глаза рыб по-своему анализирует возникающий в фоточувствительных клетках потенциал действия. Цвет объекта формируется в результате двух процессов: суммирования основных цветов с одной стороны и вычитания с другой стороны (рис. 2.4). В формировании цветовой палитры участвуют и структуры головного мозга, например зрительные бугры среднего мозга.

К. Фриш методом условных рефлексов доказал способной! пескаря, гольяна, колюшки и других рыб различать кормушки, окрашенные в различные цвета.

Рис. 2.4. Спектральный состав видимого рыбами света

Цветовая чувствительность глаза рыб утрачивается при уменьшении общей освещенности объекта до 1 лк и менее.

Свет как внешний раздражитель и, следовательно, зрение имеет неодинаковое значение для разных видов рыб. Планктонофаги и пелагические рыбы значительно зависят от света. При их искусственном ослеплении они утрачивают способность активно питаться.

Рыбы-планктонофаги имеют хорошо развитую зрительную систему, у них крупные глаза, большой зрачок, сложно организованная ретина и хорошо развитые отделы головного мозга, отвечающие за формирование зрительных образов (прежде всего средний мозг).

Активность таких видов рыб, как уклея, верховка, плотва, вобла связана с освещенностью водоема. При изменении освещенности от 1 до 500 лк пищевая активность рыб не меняется. Критическим уровнем освещенности является 0,1 лк, при котором рыбы прекращают активный поиск зоопланктона и поедают рачков только при непосредственном контакте с ними.

Для донных рыб (бентософагов) свет и зрение имеют меньшее значение. Так, при ослеплении осетровых их пищевая активность практически не менялась. Глаза у них мелкие, ретина чаше всего однослойная, средний мозг менее развит. Пищевая активность рыб наблюдается и при хорошей освещенности, и при полной темноте. Многие хищные рыбы открытых вод при поиске и захвате добычи также полагаются исключительно на зрение, в связи с чем их пищевая активность проявляется только днем. У таких хищников, как окунь, судак, хорошо развит зрительный анализатор. Но среди хищных рыб есть и придонные виды, а также виды с пиком активности в ночное время. Понятно, что у этих хищников зрение развито хуже, второстепенно или вообще не имеет значения, по крайней мере, при поиске пиши. Оптическая рецепция глаза основана на способности сетчатки поглощать достаточное количество световых квантов за счет разрушения светочувствительного пигмента. Установлено, что в сетчатке глаза большинства рыб с хорошим зрением присутствуют четыре фоточувствительных пигмента: родопсин с максимумом поглощения света при длине волны около 500 нм; порфиропсин с максимумом поглощения света при длине волны 522нм; йодопсин с максимумом поглощения света при длине волны 562 нм; цианопсин с максимумом поглощения света при дайне волны 62 нм. Измерения показали, что для рецепции синего света необходима структура, поглощающая излучение с длиной волны оком 450 нм, для восприятия зеленого цвета — соответственно около 525 нм и красного — около 555 нм. Исходя из этого, можно предположить, что у рыб могут быть проблемы с восприятием сине- фиолетовой части видимого спектра и более широкие возможности рецепции оранжево-красной части.

Однако практика показывает, что шкалы световосприятия рык зависят от их местообитания (химического состава, цвета воды и прозрачности). У морских рыб шкала световосприятия сдвинута в коротковолновую часть спектра, у пресноводных рыб — в длинноволновую.

Характер световосприятия зависит и от глубины обитаний рыбы, так как по мере увеличения глубины происходит резкое усиление поглощения водной средой красных и УФ-лучей. На больших глубинах преобладают лучи из синей части спектра. У донных обитателей (скаты, камбала) и глубоководных рыб воспринимаемый спектр сужен до 410-650 нм, у рыб из поверхностных слоев расширен до 400-750 нм.

В основе спектральной чувствительности глаза рыб лежит на сколько явлений. Во-первых, в ретине глаза рыб обнаружены все четыре известных у хордовых животных светочувствительных пигмента, хотя для цветового зрения достаточно и двух.

Во-вторых, все колбочки сетчатки глаза рыб (клетки, обеспечивающие цветовое восприятие) имеют в своем составе жировые капли, представляющие собой раствор каротиноидов. И прежде чем световой луч попадет на фоточувствительный пигмент, подвергается фильтрации раствором каротиноидов.

Теоретически с такими морфологическими и физиолого-биохимическими особенностями глаза рыбы могут иметь очень насыщенные цветом зрительные образы. По крайней мере, механизм цветового восприятия у высших наземных позвоночных (включая человека) проще.

Среда обитания наложила отпечаток на функции и морфологию органов зрения рыб. Известно, что за восприятие света у рыбы отвечает не только глаз. Так, у круглоротых имеются светочувствительные клетки на коже. При помощи этих образований животные определяют силу источника света.

У всех рыб имеется эпифиз — структура в составе промежуточного мозга со специфическими функциями. Однако изначально это светочувствительный орган. У миноги он имеет вид пузырька и расположен на голове близко к коже, которая в этом месте прозрачна. Это, по существу, теменной глаз, при помощи которого минога довольно сносно ориентируется в воде — определяет силу и направление источника света.

Настоящий глаз, конечно, более совершенен и по строению и по функциям. Относительная величина глаз у рыб может колебаться в значительных пределах в зависимости от образа жизни и места обитания.

Морской окунь, судак, щука и многие другие рыбы имеют сравнительно крупные глаза. А глаза различных сомов, пескаря, вьюна относительно размеров их тела небольшие.

У морских глубоководных рыб, приспособившихся к жизни при очень низкой освещенности, глаза достигают огромных размеров. Диаметр их глаза может составлять 30-50 % длины головы (Polyipnus sp., Bathymacrops sp., Mycthophium sp.). Однако у других глубоководных видов рыб глаза могут быть редуцированы или вообще отсутствовать (Idiacanthus sp., Ipnops sp.). Для пещерных рыб также характерно большое разнообразие в строении глаза: от хорошо развитого до полностью редуцированного.

На глубине 800-900 м рыбы и другие водные животные широко применяют такое явление, как люминесценция, для облегчения зрительной коммуникации (табл. 2.2).

2.2. Характеристика свечения некоторых морских организмов

Аквариумистика — аквариум новичкам, аквариум любителям, аквариум профессионалам

Органы зрения. Глаза рыб

Самое читаемое

Хотя рыбы и имеют развитые органы чувств, зрение или способность к рецепции электромагнитного излучения определенного спектра играет важную роль в их жизни. Клетки сетчатки глаз рыбы по составу сходны с человеческими.

Орган зрения рыб — конечно же, глаз, состоящий из шарообразного хрусталика, приближенного к плоской роговице и расположенный сбоку головы. Характерные особенности рыбьего зрения: близорукость; возможность видеть в нескольких направлениях одновременно.

Угол зрения рыб таков: около 150° по вертикали и до 170° по горизонтали.
Зрение рыбы монокулярно: каждый глаз видит самостоятельно. Для того чтобы разглядеть что-либо обеими глазами, рыба быстро поворачивается. Двумя глазами она видит очень узкую конусообразную площадь, находящуюся впереди.

Многие рыбы имеют выступающий из отверстия зрачка хрусталик, что увеличивает поле зрения. Спереди монокулярное зрение каждого глаза перекрывается, и образуется на 15–30° бинокулярное зрение. Основной недостаток монокулярного зрения — неточная оценка расстояния.
Глаз рыбы имеет три оболочки: 1) склера (наружная); 2) сосудистая (средняя); 3) сетчатка, или ретина (внутренняя).

Наружная оболочка склера защищает глаз от механических повреждений, образуя прозрачную плоскую роговицу.
Сосудистая оболочка обеспечивает кровоснабжение глаза. В передней части глаза сосудистая оболочка переходит в радужную, в которой в свою очередь располагается зрачок, с входящим в него хрусталиком.
В сетчатке находятся: 1) пигментный слой (пигментные клетки); 2) светочувствительный слой (светочувствительные клетки: палочки и колбочки); 3) два слоя нервных клеток; палочки и колбочки для восприятия света в темноте и цветоразличения.

По количеству этих палочек и колбочек (светочувствительных клеток) в сетчатке рыб делят на дневных и сумеречных.

Еще одна характерная особенность зрения рыбы: оно цветовое. Ученые установили, что некоторые виды рыб различают до 20 цветов. У хищников цветовое зрение развито лучше, чем у травоядных. Многие рыбы воспринимают диапазон световых волн даже шире чем человек. Рыба может частично видеть и ультрафиолетовое излучение. В целом же, спектр видимого излучения света у разных видов рыб различен.

В среднем, рыба хорошо видит в прозрачной, освещенной солнцем воде, однако некоторые виды приспособились видеть в сумерках и в мутной воде. Такие виды рыб имеют особое строение глаз. Однако и в прозрачной воде максимальная видимость у рыбы — 10-14 метров. Наиболее точная видимость — в пределах 2 метров.

Преломление световых волн в воде — достаточно сложная тема, и на разных глубинах преобладают разные волны спектра света, поэтому у рыбы развивается восприимчивость к различным видам спектральных волн света. Но в среднем, диапазон восприятия световых волн рыб составляет 400–750 нм.

В отличие от человека, зрение не играет главную роль среди органов чувств рыбы. Поврежденные или отсутствующие органы зрения рыбы (например, при диплостоматозе) неплохо компенсируются другими органами: боковой линией, органами обоняния, вкуса.

Рыбы, живущие в особых условиях, например, глубоководные виды, часто имеют отличное от большинства рыб строение органов зрения, либо не имеют их вообще. Оказавшись на воздухе, рыба не видит почти ничего.

1. При помощи органов зрения рыбы хорошо видят предметы, расположенные:
а) На близком расстоянии при любых условиях освещения;
б) Как на близком, так и на большом расстоянии;
в) На близком расстоянии при условии достаточного освещения.

2. Органы слуха у рыб находятся справа и слева в:
а) Костях задне части черепа;
б) Костях передней части черепа;
в) В жаберных дугах;
г) В жаберных крышках.

3. Рыбы различаются пищу по вкусу при помощи вкусовых клеток, расположенных
а) В ротовой полости;
б) На губах;
в) В коже;
г) В жабрах.

4. Сердце у рыб состоит из:
а) Одного предсердия и одного желудочка;
б) Одного предсердия и двух желудочков;
в) Двух предсердий и одного желудочка;
г) Двух предсердий и двух желудочков.

5. Кровь у рыб приносит к органам:
а) Только питательные вещества;
б) Только кислород;
в) Питательные вещества и кислород;
г) Питательные вещества, кислород и углекислый газ.

6. Выделительная система не связана с органами размножения у:
а) Всех видов рыб;
б) Костистых рыб;
в) Хрящевых рыб;
г) Кистеперых рыб.

1. При помощи органов зрения рыбы хорошо видят предметы, расположенные:
а) На близком расстоянии при любых условиях освещения;
б) Как на близком, так и на большом расстоянии;
в) На близком расстоянии при условии достаточного освещения.

2. Органы слуха у рыб находятся справа и слева в:
а) Костях задне части черепа;
б) Костях передней части черепа;
в) В жаберных дугах;
г) В жаберных крышках.

3. Рыбы различаются пищу по вкусу при помощи вкусовых клеток, расположенных
а) В ротовой полости;
б) На губах;
в) В коже;
г) В жабрах.

4. Сердце у рыб состоит из:
а) Одного предсердия и одного желудочка;
б) Одного предсердия и двух желудочков;
в) Двух предсердий и одного желудочка;
г) Двух предсердий и двух желудочков.

5. Кровь у рыб приносит к органам:
а) Только питательные вещества;
б) Только кислород;
в) Питательные вещества и кислород;
г) Питательные вещества, кислород и углекислый газ.

6. Выделительная система не связана с органами размножения у:
а) Всех видов рыб;
б) Костистых рыб;
в) Хрящевых рыб;
г) Кистеперых рыб.

Органы зрения у рыб

Зрение рыб — это очень важный орган ориентировки в окружающей среде, и это так, независимо от того, является рыба хищной, всеядной или преимущественно употребляющей растительную пищу. Но способ её жизни и питания накладывает отпечаток на свойства зрения.

Особенности строения органов зрения у рыб

Если рыба мелкая и питающаяся взвешенными в воде организмами, то и зрение её приспособлено рассматривать мелкие, даже микроскопические объекты на небольшом расстоянии. А вот донные рыбы, обычно двигающиеся по самому дну и часто в полумраке и в мутной водичке, муть которой они же сами и подняли со дна, могут видеть не очень хорошо, но пользоваться для поиска преимущественно обонянием и осязанием. Например, карповые — сазаны, карпы, и другие — двигаясь по дну, ощупывают слой ила перед собой своими длинными усами, очень чувствительно реагируя на всякие живые движущиеся в иле организме: моллюсков, червей, рачков, и немедленно выдвигая в нужный момент рот-трубку, чтобы засосать найденную добычу.

Зрение у рыб хищников

Хищники должны хорошо видеть рыбу, которой они питаются. И на довольно большом расстоянии. Аналогично этому все или большинство рыб должны иметь «дальнее» зрение в целях собственной безопасности — для защиты от тех же самых хищников. Единственным исключением из этого принципа может являться умение хорошо прятаться. Многие рыбы имеют способность менять цвет или рисунок своей кожи или прятаться в норки.

Рыба как индикаторы загрязнения

Большинство рыб достаточно хорошо видят вокруг себя, особенно спереди и сбоку; они прекрасно различают мелкие предметы в ближнем плане — метров до 1—1,5. А такие рыбы, как форель, хариус, жерех, щука, в состоянии обнаруживать движущиеся в воде объекты с довольно приличного расстояния. Но часто именно такие рыбы нетерпимо относятся к гамутнённости или загрязнённости воды, вплоть до того, что являются для нас индикаторами загрязнения.

Вода — более плотная среда, чем воздух. Поэтому лучи света в ней распространяются медленнее, рассеиваясь в толще. Согласно новейшим научным данным, слой воды толщиной в сто метров считается уже совершенно непрозрачным. Общая реакция рыбы на прямой свет и освещенность проявляется по-разному.

Поведение рыб в зимнее время

В зимнее время, например, большинство рыб не любят «засвечиваться» в местах яркого освещения. Когда сверлят во льду лунки, видимо, рыба прекрасно видит эти множественные снопы света от лунок в прозрачной, отстоявшейся подо льдом воде. Это её пугает — и не спроста! — и она уходит от незадачливых рыбаков в сторону от таких мест.

Рыболовы тогда говорят, что лунки «засвечены». Есть рыбы, которые и в летнее время предпочитают держаться на глубине. В то же время многих рыб, особенно верховых, ничуть не смущает обилие света. Щука, к примеру, часами может стоять у самой поверхности воды, греясь под лучами солнца. На зрение рыб, безусловно, влияют прозрачность воды и ее освещенность в зависимости от времени суток, погодных условий (ясно, пасмурно, очень пасмурно и т. п.), а также в зависимости от глубины, на которой обитает рыба. Зимой, поскольку водоемы прозрачнее, видимость объектов подо льдом примерно в два раза выше, чем летом. Все это говорит о том, что при определении дальности видимости различных предметов рыбами следует учитывать многие факторы, в том числе особенности работы зрительного аппарата рыб.

Строение глаза рыбы

На световоспринимающей оболочке их глаза — сетчатке — расположены два вида светочувствительных элементов. Это колбочки (короткие и утолщенные) и палочки (более удлиненные). Колбочки располагаются в центре сетчатки, палочки по краям, ближе к периферии. Колбочки восприимчивы только к яркому дневном свету, благодаря им рыбы различают цвета (Цветовое зрение рыб). Палочки реагируют только на слабый свет и работают поэтому в сумерках и ночью. Правда, в сумеречное время функционируют частично и колбочки.

Вообще, глаза у рыб устроены несколько иначе, чем у человека и наземных животных. Хрусталик глаза у рыб твердый и не способен изменять форму с тем, чтобы «сфокусировать» расстояние до объекта. Однако рыбы могут видеть отчетливо и на разных расстояниях за счет перемещения хрусталика ближе к сетчатке с помощью особой сократительной мышцы. Из-за преломления луча зрения на границе двух сред — воздуха и воды — рыба видит предметы над водой так, как будто смотрит через круглое окно. Чем ближе рыба к поверхности воды и к берегу, тем больше вероятность того, что она обнаружит рыболова. Осторожные рыбы при этом спешат укрыться в глубине. В любом случае рыболову желательно меньше передвигаться в месте ловли, не стоять во весь рост, соблюдать правила маскировки.

Зрение рыб

Большая белая акула вертит своим глазиком ( by George Probst)

Для большинства видов рыб зрение является важным органом чувств. Их глаза похожи по своему строению на глаза наземных позвоночных, птиц и млекопитающих, но имеют более округлый хрусталик. Их сетчатка содержит палочки для монохромного видения и колбочки для цветного видения, поэтому большинство видов различают цвета. Некоторые рыбы способны видеть ультрафиолетовый и даже поляризованный свет. Среди безчелюстных (Agnatha), минога имеет хорошо развитые глаза, тогда как миксины — лишь примитивные глазные пузыри. Предки современных миксин, как предполагается, были протопозвоночными, жившими глубоко в темных водах, вдали от хищников. В этих условиях выпуклые глазные пузыри улавливали больше света, чем плоские глаза. В отличие от людей, рыбы наводят фокус перемещением хрусталика навстречу или назад от сетчатки.

Вода как среда

Рыбы и другие гидробионты населяют иные, нежели наземные животные условия. Вода задерживает свет так, что с увеличением глубины, его количество снижается. Оптические свойства воды обуславливают специфическое пропускание света с различной длиной волны. Например, видимый длинноволновый спектр (красный и оранжевый) задерживаются быстрее, чем коротковолновое излучение (зеленый, синий). Ультрафиолет (длина короче, чем у фиолетового) удерживается ещё быстрее. Кроме того, в зависимости от универсальных свойств воды, различного её объема, солености и/или химического состава, происходит специфическая абсорбция света с различной длиной волны.

Какое зрение у рыб? Структура и функции

Глаза рыб, в общем, похожи на глаза других позвоночных, особенно, тетрапод — амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих, все из которых возникли от общего с рыбами предка. Свет проникает в глаз через радужку, проходит зрачок и достигает хрусталика. У большинства видов размер зрачка фиксирован, однако представители Пластиножаберных (подкласс Elasmobranchii, например, акулы и скаты) могут регулировать диаметр зрачка. В зависимости от вида, его форма варьирует от круглой до щелевидной.

Хрусталик обычно имеет сферическую форму, но может быть слегка эллипсовидным. В отличие от наземных позвоночных, хрусталики рыб более плотные и сферические. Коэффициент преломления водной среды не сильно отличается от коэффициента преломления радужки и окружающей жидкости, поэтому хрусталик вносит основной вклад в преломление света. Благодаря градиенту показателя преломления внутри сферического хрусталика, он может выводить четкие изображения без сферической аберрации.

Как только свет проникает в хрусталик, он проходит через прозрачный жидкий материал и достигает сетчатки с фоторецепторами. Подобно другим позвоночным, фоторецепторы располагаются на внутреннем слое, поэтому свету необходимо пройти через слои других нейронов перед тем, как достигнуть фоторецепторы.

Сетчатка

Внутри сетчатки находятся палочки, которые обеспечивают зрительную чувствительность в условиях низкой освещенности, в ущерб остроте зрения. Колбочки позволяют видеть изображение в высоком пространственном и временном разрешение. Подразделяясь на несколько типов, они воспринимают свет различной длины, поэтому также обеспечивают цветовое зрение. Соотношение палочек и колбочек зависит от экологии конкретного вида рыб. Активные в течение дня рыбы имеют больше колбочек, чем виды, активные ночью. Цветовое зрение используется в среде с полным световым спектром, т.е. около поверхности, а не на глубине, где спектральный состав беден.

Распределение фоторецепторов на сетчатке неоднородно. Некоторые участки имеют более высокую плотность палочек, например, центральная ямка. Рыба может иметь две или три области на сетчатке, специализированные на высокой остроте (т.е. для ловли добычи) или чувствительности (т.е. от тусклого света, идущего снизу). Распределение фоторецепторов также может меняться в течение жизни особи. Это случается, когда вид меняет среду обитания в ходе жизненного цикла (с мелководья переходит на дно, из пресной воды в океан).

Некоторые виды имеют тапетум, отражающий слой. Большая часть света попадающего в глаз, проходит сквозь сетчатку, и лишь небольшой процент его вызывает реакцию чувствительных клеток. Тапетум направляет прошедшие сетчатку фотоны назад, заставляя их ещё раз воздействовать на рецепторные клетки. Таким образом, значительно повышается чувствительность глаза, так как свет фактически оказывается «использованным» дважды. Тем не менее, эта за эту способность приходится расплачиваться ухудшением остроты зрения. Ряд рыб с помощью слоя темного пигмента могут скрывать тапетум в условиях высокой освещенности.

Сетчатка потребляет много кислорода и обильно снабжается кровью.

У людей существует вестибулоокулярный рефлекс, когда при вращении головы глазные яблоки стабилизируются наблюдение за объектом. Вращение головы в одну сторону вызывает смещение глаз в противоположную сторону. Аналогичным образом, у рыб вестибулоокулярный рефлекс стабилизирует изображение на сетчатке при смещении хвоста.

Аккомодация

Аккомодация это процесс наведения фокуса на объект позвоночными животными. Аккомодация птиц и млекопитающих происходит за счет изменения кривизны хрусталика, тогда как у рыб и амфибий — путем смещения хрусталика навстречу или прочь от сетчатки. Последние используют специальные мышцы, которые меняют расстояние между хрусталиком и сетчаткой. У костных рыб их называют «retractor lentis», и они расслабляются при рассмотрении ближайших объектов, в то время как у хрящевых рыб они называются «protractor lentis» и расслабляются для рассмотрения удаленных объектов. Таким образом, если у костных рыб аккомодация для наблюдения удаленных объектов происходит путем смещения хрусталика прочь от сетчатки, то у хрящевых рыб аккомодация для наблюдения за ближайшими объектами происходит за счет смещения хрусталика навстречу сетчатке.

Стабилизация изображения

При быстром вращении головой необходимы механизмы стабилизации изображения. Этот механизм осуществляется при посредничестве вестибулоокулярного рефлекса. Когда голова вращается вправо, глаза движутся влево и наоборот. У многих животных, включая человека, функции внутреннего уха отражают биологический аналог акселерометра, стабилизирующего изображение в камере. Когда происходит поворот головы, ингибирующий сигнал посылается к экстраокулярным мышцам на одной стороне и возбуждающие сигналы к мышцам на другой стороне. Результатом этого является компенсаторное движение глаз.

Золотая рыбка имеет основную трехнейронную дугу, связывающую горизонтальные полукружные каналы с контролатеральным (на противоположной стороне) отводящим нервом (ABD — VI пара) и ипсилатеральным (на той же стороне) мотонейроном медиальной прямой мышцы (Medial rectus) глаза.
Камбалообразные демонстрируют после метаморфоза и поворота на 90 градусов вестибулярного аппарата относительно зрительной оси, компенсаторное движение глаз производится перемещением сигналов от горизонтального канала к вертикальным и наклоненным мотонейронам.
У акул горизонтальный канал/нейроны второго порядка проецируются к контролатеральному отводящему нерву и мотонейрону медиальной прямой мышцы, и также включают ипсилатеральные первичные нейроны A1 слуховой зоны коры (Auditory cortex).
Обозначения: 1° , вестибулярный нейрон первого порядка; ATD, восходящий тракт Дейтерса

Ультрафиолет

Зрение рыб опосредуется четырьмя зрительными пигментами, которые поглощают свет с различной длиной волны. Каждый пигмент состоит из хромофора и трансмембранного белка опсина. Мутации в этом белке приводят к различной светочувствительности. Мутация опсина в SWS-1 пигменте позволяет поглощать УФ-излучение (360 нм), т.е. рыбы могут видеть объекты, отражающие ультрафиолетовый свет. В ходе эволюции многие виды рыб развили и сохранили эту способность. УФ чувствительность может быть связана с кормлением, коммуникацией и выбором полового партнера.

Лидирует теория, согласно которой, эволюция УФ-зрения среди рыб направлена на выбор полового партнера. Поведенческие эксперименты показали, что африканские цихлиды используют визуальные сигналы во время брачных игр. Места их нереста обычно находятся на мелководье, куда ультрафиолет хорошо проникает. Мужские особи африканских цихлид обычно окрашены в синий цвет, который отражает УФ-свет. За счет отраженных зрительных сигналов самки способны правильно определить самца своего вида. Модель ультрафиолетовой окраски гуппи и Трёхиглой колюшки также повышает их привлекательность для самок. В экспериментах самки гуппи тратили значительно больше времени на наблюдение за самцами с отражающей ультрафиолет окраской. Аналогично, самки Трёхиглой колюшки предпочитают половых партнеров с полным спектром окраски, чем особей, которые презентуются через блокирующие ультрафиолет фильтры.

УФ-зрение иногда используется на некотором отрезке жизненного цикла рыб. Например, молодь Кумжи населяет мелководье, где полагается на УФ-зрение при ловле зоопланктона. С взрослением особи переходят в глубокую воду, где мало ультрафиолета.

Сетчатый дасцилл (Dascyllus reticulatus) имеет, отражающую ультрафиолет, предостерегающую окраску для особей своего вида. Хищники, которые не различают этот свет, не могут увидеть сигнал. Таким образом, некоторые рыбы используют этот спектр в качестве скрытого канала передачи социальных сигналов.

Поляризованный свет

Сложно определить, чувствительны ли рыбы к поляризованному свету, хотя некоторые виды намекают на это. Данная способность была выявлена у анчоусов. Восприимчивость к поляризованному свету может обеспечить лучший контраст и/или информацию о направлении для мигрирующих видов. Поляризованный свет преобладает на рассвете и в сумерках. Отраженный от чешуи рыб поляризованный свет может помочь другим рыбам различить особь на размытом фоне. Эта информация особенно полезна для стайных рыб при ориентации относительно друг друга.

Двойные колбочки

Большинство видов рыб имеют двойные колбочки, пару конусовидных клеток, соединенных друг с другом. Каждая клетка двойной колбочки может иметь различный пик поглощения, и поведенческие эксперименты указывают на то, что каждый тип конусовидной клетки обеспечивает обособленную информацию. Таким образом, сигнал от отдельных клеток в составе колбочки необязательно суммируются.

Адаптация в среде обитания

На глубинах до 200 метров обитают эпипелагические рыбы. Эта область хорошо освещается солнцем, поэтому хищники полагаются на развитое зрение. Но даже здесь встречаются удивительные адаптации. Четырехглазая рыба имеет пару глаз, расположенную в верхней части головы. Каждый из этих глаз разделен на две части так, что рыба одновременно может видеть над и под водой. Две половинки глаза разделены тканью и имеют по одному зрачку, соединенных частью радужки. Верхняя половина глаза адаптирована для наблюдения в воздушной среде, а нижняя – в водной. Хрусталик имеет неодинаковую толщину в верхней и нижней части, что обусловлено различной преломляющей силой воздуха и воды. Значительную часть времени эти рыбы проводят у водной глади, подстерегая наземных насекомых.

Anableps anableps, четырехглазая рыба у поверхности воды. (A) Anableps смотрит вверх, демонстрируя медиальные заслонки зрачка; (B) Дорсальный и вентральный зрачки рыбки (BioMEDIA ASSOCIATES)

Особенности зрения глубоководных рыб

На глубине до 1000 метров солнечного света уже недостаточно для проведения фотосинтеза растениями. В этих условиях живут мезопелагические рыбы, большинство из которых активные хищники с крупными глазами. Некоторые из глубоководных рыб имеют, направленные вверх, трубчатые глаза с крупными хрусталиками и лишь палочками в сетчатке. Эта адаптация раскрывает бинокулярное зрение с высокой чувствительностью к слабому освещению. Она улучшает прямое видение в ущерб периферическому и позволяет хищнику охотиться на кальмаров, каракатиц и мелких рыбок, силуэты которых вырисовываются сверху.

Хорошее зрение некоторых рыб в условиях низкой освещенности связано с присутствием ретрорефлектора в сетчатке. Камбалообразные имеют ретрорефлекторы, а также фотофоры, используемые для обнаружения тапетума у других рыб.

Тапетум — расположен позади сетчатки, представляет собой «зеркальце», отражательную оболочку. Покрывает всё глазное дно или его часть, визуально напоминает перламутр. Наличие тапетума обусловливает эффект «свечения глаз» у многих животных.

На глубине более 1000 метров встречаются батипелагические рыбы. Океан здесь черный как смоль, поэтому недостаток солнечного света и корма заставляют рыб вести сидячий образ жизни и экономить энергию. Единственным источником света выступает биолюминесценция. В таких условиях, рыбы полагаются больше на другие, нежели зрение, органы чувств, поэтому их глаза очень мелкие, либо не функционируют вовсе.

На самом морском дне можно найти Камбалообразных. Эти бентосные рыбы обладают отрицательной плавучестью, поэтому могут отдыхать на морском ложе. Они редко встречаются на глубоководье, и преимущественно обитают в дельте рек и на континентальном шельфе. Когда личинки Камбалообразных растут, они имеют, обычную для костных рыб, удлиненную и симметричную форму. Личинки не плавают по дну, а охотятся на планктон в открытом море. С взрослением происходит метаморфоз, один глаз смещается на противоположную сторону. Личинка утрачивает плавательный пузырь и шипы, и оседает на дно.

Ричард Дарвин объяснил это явление как эволюционную адаптацию:

«… костные рыбы обычно имеют суженное в вертикальной плоскости тело…поэтому естественно, что, когда предки плоских рыб переместились на морское дно, они легли на один бок… Но это было сопряжено с проблемой, потому что один глаз постоянно смотрел в песок и был неэффективным. В эволюции эта проблема решилась смещением «глаз» на верхнюю сторону тела».

Добыча обычно имеет глаза по бокам тела так, что она располагает широким обзором и стремится избегать хищников. С другой стороны, глаза хищника расположены спереди головы, поэтому он обладает лучшим восприятием глубины. Донные хищники, например, плоские рыбы, имеют бинокулярное зрение, позволяющее смотреть вверх, когда они лежат на дне.

Окраска рыб и зрение

Рыбы имеют разнообразные стратегии использования окраски тела. Например, окраска некоторых из них затрудняет обнаружение хищником. У пелагических рыб, эта адаптация преимущественно связана с уменьшением силуэта, формой камуфляжа. Их тело сдавлено с боков и, таким образом, область тени от рыбы уменьшена. Другой способ включает формирование защитной окраски у епипелагических рыб и защитной люминесценции у мезопелагических рыб. Защитная окраска состоит в окрашивании верхней части тела в темный цвет, а нижней – в светлые тона. Она прекрасно сочетается с внешним фоном. Когда смотришь на рыбу сверху, черная спинка на фоне темной толщи воды затрудняет различение особи. То же самое происходит, когда смотришь снизу на светлое, теряющееся в лучах солнца, брюшко. Защитная люминесценция связана с биюлюминесценцией. Множество вентральных фотофоров продуцируют свет, необходимый для согласования интенсивности биолюминесценции от брюшка с интенсивностью света окружающего фона.

Донные обитатели закапываются в песок, скрываются в расщелинах и между камнями, либо имеют камуфляж, соответствующий цвету грунта или напоминающий камни и куски водорослей.

Подобная адаптация эффективна как для избегания хищников, так и для охоты. В частности, глубоководная Чёрная колючая акула использует защитную люминесценцию для сокрытия от добычи.

Некоторые виды рыб имеют ложные глаза. Четырёхглазая рыба-бабочка получил свое название за крупное темное пятно в задней части каждой стороны тела. Это пятно окружено бриллиантово-белым кольцом, напоминающим глаз. Через настоящие глаза пробегают вертикальные черные полосы, делая их малозаметными. В глазах хищника, рыба-бабочка выглядит крупнее, чем является на самом деле. Под угрозой быть съеденной, она вначале демонстрирует хищнику хвост с ложными глазами. Большинство хищников полагаются на то, что жертва совершит бегство хвостом вперед.

Четырёхглазая рыба-бабочка (www.richard-seaman.com)

Обыкновенный солнечник – бентопелагическая прибрежная рыба с сильно сплющенным с боков телом. Её тело настолько узкое, что спереди рыбку почти не видно. По обеим сторонам оно имеет по одному темному пятну, которые служат для отпугивания хищников. Крупные глаза спереди головы обеспечивают бифокальное зрение и восприятие глубины, необходимое для захвата добычи. Глазчатые пятна также путают добычу, которая затем попадает в рот солнечнику.

Обыкновенный солнечник (rybalka.ru)

Трубчатые глаза

Опистопроктовые (Opisthoproctidae) являются семейством мелких, необычного вида мезопелагических рыб. Их трубчатые глаза обычно направлены вверх для выявления силуэта предполагаемой добычи. Опистопроктовые имеют крупные, телескопические глаза, которые выступают над черепом. Обычно они направлены вверх, но у некоторых видов могут поворачиваться вперед. Глаза обладают крупным хрусталиком и сетчаткой с исключительным количеством палочек и высокой плотностью родопсина (зрительный «пурпур»); колбочки отсутствуют.Представители вида Macropinna microstoma обладают прозрачным защитным куполом поверх головы, напоминающим купол кабины истребителя. Сквозь него видно хрусталики. Этот купол крепкий и упругий, и предположительно защищает глаза от нематоцист (стрекательные клетки) Сифонофор, которых, вероятно, поедает Macropinna microstoma.

Macropinna microstoma

Другой вид, Dolichopteryx longipes, является единственным из позвоночных, который использует зеркала вместо хрусталиков для фокусировки изображения на сетчатке.

Другой вид, Dolichopteryx longipes, является единственным из позвоночных, который для фокусировки изображения на сетчатке вместе с хрусталиками использует зеркала. Необычно видеть, как одновременно применяются отражающая и преломляющая оптика.

Представители вида Dolichopteryx longipes единственные, кто имеет зеркала вместе с хрусталиками. (1) дивертикул (2) основной глаз (a) сетчатка (b) отражающие кристаллы (c) хрусталики (d) сетчатка Dolichopteryx longipes (asknature.org)

Основной трубчатый глаз содержит боковую яйцевидную выпуклость, дивертикул, по большей части, обособленную перегородкой от глаза. Сетчатка покрывает значительную внутреннюю часть глаза. Имеется два отверстия в роговице, одно из них направлено вверх, а другое – вниз. Это дает возможность свету поступать в основной глаз и дивертикул, соответственно. Внутри основного глаза хрусталик фокусирует изображение, как и у большинства рыб. Однако, внутри дивертикула свет отражается и фокусируется на сетчатку, благодаря искривленному композитному зеркалу. Эта структура происходит из тапетума сетчатки и состоит из множества слоев мелких отражающих пластин. Материалом пластин, возможно, являются кристаллы гуанина. Разобщенный зрительный аппарат Dolichopteryx longipes позволяет рыбе видеть одновременно вверх и вниз. Кроме того, система зеркал получает свет прежде, чем хрусталик. Возможно, это обусловлено тем, что основной глаз обнаруживает силуэты объектов против солнечного света, тогда как дивертикул обеспечивает обнаружение биолюминесцентных вспышек сбоку и снизу.

Зрение акул

Глаза акул похожи на глаза других позвоночных, включают похожие хрусталики, роговицу и сетчатку. Благодаря тапетуму (tapetum lucidum), их зрение приспособлено к морской среде. Эта структура находится позади сетчатки и отражает свет обратно, повышая восприятие света в сумерках. Эффективность тапетума варьирует, и некоторые виды акул имеют более высокую адаптацию к сумеркам. Многие акулы могут сокращать и расширять зрачок, подобно человеку, хотя некоторые костные рыбы не могут этого делать. Хищники имеют веки, но они никогда не моргают, потому что окружающая вода омывает глаза. Для защиты глаз некоторые виды моргают специальными мембранами. Эти мембраны покрывают глаз во время охоты и, когда акула атакована. Однако, у некоторых видов, включая Большую белую акулу (Carcharodon carcharias), мембрана отсутствует, а вместо неё, с целью защиты при атаке, рыба поворачивает глаза назад.

Значение зрения для охоты акул пока вызывает дискуссию. Некоторые исследователи верят, что электро- и хеморецепция более важна, тогда как другие отмечают мембрану для моргания как свидетельство важности зрения. Предполагается, что хищник не станет защищать не важный для себя орган чувств. Степень вовлечения зрения в восприятие среды, вероятно, варьирует от вида к виду и водных условий. Поле зрения акул в любое время может переключаться от монокулярного к стереоскопическому. Работа с микроспектрофотометрией 17 видов акул определила 10 видов, которые имели только палочки и полное отсутствие колбочек в сетчатке. Эта особенность предоставляет хорошее ночное видение, но рыбы утрачивают цветовое зрение. Остальные 7 видов помимо палочек располагали одним типом колбочек, чувствительных к зеленому цвету. Эти акулы видели только оттенки серого и зеленого, и являлись дальтониками. Таким образом, для акул важнее контраст объекта на общем фоне, а не его окраска.

Другие примеры

Мелким рыбкам безопаснее жить стаями. Это дает преимущества, когда стая работает как слаженный механизм, где присутствует множество глаз. Кроме того, хищнику сложно поймать добычу, потому что много целей перегружают визуальный канал. Стайные рыбки схожего размера и серебристого окраса образуют динамичную массу, которая затрудняет выслеживание отдельной особи хищником и дает жертве достаточно времени, чтобы скрыться на мелководье. «Эффект множества глаз» основывается на идее, что с возрастанием размера группы, мониторинг пространства на присутствие хищника равномерно распределяется между её членами.

Как правило, рыбы являются холодноводными животными, температура тела которых равна температуре окружающей среды. Однако некоторые океанические хищники, такие как меч-рыба и некоторые виды акул и тунцов могут нагревать часть своего тела во время охоты на глубоководье и в холодной воде. Меч-рыба, обладающая хорошим зрением, используя мускулатуру, поднимает температуру в глазах и мозге до 15°C. Прогрев сетчатки десятикратно улучшает скорость, с которой глаза реагируют на быстрые изменения движений добычи.

Некоторые рыбы имеют тапетум (tapetum lucidum), отражающий белый свет слой. Этот слой отсутствует у человека, но присутствует у видов, активных ночью. Тапетум позволяет видеть в сумерках и условиях высокой мутности. Улучшение видения дает возможность рыбам колонизировать глубокие участки озер и океана. В частности, пресноводный Светлопёрый судак имеет тапетум, поэтому по-английски его называют «walleye» (глаз с бельмом).

Все представители семейства Лорикариевых, как и многие другие обитатели дна, имеют круглый зрачок. Они могут управлять формой зрачка с помощью хлопьеобразного расширения, названного дорсальным оперкулумом радужки. Когда оперкулум расслаблен, зрачок выглядит круглым, а когда напряжен — зрачок представет в виде полумесяца. Данная способность является адаптацией донных обитателей, таких как парчовые сомы, скумбрии и скаты. Её точная функция неизвестна, но заслонка (оперкулум) может сгладить хорошо обнаруживаемый глаз и, тем самым, улучшает камуфляж.

Все представители семейства Лорикариевых, как и многие другие обитатели дна, имеют круглый зрачок. Они могут управлять формой зрачка с помощью хлопьеобразного расширения, названного дорсальным оперкулумом радужки

Дистанционные органы чувств

Зрение является дистанционным органом чувств, который дает рыбе представление о местонахождении или объектах на расстоянии, без необходимости непосредственно касаться их. Такая система очень важна, потому что позволяет избегать препятствия, общаться с другими рыбами, поддерживать организацию стаи, обеспечивает информацией о местонахождении пищи и хищников.

Например, некоторые стайные виды рыб обладают «групповыми метками» по бокам тела. Яркие полосы служат маркерами, по которым соседние рыбки контролируют свою позицию. Но не только исключительно зрение выполняет эти функции. У рыб также имеется боковая линия. Она позволяет рыбам чувствовать изменения давления воды и течений, и, таким образом, контролировать положение тела в пространстве.

Зрение рыб дополняется другими органами чувств со схожими или иными функциями. Некоторые рыбы слепы и должны всецело полагаться на альтернативные чувства. Информацию о местонахождении и удалении от объектов дают также слух и эхолокация, электрорецепция, магниторецепция и хеморецепция (вкус и обоняние). Например, сомы имеют хеморецепторы по всему телу, поэтому они «пробуют на вкус» все, до чего прикасаются, и чувствуют запахи в воде. Первичную роль в поиске пищи и ориентации сомов играет проба воды на вкус.