Кто воздвигнул трехкомпонентную теорию цветного зрения

Трёхкомпонентная теория цветовосприятия — теория, объясняющая цветовое зрение человека, которая основана на предположении, что возможно получить любой оттенок смешиванием трёх «основных» цветов, как это делает художник.

[править] Суть теории

В глазу человека содержатся два типа светочувствительных клеток (фоторецепторов): высокочувствительные палочки и менее чувствительные колбочки. Палочки функционируют в условиях относительно низкой освещённости и отвечают за действие механизма ночного зрения, однако при этом они обеспечивают только нейтральное в цветовом отношении восприятие действительности, ограниченное участием белого, серого и чёрного цветов. Колбочки работают при более высоких уровнях освещённости, чем палочки. Они ответственны за механизм дневного зрения, отличительной особенностью которого является способность обеспечения цветового зрения.

У приматов (в том числе и человека) мутация вызвала появление цветовых рецепторов. Это было вызвано расширением экологической ниши млекопитающих, переходом части видов к дневному образу жизни, в том числе на деревьях. Мутация была вызвана появлением изменённой копии гена, отвечающего за восприятие средней, зелёночувствительной области спектра. Она обеспечила лучшее распознавание объектов «дневного мира» — плодов, цветов, листьев.

В сетчатке глаза человека есть три вида колбочек, максимумы чувствительности которых приходятся на красный, зелёный и синий участки спектра. [1] Ещё в 1970-х годах было показано, что распределение типов колбочек в сетчатке неравномерно: «синие» колбочки находятся ближе к периферии, в то время как «красные» и «зеленые» распределены случайным образом, [2] что было подтверждено более детальными исследованиями в начале XXI века. [3] Соответствие типов колбочек трём «основным» цветам обеспечивает распознавание тысяч цветов и оттенков. Кривые спектральной чувствительности трёх видов колбочек частично перекрываются, что способствует явлению метамерии. Очень сильный свет возбуждает все 3 типа рецепторов, и потому воспринимается, как излучение слепяще-белого цвета (эффект метамерии).

Равномерное раздражение всех трёх элементов, соответствующее средневзвешенному дневному свету, также вызывает ощущение белого цвета (см. Психология восприятия цвета).

Свет с разной длиной волны по-разному стимулирует разные типы колбочек. Например, желто-зелёный свет в равной степени стимулирует колбочки L и M-типов, но слабее стимулирует колбочки S-типа. Красный свет стимулирует колбочки L-типа намного сильнее, чем колбочки M-типа, а S-типа не стимулирует почти совсем; зелено-голубой свет стимулирует рецепторы M-типа сильнее, чем L-типа, а рецепторы S-типа — ещё немного сильнее; свет с этой длиной волны наиболее сильно стимулирует также палочки. Фиолетовый свет стимулирует почти исключительно колбочки S-типа. Мозг воспринимает комбинированную информацию от разных рецепторов, что обеспечивает различное восприятие света с разной длиной волны.

За цветовое зрение человека и обезьян отвечают гены, кодирующие светочувствительные белки опсины. По мнению сторонников трёхкомпонентной теории, наличие трёх разных белков, реагирующих на разные длины волн, является достаточным для цветового восприятия. У большинства млекопитающих таких генов только два, поэтому они имеют двухцветное зрение. В том случае, если у человека два белка, кодируемые разными генами, оказываются слишком схожи или один из белков не синтезируется, развивается дальтонизм.

Чувствительный к красному свету опсин кодируется у человека геном OPN1LW [6] .

Другие опсины человека кодируют гены OPN1MW, OPN1MW2 и OPN1SW, первые два из них кодируют белки, чувствительные к свету со средними длинами волны, а третий отвечает за опсин, чувствительный к коротковолновой части спектра.

Необходимость трех типов опсинов для цветового зрения недавно была доказана в опытах на беличьей обезьяне (саймири), самцов которых удалось излечить от врожденного дальтонизма путем введения в их сетчатку гена человеческого опсина OPN1LW [7] . Эта работа (вместе с аналогичными опытами на мышах) показала, что зрелый мозг способен приспособиться к новым сенсорным возможностям глаза.

Ген OPN1LW, который кодирует пигмент, отвечающий за восприятие красного цвета, высоко полиморфен (в недавней работе Виррелли и Тишкова было найдено 85 аллелей в выборке из 256 человек [8] ), и около 10 % женщин [9] , имеющих два разных аллеля этого гена, фактически имеют дополнительный тип цветовых рецепторов и некоторую степень четырёхкомпонентного цветового зрения. [10] Вариации гена OPN1MW, который кодирует «желто-зеленый» пигмент, встречаются редко и не влияют на спектральную чувствительность рецепторов.

Ген OPN1LW и гены, отвечающие за восприятие света со средней длиной волны, расположены в Х-хромосоме тандемно, и между ними часто происходит негомологичная рекомбинация или генная конверсия. При этом может происходить слияние генов или увеличение числа их копий в хромосоме. Дефекты гена OPN1LW — причина частичной цветовой слепоты, протанопии [6] .

[править] Развитие трёхкомпонентной теории

Трёхсоставную теорию цветового зрения впервые высказал в 1756 году М. В. Ломоносов, когда он писал «о трёх материях дна ока». Сто лет спустя её развил немецкий учёный Г. Гельмгольц, который не упоминает известной работы Ломоносова «О происхождении света», хотя она была опубликована и кратко изложена на немецком языке.

Параллельно существовала оппонентная теория цвета Эвальда Геринга. Её развили Дэвид Хьюбел (David H. Hubel) и Торстен Визел (Torsten N. Wiesel). Они получили Нобелевскую премию 1981 года за своё открытие.

Они предположили, что в мозг поступает информация вовсе не о красном (R), зелёном (G) и синем (B) цветах (теория цвета Юнга—Гельмгольца). Мозг получает информацию о разнице яркости — о разнице яркости белого (Y_мах) и чёрного (Y_мин), о разнице зелёного и красного цветов (G — R), о разнице синего и жёлтого цветов (B — yellow), а жёлтый цвет (yellow = R + G) есть сумма красного и зелёного цветов, где R, G и B — яркости цветовых составляющих — красного, R, зелёного, G, и синего, B.

Имеем систему уравнений — К_ч-б = Y_мах — Y_мин; K_gr = G — R; K_brg = B — R — G, где К_ч-б, K_gr, K_brg — функции коэффициентов баланса белого для любого освещения. Практически это выражается в том, что люди воспринимают цвет предметов одинаково при разных источниках освещения (цветовая адаптация). Оппонентная теория в целом лучше объясняет тот факт, что люди воспринимают цвет предметов одинаково при чрезвычайно разных источниках освещения (цветовая адаптация), в том числе при различном цвете источников света в одной сцене.

Эти две теории не вполне согласованы друг с другом. Но несмотря на это, до сих пор предполагают, что на уровне сетчатки действует трёхстимульная теория, однако информация обрабатывается и в мозг поступают данные, уже согласующиеся с оппонентной теорией.

[править] Критика трёхкомпонентной теории зрения

По мнению критиков, существующая на сегодняшний день трёхкомпонентная теория (гипотеза, как ее называют оппоненты) цветовосприятия, часто преподносимая как «основная» или «общепринятая», крайне несовершенна, в частности, она не может полно и правильно описать процесс цветовосприятия, цветовую адаптацию (баланс белого), нарушения в цветовосприятии при цветоаномалиях, множество эффектов, явлений и свойств человеческого зрения. Все эти «пробелы» сторонники трёхкомпонентной гипотезы относят в большей степени к работе головного мозга. Кроме того, по мнению критиков, так и не найдено гистологического подтверждения наличия в сетчатке глаза трёх типов колбочек, а также они отрицают существование колбочкового «синечувствительный» пигмента цианолаба.

3.1 Трёхкомпонентная теория цветового зрения

1. ТРЕХКОМПОНЕНТНАЯ ТЕОРИЯ ЦВЕТОВОГО ЗРЕНИЯ.

Многие закономерности восприятия цвета объясняются трехкомпонентной теорией цветового зрения. Согласно этой теории, в нашем зритель­ном органе существует три цветоощущающих аппарата: красный, зеленый и синий. Каждый из них под действием света возбуждается в большей или меньшей степени, в зависимости от длины волны излучения. За­тем возбуждения суммируются аналогично тому, как это происходит при слагательном смешении цветов. Сумма возбуждений представляется нам ощущением того или иного цвета. Авторы этой теории — М. В. Ломоно­сов, Т. Юнг и Г. Гельмгольц.

В 1903 г. Кениг построил кривые основных возбуждений трех цветовоспринимающих аппаратов. По абсциссе графика отложены длины волн монохроматических излучений, по ординате — возбудимость трех аппаратов зрения в относительных единицах. Площади всех трех кривых равны. При равном возбуждении трех аппаратов возникает ощущение белого цвета. Ощущение хроматического цвета возникает при неравном их возбуждении. Цветовой тон ощущения определяется отношением красного, зеленого и синего возбуждений. Трехкомпонентная теория хорошо объясняет важней­шие закономерности восприятия цвета, однако известны факты, свидетель­ствующие о более сложной картине функционирования органа зрения. Мы пользуемся трехкомпонентной теорией как некоторой моделью, об­легчающей изучение закономерностей зрения.

ТРЕХКОМПОНЕНТНАЯ ТЕОРИЯ ЦВЕТОВОГО ЗРЕНИЯ (ТЕОРИЯ ЮНГА—ГЕЛЬМГОЛЬЦА)

Свойства спектральных смесей цветов позволяют предположить, что для сетчатки характерны определенные структурные, функциональные и нейронные механизмы. Поскольку все цвета видимого спектра могут быть получены простым смешением в определенном соотношении всего лишь трех цветов с определенными длинами волн, можно предположить, что в сетчатке человеческого глаза присутствуют рецепторы трех соответствующих типов, каждый из которых характеризуется определенной, отличной от других, спектральной чувствительностью.

Основы трехкомпонентной теории цветовосприятия были изложены в 1802 г. английским ученым Томасом Юнгом, известным также участием в расшифровке египетских иероглифов. Дальнейшее развитие эта теория получила в трудах Германа фон Гельмгольца, который высказал предположение о существовании рецепторов трех типов, отличающихся максимальной чувствительностью к синему, зеленому и красному цветам. По мнению Гельмгольца, рецепторы каждого из этих трех типов наиболее чувствительны к определенным длинам волн и соответствующие этим длинам волн цвета воспринимаются глазом как синий, зеленый или красный. Однако избирательность этих рецепторов относительна, ибо все они в той или иной степени способны к восприятию и других компонентов видимого спектра. Иными словами, в известной мере имеет место взаимное перекрывание чув- ствительностей рецепторов всех трех типов.

Суть трехкомпонентной теории цветового зрения, нередко называемой теорией Юнга—Гельмгольца, заключается в следующем: для восприятия всех цветов, присущих лучам видимой части спектра, достаточно рецепторов трех типов. В соответствии с этим наши цветоощущения — результат функционирования трехкомпонентной системы, или рецепторов трех типов, каждый из которых вносит в них свой определенный вклад. (Заметим в скобках, что хотя эта теория в первую очередь связана с именами Юнга и Гельмгольца, не менее существенный вклад в нее внесли ученые, жившие и работавшие до них. Вассерман (Wasserman, 1978) особо подчеркивает роль Исаака Ньютона и физика Джеймса Клерка Максвелла.)

S-, М- и L-колбочки. Тот факт, что на уровне сетчатки существует трехкомпонентная рецепторная система, имеет неопровержимые психологические доказательства. В сетчатке содержатся колбочки трех видов, каждый из которых обладает максимальной чувствительностью к свету с определенной длиной волны. Подобная избирательность связана с тем, что в этих колбочках содержатся фотопигменты трех видов. Маркс и его коллеги изучили абсорбционные свойства фотопигментов, содержащихся в колбочках сетчатки обезьяны и человека, для чего их
выделили из отдельных колбочек и измерили абсорбцию световых лучей с разной длиной волны (Marks, Dobelle, MacNichol, 1964). Чем активнее пигмент колбочки поглощал свет с определенной длиной волны, тем избирательнее колбочка вела себя по отношению к данной длине волны. Результаты этого исследования, графически представленные на рис. 5.9, показывают, что по характеру поглощения спектральных лучей колбочки делятся на три группы: колбочки одной из них лучше всего поглощают коротковолновый свет с длиной волны примерно 445 нм (они обозначены буквой 5, от short)] колбочки второй группы — средневолновый свет с длиной волны примерно 535 нм (они обозначены буквой М, от medium) и, наконец, колбочки третьего типа — длинноволновый свет с длиной волны примерно 570 нм (они обозначены буквой I, от long).

Более поздние исследования подтвердили существование трех фоточувствительных пигментов, каждый из которых был обнаружен в колбочках определенного типа. Эти пигменты максимально адсорбировали световые лучи с теми же длинами волн, что и колбочки, результаты изучения которых представлены на рис. 5,9 (Brown & Wald, 1964; Merbs & Nathans, 1992; Schnapf, Kraft & Baylor, 1987),

Длина волны, нм 9. Абсорбционные кривые

Обратите внимание на то, что колбочки всех трех типов поглащают световые лучи с длинами волн, лежащими в весьма широком диапазоне, и что их абсорбционные кривые накладываются друг на друга. Иными словами, многие длины волн активируют колбочки разных видов

Однако рассмотрим взаимное перекрывание абсорбционных кривых, представленных на рис. 5.9. Это перекрывание свидетельствует о том, что каждый фотопигмент поглощает относительно широкую часть видимого спектра. Колбочковце фотопигменты, максимально поглощающие средне- и длинноволновый свет (фотопигменты М- и Z-колбочек), чувствительны по отношению к большей части BI^ димого спектра, а колбочковый пигмент, чувствительный к коротковолновому свету (пигмент 5-колбочек), реагирует меньше чем на половину волн, входящих в спектр. Следствием этого является способность волн разной длины стимулировать более одного вида колбочек. Иными словами, световые лучи с разными длинам» волн активируют колбочки разных видов по-разному. Например, из рис. 5.9 следует, что свет с длиной волны 450 нм, попадая на сетчатку, оказывает сильное влияние
на колбочки, способные абсорбировать коротковолновый свет, и значительно меньшее — на колбочки, селективно абсорбирующие средне- и длинноволновый свет (вызывая ощущение синего цвета), а свет с длиной волны, равной 560 нм, активирует только колбочки, избирательно абсорбирующие средне- и длинноволновый свет, и вызывает ощущение зеленовато-желтого цвета. На рисунке это не показано, но белый луч, спроецированный на сетчатку, одинаково стимулирует колбочки всех трех типов, в результате чего возникает ощущение белого цвета.

Связав все цветоощущения с активностью всего лишь трех не зависящих друг от друга типов колбочек, мы тем самым должны будем признать, что зрительная система основана на том же трехкомпонентном принципе, что и описанное в разделе, посвященном аддитивному смешению цветов, цветное телевидение, но в «обратном» варианте: вместо того, чтобы предъявлять цвета, она их анализирует.

Дальнейшее подтверждение существования трех различных фотопигментов получено из исследований Раштона, использовавшего другой подход (Rushton, 1962; Baker & Rushton, 1965). Он доказал существование зеленого фотопигмента, названного им chlorolabe (что в переводе с греческого означает «ловец зеленого»), красного фотопигмента, названного им erythrolabe («ловец красного»), и высказал предположение о возможности существования третьего — синего — фотопигмента, cyanolabe («ловца синего»). (Обратите внимание на то, что в сетчатке человека есть только три колбочковых фотопигмента, чувствительных к трем разным интервалам длин волн. Многие птицы имеют фотопигменты четырех или пяти видов, что, без сомнения, и объясняет исключительно высокий уровень развития их цветового зрения. Некоторые птицы способны даже видеть коротковолновый ультрафиолетовый свет, недоступный человеку. См., например, Chen et al., 1984.)

Три разных вида колбочек, для каждого из которых характерен свой определенный фотопигмент, отличаются друг от друга и по количеству, и по местоположению в центральной ямке. Колбочек, содержащих синий пигмент и чувствительных к коротковолновому свету, значительно меньше, чем колбочек, чувствительных к средним и длинным волнам: от 5 до 10% всех колбочек, общее количество которых равно 6-8 миллионам (Dacey et al., 1996; Roorda & Williams, 1999). Около двух третей остальных колбочек чувствительны к длинноволновому свету и одна треть — к средневолновому; короче говоря, складывается такое впечатление, что колбочек с пигментом, чувствительным к длинноволновому свету, в два раза больше, чем колбочек, содержащих пигмент, чувствительный к волнам средней длины (Cicerone & Nerger, 1989; Nerger & Cicerone, 1992). Помимо того что в центральной ямке содержится неравное количество колбочек с разной чувствительностью, они еще и распределены в ней неравномерно. Колбочки, содержащие фотопигменты, чувствительные к средне- и длинноволновому свету, сконцентрированы в середине центральной ямки, а колбочки, чувствительные к коротковолновому свету, — на ее периферии, и в центре их очень мало.

Резюмируя все изложенное выше, можно сказать, что колбочки трех типов избирательно чувствительны к определенной части видимого спектра — свету с определенной длиной волны — и что для каждого типа характерен свой абсорбционный пик, т. е. максимально поглощаемая длина волны. Благодаря тому что фотопигменты колбочек этих трех типов избирательно абсорбируют короткие, средние и длинные волны, сами колбочки нередко называются 5,- М- и L-колбочками соответственно.

Упомянутые выше и другие многочисленные исследования наряду со многими результатами изучения смешения цветов подтверждают правильность трехкомяо- нентной теории цветовосприятия, по крайней мере в том, что касается процессов, происходящих на уровне сетчатки. Кроме того, трехкомпонентная теория цветового зрения позволяет нам понять те явления, о которых было рассказано в разделе, посвященном смешению цветов: например, то, что монохроматический луч с длиной волны, равной 580 нм, вызывает то же самое цветоощущение, что и смесь средневолнового зеленого и длинноволнового красного лучей, т. е. и луч, и смесь воспринимаются нами как желтый цвет (аналогичная картина характерна и для экрана цветного телевизора). М- и I-колбочки воспринимают смесь средне- и длинноволнового света так же, как они воспринимают свет с длиной волны 580 нм, вследствие чего эта смесь и оказывает на зрительную систему аналогичное влияние. В этом смысле и монохроматический желтый луч, и смесь средневолнового зеленого и длинноволнового красного лучей одинаково желтые, ни тот, ни другая не могут быть названы «более желтыми». Они одинаково воздействуют на рецептивные пигменты колбочек.

Трехкомпонентная теория цветовосприятия объясняет также и такое явление, как комплементарные последовательные образы. Если принять, что существуют S-, М- и I-колбочки (назовем их для простоты соответственно синими, зелеными и красными), то становится понятно, что при непродолжительном пристальном рассматривании синего квадрата, изображенного на цветной вклейке 10, происходит избирательная адаптация синих колбочек (их пигмент «истощается»). Когда после этого на центральную ямку проецируется изображение хроматически нейтральной белой или серой поверхности, активными оказываются только неистощенные пигменты зеленых и красных колбочек, которые и вызывают дополнительный последовательный образ. Короче говоря, аддитивная «смесь» L- и М-колбочек (красных и зеленых) воздействует на зрительную систему таким образом, что вызывает ощущение комплементарного синему желтого цвета. Аналогичным образом пристальное всматривание в желтую поверхность вызывает адаптацию колбочек, «ответственных» за ощущение желтого цвета, а именно красных и зеленых, при этом активными, неадаптировавшимися остаются синие колбочки, которые и вызывают соответствующий, т. е. синий, комплементарный последовательный образ. Наконец, на основе трехкомпонентной теории цветовосприятия можно объяснить и то, почему при одинаковой стимуляции всех фотопигментов мы видим белый цвет.

Теории цветового зрения

Существует ряд различных теорий цветового зрения . Небольшим признанием пользуется трехкомпонентная теория . Она допускает существование в сетчатке трех типов различных цветовоспринимающих фоторецепторов — колбочек.

О существовании трехкомпонентного механизма восприятия цветов говорил еще М. В. Ломоносов. В дальнейшем эта теория была сформулирована Т. Юнгом и Г. Гельмгольцем. Согласно этой теории колбочки содержат различные светочувствительные вещества. Одни колбочки содержат вещество, чувствительное к красному цвету, другие — к зеленому, третьи— к фиолетовому. Всякий цвет оказывает действие на все три вида цветоощущающих элементов, но в различной степени. Разложение светочувствительных веществ вызывает раздражение нервных окончаний. Возбуждения, дошедшие до коры мозга, суммируются и дают ощущение одного однородного цвета.

Трехкомпонентная теория получила в последнее время подтверждение в электрофизиологических исследованиях. В экспериментах на животных Р. Гранит отводил с помощью микроэлектродов импульсы от одиночных ганглиозных клеток сетчатки при освещении ее разными спектральными цветами. Оказалось, что электрическая активность в большинстве нейронов возникала при действии лучей видимого света любой длины волны. Так реагирующие элементы сетчатки названы доминаторами. В других же ганглиозных клетках сетчатки импульсы возникали лишь при освещении лучами только определенной длины волны.

Так реагировали элементы сетчатки, которые получили название модуляторов. По Р. Граниту, существуют 7 модуляторов, реагирующих на лучи, имеющие разную длину волны (от 400 до 600 ммк), Р. Гранит считает, что 3 компонента цветовосприятия, предполагавшиеся Т. Юнгом и Г. Гельмгольцем, получаются в результате усреднения кривых спектральной чувствительности модуляторов. Последние могут быть сгруппированы соответственно трем основным частям спектра: сине-фиолетовой, зеленой и оранжевой.

Согласно другой теории цветового зрения, предложенной Э. Герингом, в сетчатке существуют 3 гипотетических светочувствительных вещества: 1) бело-черное. 2) красно-зеленое, 3) желто-синее. Распад этих веществ (диссимиляция) происходит под влиянием световых лучей, при этом раздражаются нервные окончания и получается ощущение белого, красного или желтого цвета. Другие световые лучи вызывают синтез (ассимиляцию) этих гипотетических веществ, вследствие чего появляется ощущение черного, зеленого и синего цвета.

По теории Э. Геринга лучи, соответствующие тому или иному участку спектра, вызывают ассимиляцию или диссимиляцию красно-зеленого или желто-синего вещества и одновременно с этим диссимиляцию бело-черного вещества. Комбинацией указанных 4 цветов можно получить все остальные цвета. Если 2 каких-либо цвета вызывают одновременно и диссимиляцию и ассимиляцию одного и того же вещества и притом в равной степени, то, очевидно, оба эти процесса взаимно уравновешиваются и остается диссимиляция только бело-черного вещества, что вызывает ощущение белого цвета.

Г. Хартридж в недавнее время выдвинул полихроматическую теорию, допускающую наличие в сетчатке 7 типов рецепторов, реагирующих на различные цвета. Количество рецепторов, которое предполагается Картриджем, совпадает с числом модуляторов, описанных Гранитом, хотя отношение к лучам спектра этих рецепторов не точно соответствует кривым поглощения световых лучей модуляторами Гранита.

Наибольшим признанием пользуется трехкомпонентная теория. Она впрочем, как и другие перечисленные теорий цветового зрения , объясняет много фактов из физиологии и патологии цветного зрения. Однако некоторые факты не получают удовлетворительного разъяснения на основе всех этих теории.

Это прежде всего факт бинокулярного смешения цветов. Если, например, одним глазом смотреть через красный светофильтр, а другим через зеленый, то возникает ощущение желтого цвета, а не белого, как при монокулярном смешении. Желтый же и синий цвета при бинокулярном так же, как и при монокулярном, смешении дают бесцветное ощущение. По-видимому, процессы, определяющие ощущение цвета, протекают не только в сетчатке, но и в центральной нервной системе, что заставило некоторых исследователей построить более сложные теории цветоощущения, которые принимают во внимание, кроме процессов, протекающих в сетчатке, процессы, происходящие в нервных центрах.

Последовательные цветные образы. Если долго смотреть на окрашенный предмет, а затем перевести взор на белую поверхность, то виден тот же предмет, но окрашенный в дополнительный цвет.

По теории Гельмгольца, при длительном смотрении на какой-либо цвет происходит утомление одного какого либо компонента цветового восприятия; вследствие этого соответствующий цвет вычитается из последующего белого цвета; в итоге получается ощущение дополнительного цвета. По теории Геринга, усиленная диссимиляция одного из цветочувствительных веществ сменяется усиленной его ассимиляцией, когда на глаза начинает действовать бесцветный фон.

Теории цветового зрения Трехкомпонентная теория цветового зрения

Из уравнения (3) и диаграммы цветности следует, что цветовое зрение основано на трех независимых физиологических процессах. В трехкомпонентной теории цветового зрения (Юнг, Максвелл, Гельмгольц) постулируется наличие трех различных типов колбочек, которые работают как независимые приемники, если освещенность имеет фотопический уровень. Комбинации получаемых от рецепторов сигналов обрабатываются в нейронных системах восприятия яркости и цвета. Правильность данной теории подтверждается законами смешения цветов, а также многими психофизиологическими факторами. Например, на нижней границе фотопической чувствительности в спектре могут различаться только три составляющие — красный, зеленый и синий.

Первые объективные данные, подтверждающие гипотезу о наличии трех типов рецепторов цветового зрения, были получены с помощью микроспектрофотометрических измерений одиночных колбочек, а также посредством регистрации цветоспецифичных рецепторных потенциалов колбочек в сетчатках животных, обладающих цветовым зрением.

Теория оппонентных цветов

Если яркое зеленое кольцо окружает серый круг, то последний в результате одновременного цветового контраста приобретает красный цвет. Явления одновременного цветового контраста и последовательного цветового контраста послужили основой для теории оппонентных цветов, предложенной в XIX в. Герингом. Геринг предполагал, что имеются четыре основных цвета — красный, желтый, зеленый и синий — и что они попарно связаны с помощью двух антагонистических механизмов — зелено-красного механизма и желто-синего механизма. Постулировался также третий оппонентный механизм для ахроматически дополнительных цветов — белого и черного. Из-за полярного характера восприятия этих цветов Геринг назвал эти цветовые пары “оппонентными цветами”. Из его теории следует, что не может быть таких цветов, как “зеленовато-красный” и “синевато — желтый”.

Таким образом, теория оппонентных цветов постулирует наличие антагонистических цветоспецифических нейронных механизмов. Например, если такой нейрон возбуждается под действием зеленого светового стимула, то красный стимул должен вызывать его торможение. Предложенные Герингом оппонентные механизмы получили частичную поддержку после того, как научились регистрировать активность нервных клеток, непосредственно связанных с рецепторами. Так, у некоторых позвоночных, обладающих цветовым зрением, были обнаружены “красно-зеленые” и “желто-синие” горизонтальные клетки. У клеток “красно-зеленого” канала мембранный потенциал покоя изменяется и клетка гиперполяризуется, если на ее рецептивное поле падает свет спектра 400-600 нм, и деполяризуется при подаче стимула с длиной волны больше 600 нм. Клетки “желто-синего” канала гиперполяризуются при действии света с длиной волны меньше 530 нм и деполяризуются в интервале 530-620 нм.

На основании таких нейрофизиологических данных можно составить несложные нейронные сети, которые позволяют объяснить, как осуществить взаимную связь между тремя независимыми системами колбочек, чтобы вызвать цветоспецифическую реакцию нейронов на более высоких уровнях зрительной системы.

История создания трехцветной теории зрения

Согласно этой теории, в глазу имеются три вида приемников лучистой энергии (колбочек), воспринимающих соответственно красную (длинноволновую), желтую (средневолновую) и голубую (коротковолновую) части видимого спектра.

Все наши ощущения есть не что иное, как результат смешения в различных пропорциях этих трех цветов.

При одинаково сильном возбуждении трех видов колбочек создается ощущение белого цвета, при равном слабом — серого, а при отсутствии раздражения — черного. При этом глаз воспринимает яркость предметов путем суммирования ощущений, получаемых тремя видами колбочек, а цветность — как отношение этих ощущений.

Трехкомпонентная теория цветового зрения в настоящее время является почти общепринятой. Предполагается, что в каждом виде колбочек содержится соответствующий цветочувствительный пигмент (йодопсин), обладающий определенной спектральной чувствительностью (характеристикой поглощения). Химический состав пигментов еще не определен.

Но, рассмотрим вклад ученых разных стран в эту теорию:

Нидерландский механик, физик, математик, астроном и изобретатель Христиан Гюйгенс активно участвовал в современных ему спорах о природе света.

В 1678 году он выпустил «Трактат о свете» — набросок волновой теории света. Другое замечательное сочинение он издал в 1690 году; там он изложил качественную теорию отражения, преломления и двойного лучепреломления в исландском шпате в том самом виде, как она излагается теперь в учебниках физики.

Сформулировал так называемый принцип Гюйгенса, позволяющий исследовать движение волнового фронта, впоследствии развитый Френелем и сыгравший важную роль в волновой теории света, и теории дифракции.

Трёхсоставную теорию цветового зрения впервые высказал в 1756 году Михаил Ломоносов, когда писал «о трёх материях дна ока» в своём труде «О происхождении света».

На основе многолетних исследований и многочисленных опытов Ломоносов разработал теорию света, с помощью которой объяснил физиологические механизмы цветовых явлений. По мысли Ломоносова, цвета вызываются действием трёх родов эфира и трёх видов цветоощущающей материи, составляющей дно глаза.

Теория цвета и цветового зрения, с которой Ломоносов выступил в 1756 году, выдержала проверку временем и заняла должное место в истории физической оптики.

Шотландский физик, математик и астроном Сэр Дэвид Брюстер внес огромный вклад в развитие оптики. Он известен по всему миру, и не только в научных кругах, как изобретатель калейдоскопа.

Оптические исследования Брюстера не имеют теоретического и математического характера; тем не менее он открыл опытным путем точный математический закон, за которым осталось его имя, относящийся к явлениям поляризации света: луч света, косвенно падающий на поверхность стеклянной пластинки, частью преломляется, частью отражается. Луч, отраженный под углом полной поляризации, составляет прямой угол с направлением, которое принимает при этом преломленный луч; это условие приводит к другому, математическому выражению закона Брюстера, а именно — тангенс угла полной поляризации равен показателю преломления.

Он показал, что неравномерное охлаждение сообщает стеклу способность обнаруживать цвета в поляризованном свете — открытие, важное для физики частичных сил; вслед за тем он обнаружил подобные же явления во многих телах животного и растительного происхождения.

В 1816 г. Брюстер объяснил причину образования цветов, играющих на поверхности перламутровых раковин. До его времени алмаз считался представителем самого сильного преломления света, а лед — самого слабого в твердых телах; его измерения расширили эти пределы, показав, что хромо-кислая соль свинца преломляет сильнее алмаза, а плавиковый пшат — слабее льда. Явления поглощения света различными телами, обнаруживающиеся тем, что в спектре (солнечного) света, через них проходящего, обнаруживается множество темных линий, также были предметом исследований Брюстера. Он показал, что многие из линий солнечного спектра происходят от поглощения некоторых частей света земной атмосферой; подробно исследовал поглощение света газом азотноватого ангидрида и показал, что это вещество в жидком виде не образует спектра поглощения. Впоследствии Б. открыл, что некоторые светлые линии спектров искусственных источников света совпадают с темными, фраунгоферовыми, линиями солнечного спектра, и выразил мнение, что и эти последние, может быть, суть линии поглощения в солнечной атмосфере. Сопоставляя высказанные им в различное время мысли об этом предмете, можно видеть, что Брюстер был на пути к великому открытию спектрального анализа; но эта честь во всяком случае принадлежит Бунзену и Кирхгофу.

Брюстер много пользовался поглощающими свет веществами для другой цели, а именно, он старался доказать, что число основных цветов в спектре не семь, как думал Ньютон, а только три: красный, синий и желтый («New analysis of solar light, indicating three primary colours etc.» («Edinb. Transact.», том XII, 1834). Его громадная экспериментальная опытность дала ему возможность как будто довольно убедительно доказать это положение, но вскоре оно было опровергнуто, в особенности опытами Гельмгольца, неопровержимо доказавшими, что зеленый цвет есть несомненно простой, и что надо принять по меньшей мере пять основных цветов.

Оптические наблюдения привели английского физика, механика, врача, астрона Томаса Юнга (Thomas Young) к мысли, что господствовавшая в то время корпускулярная теория света неверна. Он высказался в пользу волновой теории. Его идеи вызвали возражения английских учёных; под их влиянием Юнг отказался от своего мнения. Однако в трактате по оптике и акустике «Опыты и проблемы по звуку и свету» (1800) учёный вновь пришёл к волновой теории света и впервые рассмотрел проблему суперпозиции волн. Дальнейшим развитием этой проблемы явилось открытие Юнгом принципа интерференции (сам термин был введён Юнгом в 1802 году).

В докладе «Теория света и цветов», прочитанном Юнгом Королевскому обществу в 1801 году (опубликован в 1802 г.), он дал объяснение колец Ньютона на основе интерференции и описал первые опыты по определению длин волн света. В 1803 году в работе «Опыты и исчисления, относящиеся к физической оптике» (опубликована в 1804 г.) он рассмотрел явления дифракции. После классических исследований О. Френеля по интерференции поляризованного света Юнг высказал гипотезу о поперечности световых колебаний. Он разработал также теорию цветного зрения, основанную на предположении о существовании в сетчатой оболочке глаза трёх родов чувствительных волокон, реагирующих на три основных цвета.

Шотландец по происхождению, британский физик, математик и механик Джеймс Максвелл в 1854 году предложению редактора Макмиллана начал писать книгу по оптике (она так и не была закончена).

Однако главным научным интересом Максвелла в это время была работа по теории цветов. Она берёт начало в творчестве Исаака Ньютона, который придерживался идеи о семи основных цветах. Максвелл выступил как продолжатель теории Томаса Юнга, выдвинувшего идею трёх основных цветов и связавшего их с физиологическими процессами в организме человека. Важную информацию содержали свидетельства больных цветовой слепотой, или дальтонизмом. В экспериментах по смешиванию цветов, во многом независимо повторявших опыты Германа Гельмгольца, Максвелл применил «цветовой волчок», диск которого был разделён на окрашенные в разные цвета секторы, а также «цветовой ящик», разработанную им самим оптическую систему, позволявшую смешивать эталонные цвета. Подобные устройства использовались и раньше, однако лишь Максвелл начал получать с их помощью количественные результаты и довольно точно предсказывать возникающие в результате смешения цвета. Так, он продемонстрировал, что смешение синего и жёлтого цветов даёт не зелёный, как часто полагали, а розоватый оттенок.

Опыты Максвелла показали, что белый цвет не может быть получен смешением синего, красного и жёлтого, как полагали Дэвид Брюстер и некоторые другие учёные, а основными цветами являются красный, зелёный и синий . Для графического представления цветов Максвелл, следуя Юнгу, использовал треугольник, точки внутри которого обозначают результат смешения основных цветов, расположенных в вершинах фигуры.

Серьёзный интерес Максвелла к проблеме электричества позволил ему свормулировать волновую теорию света — одну из теорий, объясняющих природу света. Основное положение теории заключается в том, что свет имеет волновую природу, то есть ведёт себя как электромагнитная волна (от длины которой зависит цвет видимого нами света).

Теория подтверждается многими опытами (в частности, опытом Т. Юнга), и данное поведение света (в виде электромагнитной волны) наблюдается в таких физических явлениях, как дисперсия, дифракция и интерференция света. Однако многие другие физические явления, связанные со светом, одной волновой теорией объяснить нельзя.

В июне 1860 года на съезде Британской ассоциации в Оксфорде Максвелл сделал доклад о своих результатах в области теории цветов, подкрепив их экспериментальными демонстрациями с помощью цветового ящика. Позже в том же году Лондонское королевское общество наградило его медалью Румфорда за исследования по смешению цветов и оптике. 17 мая 1861 года на лекции в Королевском институте (Royal Institution) на тему «О теории трёх основных цветов» Максвелл представил ещё одно убедительное доказательство правильности своей теории — первую в мире цветную фотографию, идея которой возникла у него ещё в 1855 году. Вместе с фотографом Томасом Саттоном (англ. Thomas Sutton) было получено три негатива цветной ленты на стекле, покрытом фотографической эмульсией (коллодий). Негативы были сняты через зелёный, красный и синий фильтры (растворы солей различных металлов). Освещая затем негативы через те же фильтры, удалось получить цветное изображение. Как было показано спустя почти сто лет сотрудниками фирмы «Кодак», воссоздавшими условия опыта Максвелла, имевшиеся фотоматериалы не позволяли продемонстрировать цветную фотографию и, в частности, получить красное и зелёное изображения. По счастливому совпадению, полученное Максвеллом изображение образовалось в результате смешения совсем иных цветов — волн в синем диапазоне и ближнем ультрафиолете. Тем не менее, в опыте Максвелла содержался верный принцип получения цветной фотографии, использованный спустя многие годы, когда были открыты светочувствительные красители.

Немецкий физик, врач, физиолог и психолог Герман Гельмгольц способствует признанию теории трёхцветового зрения Томаса Юнга.

Теория цветоощущения Гельмгольца (теория цветоощущения Юнга-Гельмгольца, трёхкомпонентная теория цветоощущения) -теория цветоощущения, предполагающая существование в глазу особых элементов для восприятия красного, зелёного и синего цветов. Восприятие других цветов обусловлено взаимодействием этих элементов.

В 1959 году теория была экспериментально подтверждена Джорджом Уолдом и Полом Брауном из Гарвардского университета и Эдвардом Мак-Николом и Уильямом Марксом из Университета Джонса Гопкинса, которые обнаружили, что в сетчатке существует три (и только три) типа колбочек, которые чувствительны к свету с длиной волны 430, 530 и 560 нм, т. е. к фиолетовому, зелёному и жёлто-зелёному цвету.

Теория Юнга—Гельмгольца объясняет восприятие цвета только на уровне колбочек сетчатки и не может объяснить все феномены цветоощущения, такие как цветовой контраст, цветовая память, цветовые последовательные образы, константность цвета и др., а также некоторые нарушения цветового зрения, например, цветовую агнозию.

В 1868 году Леонард Гиршман занимался вопросами цветовосприятия, наименьшего угла зрения, ксантопсии при отравлении сантонином (болезнь, при которой человек видит все в желтом свете) и под руководством Гельмгольца защетил диссертацию «Материалы по физиологии цветоощущения».

В 1870 году немецкий физиолог Эвальд Геринг сформулировал так называемую оппонентную гипотезу цветового зрения, известную также как теория обратного процесса или Теория Геринга. Он опирался не только на существование пяти психологических ощущений, а именно ощущение красного, жёлтого, зелёного, синего и белого цветов, но также и на тот факт, что они по-видимому, действуют в противоположных парах, одновременно дополняя и исключая друг друга. Суть её заключается в том, что некоторые «разные» цвета образуют при смешении промежуточные, например зелёный и синий, жёлтый и красный. Другие пары промежуточных цветов образовать не могут, зато дают новые цвета, например красный и зелёный. Красно-зелёного цвета нет, есть жёлтый.

Вместо того, чтобы постулировать три типа реакций колбочек, как в теории Юнга-Гельмгольца, Геринг постулирует наличие трёх типов противоположных пар процессов реакции на чёрный и белый, жёлтый и синий, красный и зелёный цвета. Эти реакции происходят на пострецепторной стадии действия зрительного механизма. Теория Геринга выдвигает на первый план психологические аспекты цветового зрения. Когда три пары реакций идут в направлении диссимиляции, возникают тёплые ощущения белого, жёлтого и красного цветов; когда они протекают ассимилятивно, им сопутствуют холодные ощущения чёрного, синего и голубого цветов. Использование четырёх цветов при синтезе цвета дает больше возможностей, чем использование трёх.

Гуревич и Джеймсон развили теорию противоположных процессов Геринга при цветовом зрении до степени, когда различные явления цветового зрения могут быть количественно объяснены как для наблюдателя с нормальным цветовым зрением, так и аномальным цветовым зрением .

Теория Геринга, развитая Гуревичем и Джеймсоном, известна также как оппонентная теория. В ней сохраняется три системы рецепторов: красно-зеленые, желто-голубые и черно-белые. Предполагается, что каждая система рецепторов функционирует, как антагонистическая пара. Как и в теории Юнга – Гельмгольца, считается, что каждый из рецепторов (или пар рецепторов) чувствителен к свету волн разной длины, но максимально чувствителен к волнам определенной длины.

Трёхкомпонентная теория цветного зрения (версия DmitriyRDS)

Трёхкомпонентная теория цветовосприятия первоначально была основана на предположении, согласно которому возможно получить любой оттенок смешиванием трёх «основных» цветов, как это делает художник.

Содержание

История развития трёхкомпонентной теории цветовосприятия [ править ]

История создания и совершенствования теорий цветного зрения в общем изложена в статье Теории цветового зрения. То, что мы ощущаем как цвет, «представляет собой комбинированное воздействие:

1) спектрального распределения светового потока из дающего энергию источника света; 2) физических и/или химических свойств всех материалов, пропускающих или отражающих световой поток (по меньшей мере часть светового потока, переориентированную в сторону глаза); 3) физиологической реакции глаза на световой поток, включающей в себя нервные импульсы, передаваемые в ту часть коры головного мозга, которая отвечает за зрение; 4) переработки нашим мозгом этих сигналов в сочетании с сигналами из соседних областей поля зрения, нашими воспоминаниями о сходных ситуациях, имевших место в прошлом опыте» [1] .

Это достаточно общее высказывание в целом верно, но для того, чтобы «теория цвета» стала продуктивной, требуется развить и углубить, связать с фактами модель каждого из уровней цветовосприятия.

В конце ХХ века были проведены эксперименты по выяснению природы цветного зрения, в частности — для установления происхождения различных видов дальтонизма [2] , и предполагаемых методов его терапии.

Требования к теории восприятия света и цвета [ править ]

Факты и их объяснение [ править ]

Имеющиеся экспериментальные научные данные (колориметрия, цветоведение, оптика, физиология и анатомия человека, биохимия восприятия света, генетика, психология восприятия цвета) должны быть непротиворечиво объединены с помощью понятных физических и математических моделей. Среди фактов, которые должны быть объяснены, к числу важнейших относится метамерия, дополнительные цвета, цветовая адаптация и константность цвета, все формы дальтонизма.

Общие требования [ править ]

Теория цветного зрения может считаться действительной только при выполнении следующих условий:

• Теория должна строиться только на объективных, достоверно установленных экспериментальных данных;
• Теория должна основываться на конкретных физических законах, без каких-либо приближений;
• Модель должна быть объективной и описываться математическими зависимостями в реальном трёхмерном пространстве;
• Физическая модель должна моделировать и объяснять все известные явления и «парадоксы» цветового зрения.

При этом, теория не должна изначально принимать за основу какую либо известную (общепризнанную) теорию или рассматривать проблему только с точки зрения одной (наиболее известной) теории.

Предположения заложенные в основу трёхкомпонентной гипотезы [ править ]

Трёхкомпонентная гипотеза цветовосприятия исторически основана на многочисленных наивных теориях, предсказательная сила которых была невелика. Гениальные предположения учёных прошлого были в основном умозрительны, так как естественные науки прошлого не обладали необходимым инструментарием; не был сформирован понятийный аппарат, невозможно было провести многие важные эксперименты. Бурное развитие естественных наук можно отнести к началу ХIХ столетия, когда специалисты в области биологии, химии и физики сделали огромный прорыв в естественных науках.

Исходя из исследований спектров поглощения рецепторов сетчатки были выявлены несколько максимумов поглощения в видимой области. На основании этого было выдвинуто предположение о возможном существовании в сетчатке трёх типов колбочек чувствительных к коротковолновой (Short) области спектра — S колбочки, средневолновой (Medium) области спектра — M колбочки и длинноволновой (Long) области спектра — L колбочки. Это области соответственно синего, зелёного и красного диапазонов, см. рис. 2. Трёхкомпонентной гипотезой цветовосприятия постулировалось, что каждая колбочка может реагировать только на излучения в своей спектральной зоне и выдавать сигналы в мозг на основании которых, в мозгу формируется ощущение цвета.

Попытки подтвердить существование 3-х типов колбочек [ править ]

В ХХI веке проводились различные эксперименты с попытками определения соотношения количества колбочек разного типа в разных зонах поверхности сетчатки человека и приматов, а также по определению информационных потоков от колбочек разного типа к более глубоким слоям нейронной сети сетчатки [3] [4] [5] [6] [7] . Однако все эти работы опираются исключительно на статистическую обработку результатов исследований. До сих пор так никому и не удалось выявить отдельные: красно, сине или зелёно-чувствительные колбочки.

Критика трёхкомпонентной гипотезы [ править ]

Существующая на сегодняшний день трёхкомпонентная гипотеза цветовосприятия часто преподносимая как «основная» или «общепринятая», крайне не совершенна. Она не может полно и правильно описать процесс цветовосприятия, цветовую адаптацию (баланс белого), нарушения в цветовосприятии при цветоаномалиях, множество эффектов, явлений и свойств нашего зрения. Все эти «пробелы» сторонники трёхкомпонентной гипотезы относят в большей степени к работе головного мозга. Кроме того, так и не найдено гистологического подтверждения наличия в сетчатке глаза трёх типов колбочек, также до сих пор не найден и колбочковый «сине-чувствительный» пигмент, которому заранее было присвоено название — цианолаб.

Считается, что палитра цветов, которую может различать глаз, работающий в соответствии с трёхкомпонентной гипотезой зрения, с учётом наличия трёх фоторецепторов сетчатки глаза и работой мозга, имеет вид показанный на рис.3.

Однако, при известных и хорошо изученных максимумах спектральной чувствительности пигментов глаза (рис. 2.), палитра цветов, которую смог бы различать глаз работающий в соответствии с трёхкомпонентной гипотезой зрения будет слишком мала, что совершенно не соответствует действительности. Нанесём на цветовой треугольник точки максимумов чувствительности пигментов глаза (по предположениям трёхкомпонентной гипотезы, максимумы чувствительности предполагаемых колбочек). На рис. 4 видим область полученной цветовой палитры (внутри треугольника с углами в точках 430 нм, 540 нм и 570 нм), которую можно анализировать или синтезировать при известных максимумах чувствительности пигментов (рис. 2.) в соответствии с подходом трёхкомпонентной гипотезы зрения (по аналогии получения цветов смешиванием трёх имеющихся красок или анализом цвета тремя имеющимися датчиками). Как видим, полученная палитра «воспроизводимых» цветов существенно уже реально различимой нашим глазом. Этот рисунок более чем наглядно показывает, что механизм цветовосприятия глаза имеет совершенно другой принцип отличный от предложенного трёхкомпонентной моделью.

Факты доказывающие несостоятельность трёхкомпонентной гипотезы [ править ]

В проблемах цветовосприятия огромное количество мнений и очень ограниченное число достоверно известных фактов.

1. Известно, что в сетчатке глаза есть палочки и колбочки. Есть предположения и допущения выдвигаемые различными исследователями о существовании трёх типов колбочек. При этом, сами утверждения о существовании трёх типов колбочек, пока голословны и бездоказательны. До сих пор не найдено различий в колбочках сетчатки глаза. 2. В колбочках сетчатки глаза найдены только два пигмента хлоролаб и эритролаб. Третьего гипотетического пигмента, которому заранее даже придумали название — «цианолаб», так до сих пор и не обнаружили. А. Кёниг в 1894 году провёл серию экспериментов в результате которых установил, что для мелких предметов, фокусируемых на центральной ямке сетчатки глаза зрение человека обладает слабой чувствительностью к синей части спектра. Позднее этот факт был подтверждён рядом других исследователей [8] [9] [10] Окончательную точку в этом вопросе поставила работа «Фоточувствительные пигменты колбочки у приматов» W. B. Marks, W. H. Dobelle, E. F. Mak опубликованная в 1964 г. [11] в которой авторы показали, что в каждой фовеальной колбочке содержится смесь всего двух фотопигментов хлоролаба и эритролаба. 3. Графики чувствительности глазных пигментов получены исключительно на основании изучения спектров поглощения глазных сред. Утверждения, что каждый из пигментов принадлежит определённой колбочке — не более, чем предположение не подтверждённое ни практически ни гистологически. 4. Известно, что в фовеальной области сетчатки глаза практически не обнаружено синечувствительного пигмента. Также доказано, что в фовеальной области сетчатки (жёлтом пятне) содержаться в основном только колбочки, причём в этой области диаметр колбочек самый маленький, что обеспечивает максимальное разрешение зрения при анализе объекта сфокусированного на эту область. Когда мы хотим внимательно рассмотреть что-либо, мы фокусируем проекцию рассматриваемого объекта именно на эту область, при этом, мы отлично различаем все цвета этого объекта включая синий! Трёхкомпонентная гипотеза не может объяснить это свойство зрения, так как оно в корне ПРОТИВОРЕЧИТ этой гипотезе. В то же время это отлично подтверждает нелинейную двухкомпонентную теорию цветовосприятия доказывающую, что все колбочки в сетчатке одинаковы, что в каждой колбочке должна содержаться смесь только двух пигментов: хлоролаба и эритролаба, что каждая колбочка чувствительна ко всей видимой области спектра и, что каждая колбочка способна однозначно предоставить информацию о спектральном составе светового раздражителя. 5. Спектры чувствительности глазных пигментов СОВЕРШЕННО НЕ СООТВЕТСТВУЮТ цветам принятым за «основные», поэтому, исходя из предположений трёхкомпонентной гипотезы, даже с учётом явления метамерии синим, жёлто-зелёным и жёлто-красным (оранжевым) цветами возможно получить только крайне узкую палитру цветов, что не соответствует реальной палитре цветов воспринимаемых человеком. 6. Параметры электромагнитного излучения описываются его длиной волны. Для определения параметров одномерной системы координат, достаточно всего одного датчика, который определяет частоту колебаний или её изменение относительно одной фиксированной точки. В случае датчика определяющего изменение относительно фиксированной точки, нам необходимо ещё определить в большую или меньшую сторону произошло изменение. С этой задачей отлично справляется датчик, сравнивающий сигнал по отношению к двум точкам (максимумам) «настроенным» на близко расположенные частоты. Таким датчиком например является колбочка глаза в которой находятся фоточувствительные пигменты хлоролаб и эритролаб с близко расположенными максимумами чувствительности. Это показал в своей работе С. Ременко. Такой датчик отлично работает в широчайшем диапазоне яркости благодаря тому, что реагирует не на мощность сигнала, а на его изменение. Кстати шкала температуры тоже одномерна. Зачем для измерения температуры использовать три градусника, когда достаточно одного?! А если даже и допустить наличие трёх градусников, измеряющих температуру в разных температурных областях, то как при помощи только операций сложения и вычитания (как утверждают биологи), получить искомую температуру зная показания трёх разных градусников? НИКАК! При помощи только этих операций вы не сможете определить даже среднюю температуру. Предположение о трёх датчиках основано исключительно на явлении замеченном много веков назад и демонстрирующем, что смешиванием нескольких красок можно получить некоторую, ограниченную палитру цветов. Это предположение о «аналогичном устройстве глаза», кочует уже несколько сотен лет так и не получая никакого практического подтверждения. 7. У хрусталика глаза очень велика хроматическая аберрация. При наличии в глазу трёх (или более) типов колбочек «настроенных» на различные участки спектра, эти колбочки были бы обязательно расположены в трёх (или более) уровнях сетчатки, а этого в сетчатке глаза нет. Все колбочки лежат в одной плоскости, а вот палочки чувствительные к синей области спектра длиннее и их концы действительно лежат в другой плоскости. 8. В сетчатке глаза у взрослого человека насчитывается около

6 млн. [12] колбочек и приблизительно около

90 миллионов палочек [13] . Размеры их очень невелики, так у колбочки длина около 50 мкм, диаметр — от 2 до 4 мкм., у палочки длина около 60 мкм, диаметр около 2 мкм. При этом в зрительном нерве содержится всего порядка 1 млн. волокон. Исходя из этого уже ясно, что первичная обработка информации колбочек и палочек происходит именно в сетчатке, а не в мозгу. 9. Вообще совершенно нерационально размещать рядом три приёмника излучения,чувствительных к различным участкам спектра хотя бы потому, что достаточно всего одного широкополосного приёмника — колбочки (детектора отношений). Кроме того, если даже предположить возможность наличия трёх приёмников, то например «красный» фотон будет зарегистрирован только при условии, что попадёт именно в «свою» колбочку, в противном случае он будет просто проигнорирован системой, что делает «трёхкомпонентную модель» сразу в ТРИ раза мене чувствительной, что очень неэффективно, не говоря уже о четырёх, шести и более компонентных гипотезах зрения. 10. При размещении рядом трёх датчиков чувствительных к различным областям спектра (как предполагает трёхкомпонентная гипотеза) неминуемы «паразитные наводки», т. е. при срабатывании одного из трёх датчиков, сигнал от него обязательно будет влиять на соседние датчики (чувствительные к другим областям спектра), что однозначно снизит их избирательность и чувствительность. 11. Давно известна кривая видности колбочкового аппарата. Исходя из трёхкомпонентной гипотезы эта кривая видности состоит из суммы чувствительностей трёх видов колбочек. Из этого спектра чувствительности видно, что колбочки не чувствительны к фиолетовой области, однако мы отлично видим фиолетовый цвет! Как же мы его видим, если узкий участок фиолетовой части спектра не раздражает ни «красночувствительной», ни «зелёночувствительной», ни «синечувствительной» колбочек? Трёхкомпонентная гипотеза не может ответить на этот вопрос. 12. Утверждение сторонников трёхкомпонентной гипотезы о том, что в цветном зрении участвуют только колбочки, а палочки не участвуют ошибочно. Давно доказано, что в палочках сетчатки содержится фоточувствительный пигмент родопсин. Чувствительность родопсина к свету настолько высока, что благодаря ему глаз может видеть при очень низких уровнях освещения (в сумерках и ночью). При этом, чувствительность фоточувствительных пигментов хлоролаба и эритролаба входящих в состав йодопсина — фоточувствительного пигмента присутствующего во всех колбочках намного ниже, чем чувствительность родопсина в палочках. Именно по этой причине, колбочки начинают работать только при более ярком освещении. Почему при более ярком свете родопсин в палочках должен «перестать чувствовать» свет? В глазах ночных птиц, например у совы, в сетчатке глаза содержатся только палочки, при этом сова прекрасно видит и днём. Кроме того факт работы палочек при дневном зрении подтверждает и давно описанный Эффект Пуркинье заключающийся в изменении цветопередачи глаза при переходе от дневного зрения к сумеречному и наоборот. 13. Исходя из предположения трёхкомпонентной гипотезы следует, что в сетчатке глаза должны существовать три типа колбочек чувствительных к различным областям спектра. В таком случае, при освещении того или иного предмета не широкополосным (белым) светом, а монохроматическим излучением, например красным, разрешение (острота) нашего зрения казалось бы должна снизится, так как в зрении будет участвовать только один из трёх типов колбочек. Однако этого не происходит, следовательно даже при освещении монохроматическим светом в зрении продолжают участвовать все колбочки, а не только «красночувствительные». 14. А. Кёниг (Konig A.) в 1894 году провёл серию экспериментов в результате которых установил, что для мелких предметов, фокусируемых на центральной ямке сетчатки, зрение человека «дихроматично», так как эта часть сетчатки глаза обладает слабой чувствительностью к синей части спектра. Кёнигу удалось синтезировать для таких предметов все цвета спектра с помощью только двух основных спектральных цветов с длинами волн 475 и 650 нм. Позднее этот факт был подтверждён рядом других исследователей [14] [15] [16] , и было установлено, что «дихроматизм» при нормальном зрении наблюдается уже при угловом размере предметов равном 10′ — 20′. При наблюдении мелких предметов с такими размерами нормальное зрение обладает свойствами тританопии, т. е. не отличает синего от зелёного, красного от пурпурного цветов. Цвета мелких предметов наблюдатель воспринимает как смесь оранжевого и голубого. При наблюдении более мелких предметов наблюдатель перестаёт воспринимать цвет и видит их как чёрно-белые, что было подтверждено опытами А. Бедфорда в 1950 году. [17] Эти доказанные факты противоречат механизму предлагаемому трёхкомпонентной гипотезой цветовосприятия, которая в принципе не может их объяснить. 15. Давно установлено, что использование жёлтого светофильтра (отсекающего фиолетово-синюю область спектра) в оптических приборах (биноклях, дальномерах, зрительных трубах) субъективно улучшает контраст изображения, это особенно заметно при неблагоприятных условиях (туман, дымка, осадки). Трёхкомпанентные гипотезы не могут объяснить почему улучшение разрешения и контраста достигается исключением из процесса зрения «синей» (одной из трёх предполагаемых гипотезой) колбочки (это может только ухудшить изображение). Ответ даёт Нелинейная двухкомпонентная теория цветовосприятия. Так как в фовеальной области сетчатки глаза (жёлтом пятне) находятся только колбочки, а все колбочки одинаковы и практически не чувствительны к фиолетовой области спектра, то фиолетово-синяя область спектра создаёт восновном малоинформативную засветку (шум). Дополнительно, ослабление фиолетово-синей области спектра, вызывает увеличение чувствительности палочек (как при сумеречном освещении), а палочки концентрирующиеся к области периферии сетчатки, боле чувствительны к движению, что позволяет лучше регистрировать малейшие изменения при статичном наблюдении за всем полем зрения. И наконец, пик чувствительности колбочки соответствует жёлтой области спектра при котором колбочка сбалансирована и глаз испытывает наименьшую нагрузку делая длительное наблюдение более комфортным. 16. С тех пор, как у транспортных средств появились фары и автотранспорт начал ездить ночью, водители стали испытывать эффект временного ослепления от фар встречного транспорта. Опытным путём было замечено, что подсвечивая глаза водителя (его рабочее место) слабым источником света синей области спектра, эффект ослепления фарами встречного транспорта существенно ослабляет. До появления современных фар с жёстко стандартизированной формой светового луча, синими лампами подсветки пользовалось не одно поколение профессиональных водителей. Объяснение этому свойству нашего глаза даёт только нелинейная двухкомпонентная теория цветовосприятия С. Ременко. Ночью при крайне слабой освещённости в глазу работают в основном самые чувствительные к свету рецепторы — палочки. При плавном увеличении яркости содержащийся в палочках светочувствительный пигмент родопсин «выцветает». При этом, с ростом яркости, снижается чувствительность палочек. При резком увеличении яркости на процесс адаптации к новым условиям (снижение чувствительности), палочкам требуется определённое время в течении которого они «слепнут» от чрезмерно мощного сигнала. Аналогичное происходит, когда мы выходим из тёмного помещения на яркий свет. Родопсин в палочках чувствителен к синей части спектра. При подсветке глаза ночью синим цветом, чувствительность палочек существенно снижается (как при ярком свете, не требуя такового в кабине), при этом колбочки глаза (практически не чувствительные к синей области спектра) продолжают работать на максимуме своей чувствительности. Резкое увеличение яркости света не «слепит» колбочки, так как они менее чувствительны к свету и рассчитаны на работу при больших уровнях освещения (ярким солнечным днём). Трёхкомпонентная теория зрения не может дать ответ почему подсветка именно синим цветом (а не красным, жёлтым, зелёным и пр.) защищает глаза водителя от фар встречного транспорта. 17. Рассмотрим ещё одно явление, которое не входит в число подробно описанных в литературе «обманов зрения». Натянутый между двумя столбами телефонный провод прекрасно виден нормально зрячим глазом до расстояния порядка 500 метров. Зная фокусное расстояние глаза (около 2,5 см) и считая глаз идеальной оптической системой, можно рассчитать ширину получаемого на сетчатке изображения провода, пользуясь правилом подобия треугольников. Приняв толщину провода равной — 4 мм, получим выражение: 25 х 4/500000мм = 100000/500000мкм = 0,2 мкм Каким же образом глаз видит этот провод, если диаметр самого тонкого рецептора составляет около 3 мкм, т. е. в 15 раз толще? Эту работу рецептор может выполнить только при условии, что он использует метод дифференциального анализа, гиперболирование. Эту функцию отлично выполняют колбочки чувствительные ко всей области видимого участка спектра. Трёхкомпонентные гипотезы и здесь бессильны. 18. Трёхкомпонентные гипотезы совершенно не могут объяснить дефекты цветовосприятия глаза. На сегодняшний день тщательно описаны три типа цветоаномалии: 1. Первую называют дальтонизмом 1-го рода — протанопия. 2. Второй тип цветоаномалии принято называть дальтонизмом 2-го рода — дейтеранопия. 3. Третий тип цветоаномалии принято называть — тританопия. При нём одновременно с невозможностью различать оттенки жёлтого цвета от оттенков синего цвета у человека отсутствует сумеречное зрение (не работают палочки). Существуют ещё три типа цветоаномалии сочетающие в себе комбинации цветоаномалий 1 и 2, 1 и 3, 2 и 3. Но они встречаются крайне редко и поэтому практически не описаны. Нелинейная двухкомпонентная теория цветового зрения просто и ясно описывает механизм перечисленных выше цветоаномалий, связывая их с дефектами соответствующих светочувствительных пигментов хлоролаба и эритролаба в колбочках и родопсина в палочках. При этом и математика подтверждает возможное число комбинаций цветоаномалии: раз всего три пигмента, значит количество вариантов ровняется 3! (факториал), что равняется 1 х 2 х 3 = 6. Однако, понимая, что цветоаномалия связана с отсутствием или дефектом того или иного светочувствительного пигмента, согласно трёхкомпонентной модели должны наблюдаться множество видов цветоаномалии таких как: 1. Отсутствие красно-чувствительного пигмента (не работает L — колбочка); 2. Отсутствие зелёно-чувствительного пигмента (не работает M — колбочка); 3. Отсутствие сине-чувствительного пигмента (не работает S — колбочка); 4. Отсутствие пары красно-чувствительного и зелёно-чувствительного пигмента (не работают L и M — колбочки); 5. Отсутствие пары красно-чувствительного и сине-чувствительного (не работают L и S — колбочки); 6. Отсутствие пары зелёно-чувствительного и сине-чувствительного (не работают M и S — колбочки); 7. Отсутствие тройки красно-чувствительного, зелёно-чувствительного и сине-чувствительного (не работают L, M и S — колбочки). Только чёрно-белое зрение; 8. Отсутствие сумеречного зрения (не работают палочки). Кроме того должны ещё существовать и «вариации» неработающих палочек с «комбинациями» дефектных колбочек. Раз трёхкомпонентная гипотеза оперирует тремя фоточувствительными пигментами в колбочках и одним в палочках, то количество возможных вариантов дефектов должно строго быть 4! (факториал), строго по числу фоточувствительных пигментов. т. е. 1 х 2 х 3 х 4 = 24. 24 варианта! Но этого разнообразия дефектов в природе просто не существует. Только одно это уже чётко доказывает, что трёхкомпонентные теории (а тем более многокомпонентные теории) не в состоянии описать то, что происходит в действительности. Примечательно, что по непонятной (для трёхкомпонентной гипотезы зрения) причине, отсутствие возможности различать оттенки жёлтого цвета от оттенков синего цвета ВСЕГДА «совпадает» с отсутствием сумеречного зрения (дефект чувствительности палочек). Так-же непонятным остаётся вопрос почему при цветоаномалии первого, второго и третьего типов одновременно должны поражаться все три типа колбочек, но в строго определённых процентных пропорциях. 19. Трёхкомпонентная гипотеза цветовосприятия неспособна дать чёткие и конкретные физические или математические определения параметров цвета, поэтому оперирует исключительно субъективными параметрами цвета такими как: Полнота, Чистота, Глубина, Насыщенность, Светлота, Цветовой тон, Изолированный цвет, Не изолированный цвет. Нелинейная двухкомпонентная теория цветового зрения в отличии от трёхкомпонентной гипотезы, не использует субъективных параметров цвета. Все параметры цвета в нелинейной модели цветовосприятия — объективны и имеют строгое определение и чёткий физический смысл [18] [19] .

Эти факты очередной раз показывают полную несостоятельность трёхкомпонентной гипотезы, которую по непонятным причинам до сих пор некоторые считают «основной»…

Так сколько же типов колбочек существует в глазу человека? [ править ]

Ответить на этот вопрос пытаются уже не один десяток лет. Единственные результаты, так ни кем и не оспоренные на сегодняшний день, были получены группой учёных W. B. Marks, W. H. Dobelle, E. F. Mak Nichol. Их исследование подробно описано в работе «Visual Pigments of Single Primate Cones» W. B. Marks, W. H. Dobelle, E. F. Mak Nichol Department of Biophysics, Johns Hopkins University, Baltimore, Maryland 21218. Science, Vol. 143, p. 1182, 1964. Суть эксперимента была в следующем: Если какая либо колбочка чувствительна только к определённому участку спектра, то при освещении только её узкополосным излучением (вырезанным из широкого непрерывного спектра), по спектру отражения можно определить именно ту область, которую поглощает колбочка (область чувствительности колбочки). Для этого использовался широкополосный спектр оптического излучения из которого монохроматором вырезался очень узкий участок спектра. Далее этот монохромный спектр фокусировался в точку размером меньше, чем геометрический размер самой колбочки. Этой точкой сканировали сетчатку живого глаза. Учёные ожидали найти колбочки чувствительные к красной, синей и зелёной частям спектра. Что же они обнаружили? Они не нашли синих колбочек с гипотетическим пигментом «цианолаб», а пигменты хлоролаб и эритролаб содержались во ВСЕХ без исключения колбочках! Для них это было полной неожиданостью. Их вывод содержится в работе. Дословно цитата: «Furthermore, the data suggest the possibility that the „red“ receptor may contain red and green pigments coexisting in a single cone.» [20] (Кроме того, полученные данные свидетельствуют о возможности того, что «красночувствительный» рецептор может содержать красночувсвительные и зелёночувствительные пигменты, сосуществующие в одной колбочке). Что же получаем в итоге?

Все колбочки одинаковы. Все колбочки содержат одновременно пигменты хлоролаб и эритролаб. В колбочках нет пигмента чувствительного к синей части спектра.

Трёхкомпонентная теория, сторонниками которой являлись учёные из этой группы, бессильна с объяснениями. но полученные ими результаты подтверждают нелинейную двухкомпонентную теорию зрения С. Ременко.