Элементами какого зрения являются колбочки сетчатки глаза

Колбочки сетчатой оболочки глазного яблока – одна из разновидностей фоторецепторов, находящаяся в составе слоя, отвечающего за светочувствительность. Колбочки – одна из сложнейших и важных структур строения человеческого глаза, отвечающая за способность различать цветовую гамму. Изменяя полученную световую энергию в электрические импульсы, они посылают в определенные участки мозга информацию о мире, который окружает человека. Нейроны обрабатывают поступивший сигнал и распознают большое количество цветов и их оттенков, но далеко не все эти процессы сегодня изучены.

Свое название колбочки получили благодаря тому, что их внешний вид очень похож на обыкновенную лабораторную колбу.

Длина колбочки равняется 0,05 миллиметра, а ширина — 0,004. Диаметр самого узкого места колбочки 0,001 миллиметра. Несмотря на то что их размер очень мал, скопление колбочек на сетчатке исчисляется миллионами. Этот фоторецептор, несмотря на свои микроскопические размеры, имеет одну из самых сложных анатомий и состоит из нескольких отделов:

1. В наружном отделе находится скопление плазмалем, из которых образуются полудиски. Количество таких скоплений в органах зрения исчисляют сотнями. Также в наружном отделе содержится пигмент йодопсин, участвующий в механизмах цветного зрения.
2. Связывающий отдел – наиболее тесная часть колбочки. Цитоплазма, расположенная в отделе, имеет структуру очень тонкой веревки. В этом же разделе расположены две ресницы, обладающие необычным строением.
3. Во внутреннем отделе расположены клетки, отвечающие за процесс функционирования рецептора. Также здесь находятся ядро, митохондрии и рибосома. Такое соседство может свидетельствовать о том, что во внутреннем отделе, происходят интенсивные процессы производства энергии, необходимой для правильного функционирования фоторецепторов.
4. Синаптический отдел, служит связующим звеном между рецепторами, чувствительными к свету и нервными клетками. Именно в этом разделе, содержится вещество, играющее главную роль при передаче импульсов, поступающих из слоя сетчатки, отвечающее за световосприятие, в зрительный нерв.

Принцип работы фоторецепторов

Процесс деятельности колбочек до сих пор остается не разгаданным. Сегодня существует две ведущих версии, способные наиболее точно описать этот процесс.

Колбочки отвечают за остроту зрения и цветовосприятие (дневное зрение)

Трехкомпонентная гипотеза зрения

Приверженцы данной версии, говорят о том, что в сетчатой оболочке человеческого глаза, расположены несколько видов колбочек, содержащих в себе разные пигменты. Йодопсин – главный пигмент, расположенный в наружном отделе колбочек, имеет 3 разновидности:

И если первые две разновидности пигмента уже детально изучены, то существование третьего имеет место только в теории, и его существование подтверждают исключительно косвенные факты. Так к какому цвету чувствительны колбочки сетчатки? Если использовать данную теорию как основную, то можно сказать следующее. Колбочки, которые содержат в себе эритролаб, способны к восприятию лишь излучения, имеющего длинные волны, а это желто-красный отдел спектра. Излучение, имеющее среднюю длину или желто-зеленый отдел спектра, воспринимаются колбочками содержащими хлоролаб.

Не лишено логики и утверждение о том, что существуют колбочки, которые обрабатывают излучение коротких волн (оттенки синего цвета), и именно на этом утверждении строится трехкомпонентная теория строения глазной сетчатки.

Нелинейная двухкомпонентная теория

Сторонники этой теории, полностью отрицают существование третьей разновидности пигмента. Они обосновываются тем, что для нормального световосприятия остальных частей спектра, достаточно наличие работы такого механизма, как палочки. Исходя из этого, можно утверждать, что сетчатая оболочка глазного яблока способна воспринимать всю цветовую гамму лишь при совместной работе колбочек и палочек. Также эта теория подразумевает то, что взаимодействие этих структур, порождает способность определения наличия желтых оттенков в гамме видимых цветов. К какому цвету избирательно чувствительны колбочки сетчатки, сегодня ответа нет, так как этот вопрос является не решенным.

На сетчатке здорового взрослого человека около 7 миллионов колбочек

Научно доказано существование людей с редкой аномалией – дополнительной колбочкой глазной сетчатки. Это означает то, что у людей с этим явлением, в глазном яблоке расположен еще один фоторецептор. Люди с данной аномалией, способны различать в 10 раз больше оттенков, чем человек с нормальным количеством рецепторов. Противоречивые исследования приводят следующие данные.

Выявленная патология встречается лишь у 2% процентов населения, притом исключительно женского пола. Однако, вторая исследовательская группа утверждает, что сегодня такая особенность выявлена у четверти Земного населения.

Ретина – сетчатая оболочка глазного яблока, способна воспринимать информацию полноценно, лишь при правильной работе всех внутренних механизмов. Если в одном из компонентов не вырабатываются необходимые вещества, то восприятие цветного спектра значительно сужается. Это явление получило общее название дальтонизм. Пациенты с данным диагнозом, не имеют возможности различать определенные цвета, так как заболевание является генетической наследственностью и не имеет определённого метода лечения.

Всё о восстановлении зрения и заболеваниях глаз – офтальмологическое сообщество для пациентов и врачей

За правильное видение, несут ответственность, в первую очередь, палочки и колбочки, зрительные клетки, реагирующие на свет.

Микроскопические, но очень важные

Палочки и колбочки – это окончания нервных клеток (нейронов), ответственных за нашу способность к зрению. Они очень чувствительны к любым повреждениям, что объясняет их огромное количество: например, число палочек достигает 100 миллионов!

Палочки и колбочки сетчатки – это начало пути, который проходит в мозг и передает нам нервные импульсы преобразованные из световых стимулов.

Колбочки – цвет и резкость зрения

Колбочки отвечают за восприятие цвета – синего, красного и зеленого. «Захваченный» зависит от спектра падающего на колбочку света. Эти основные цвета, соединяясь между собой, образуют изображения определенного цвета.

Расположение колбочек на сетчатке весьма не равномерно – в некоторых частях, они усажены очень плотно, а в других их нет вовсе нет. Это тесно связано с углом падения света на глаз и позволяет оптимально распознавать увиденные нами цвета при различном освещении.

Место, с наибольшим скоплением колбочек в сетчатке называется желтым пятном – оно находится в районе середины глаза и является местом самого острого зрительного восприятия.

Многие устройства отображения изображений, такие как телевизоры или компьютерные мониторы, созданы по образцу колбочек в сетчатке глаза.

Палочки – черно-белые зрение и в темноте

Палочки, в отличие от колбочек, не нуждаются в сильном освещении для своего нормального функционирования. Они отвечают за объемное видение предметов, а также обнаружение движения. Благодаря им мы знаем размеры наблюдаемого нами объекта и мы в состоянии определить его положение и факт перемещения.

Сами палочки не распознают цвета объектов, для них все образы черно-белые. Палочек более чем в 10 раз больше, чем колбочек. Несмотря на это, палочки позволяют видеть с меньшей точностью и резкостью и без способности распознавания деталей.

Как можно видеть без колбочек и палочек

Каждый из нас имеет свое уникальное количество колбочек и палочек в сетчатке – это объясняет различия в остроты зрения у лиц без дефектов зрения.

Полное их отсутствие приводит к слепоте (абсолютное отсутствие способности к зрению), а отсутствие палочек – приводит к слепоте в сумерках (отсутствие способности видеть при малом освещении).

Только правильное сочетание числа колбочек и палочек обеспечивает правильное видение при любом освещении, даже искусственном, в любое время суток.

Палочки и колбочки сетчатки глаза – строение и функции

Колбочки и палочки относятся к рецепторному аппарату глазного яблока. Они отвечают за передачу световой энергии путем трансформации ее в нервный импульс. Последний проходит по волокнам зрительного нерва в центральные структуры головного мозга. Палочки обеспечивают зрение в условиях недостаточной освещенности, они способны воспринимать только светлое и темное, то есть черно-белое изображение. Колбочки способны воспринимать различные цвета, также они являются показателем остроты зрения. Каждый фоторецептор имеет строение, которое позволяет выполнять ему функции.

Строение палочек и колбочек

Палочки по форме напоминают цилиндр, в связи с чем они и получили свое название. Они разделены на четыре сегмента:

• Базальный, соединяющий между собой нервные клетки;
• Связующий, обеспечивающий соединение с ресничками;
• Наружный;
• Внутренний, содержащий митохондрии, которые вырабатывают энергию.

Энергии одного фотона вполне достаточно, чтобы привести к возбуждению палочки. Это воспринимается человеком как свет, что и позволяет ему видеть даже в условиях очень низкой освещенности.

В палочках имеется особый пигмент (родопсин), который поглощает световые волны в области двух диапазонов.
Колбочки по внешнему виду похожи на колбы, поэтому и имеют свое название. Они содержат в себе четыре сегмента. Внутри колбочек располагается другой пигмент (йодопсин), который обеспечивает восприятие красного и зеленого цвета. Пигмент, отвечающий за распознавание синего цвета до сих пор не установлен.

Физиологическая роль палочек и колбочек

Колбочки и палочки выполняют основную функцию, которая заключается в восприятии световых волн и трансформации их в зрительный образ (фоторецепия). Каждый рецептор при этом имеет свои особенности. Например, палочки нужны для того, чтобы видеть в сумерках. Если по каким-либо причинам они перестают выполнять свою функцию, человек не может видеть в условиях низкой освещенности. Колбочки же отвечают за четкое цветное зрение при нормальном освещении.

По-другому можно сказать, что палочки относятся к световоспринимающей системе, а колбочки – к цветовоспринимающей системе. Это является основанием для проведения дифференциальной диагностики.

Видео о строении палочек и колбочек

Симптомы поражения палочек и колбочек

При заболеваниях, сопровождающихся поражением палочек и колбочек, возникают следующие симптомы:

• Снижение остроты зрения;
• Появление вспышек или бликов перед глазами;
• Снижение сумеречного зрения;
• Невозможность различать цвета;
• Сужение полей зрения (в крайнем случае формирование трубчатого зрения).

Некоторые заболевания имеют очень специфические симптомы, которые без труда позволяют диагностировать патологию. Это касается гемералопии или дальтонизма. Другие симптомы могут присутствовать при различных патологиях, в связи с чем необходимо проводить дополнительное диагностическое обследование.

Методы диагностики при поражении палочек и колбочек

Для диагностики заболеваний, при которых имеется поражение палочек или колбочек, необходимо выполнить следующие обследования:

• Офтальмоскопия с определением состояния глазного дна;
• Периметрия (изучение полей зрения);
• Диагностика цветовосприятия с применением таблиц Ишихара или 100-оттеночного теста;
• Ультразвуковое исследование;
• Флуоресцентная агиография, обеспечивающая визуализацию сосудов;
• Компьютерная рефрактометрия.

Стоит еще раз напомнить, что фоторецепторы отвечают за цветовосприятие и световосприятие. За счет из работы человек может воспринимать предмет, образ которого формируется в зрительном анализаторе. При патологиях сетчатки, в которой расположены колбочки и палочки, нарушается функция фоторецепторов, что приводит к нарушению зрительной функции в целом.

Заболевания глаза с поражением палочек и колбочек

Патологии, которые затрагивают фоторецепторный аппарат глазного яблока, включают:

• Дальтонизм (неспособность различить цвета) является наследственной врожденной патологией колбочкового аппарата;
• Пишментная дегенерация сетчатой оболочки;
• Хориоретинит, который затрагивает как сосудистую оболочку, так и сетчатку;
• Куриная слепота (гемералопия) характеризуется изолированным снижением зрения в ночное время, что обусловлено патологией колбочек;
• Отслойка сетчатки;
• Макулодистрофия.

Палочки и колбочки сетчатки глаза

С помощью зрения человек знакомится с окружающим миром и ориентируется в пространстве. Несомненно, остальные органы также важны для нормальной жизнедеятельности, но именно с помощью глаз люди получают 90% всей информации. Око человека уникально по своему строению, оно способно не только распознавать объекты, но и различать оттенки. За цветовосприятие отвечают палочки и колбочки сетчатки. Именно они передают сведения, полученные из окружающей среды, в головной мозг.

Строение органа зрения человека

Глаза занимают совсем немного места, но при этом отличаются содержанием огромного количества разнообразных анатомических структур, с помощью которых человек видит.

Зрительный аппарат практически напрямую связан с головным мозгом, при проведении особых офтальмологических обследований можно увидеть пересечение глазного нерва.

Око включает в себя такие элементы, как стекловидное тело, хрусталик, переднюю и заднюю камеры. Глазное яблоко визуально напоминает шарик и находится в выемке под названием орбита, она образует кости черепной коробки. Снаружи зрительный аппарат имеет защиту в виде склеры.

Оболочки глаза

Склера занимает примерно 5/6 всей поверхности ока, главное её предназначение – предотвратить травмирование органа зрения. Часть внутренней оболочки выходит наружу и постоянно контактирует с негативными внешними факторами, она называется роговицей. Данный элемент имеет ряд характеристик, благодаря которым человек четко различает предметы. К ним относят:

• Светопропускная и преломляющая способности;
• Прозрачность;
• Гладкая поверхность;
• Увлажненность;
• Зеркальность.

Скрытая часть внутренней оболочки называется склера, она состоит из плотной соединительной ткани. Под ней располагается сосудистая система. Средний отдел включает в себя радужную оболочку, цилиарное тело и хориоидею. Также в её состав входит зрачок, представляющий собой микроскопическое отверстие, на которое не заходит радужка. Каждый из элементов имеет свои функции, необходимые для обеспечения бесперебойной работы органа зрения.

Строение сетчатки глаза

Внутренняя оболочка зрительного аппарата является важной частью мозгового вещества. В ее состав входят многочисленные нейроны, устилающие изнутри весь глаз. Именно благодаря сетчатке человек различает объекты, окружающие его. На ней происходит сосредоточение преломленных световых лучей и формируется четкое изображение.

Нервные окончания сетчатой оболочки переходят по зрительным фибрам, откуда по волокнам сведения передаются мозгу. Также здесь расположено небольшое пятнышко жёлтого цвета под названием макула. Оно находится в центре сетчатки и обладает самой большой способностью к визуальному восприятию. В макуле «проживают» палочки и колбочки, отвечающие за дневное и ночное зрение.
Вернуться к оглавлению

Колбочки и палочки – функции

Главное их предназначение – дарить человеку возможность видеть. Элементы выступают своеобразными преобразователями черно-белого и цветного зрения. Оба типа клеток относятся к категории светочувствительных рецепторов.

Колбочки глаза получили свое название благодаря форме, которая визуально напоминает конус. Они связывают между собой ЦНС и сетчатую оболочку. Основная функция – преобразовать световые сигналы из внешней среды в электроимпульсы, которые обрабатывает мозг. Палочки глаза отвечают за ночное зрение, в них также содержится пигментный элемент – родопсин, при попадании на него лучей света он обесцвечивается.

Фоторецептор по внешнему виду напоминает конус. В сетчатой оболочке сосредоточенно до семи миллионов колбочек. Однако, большое количество не означает гигантские параметры. Элемент имеет скромную длину (всего 50 мкм), ширина равняется четырем миллиметрам. Содержат пигмент йодопсин. Менее чувствительны, чем палочки, но быстрей реагируют на движения.

Строение колбочек

В состав рецептора входят:

• Наружный элемент (мембранные диски);
• Промежуточная часть (перетяжка);
• Внутренний отдел (митохондрии);
• Синаптическая область.

Трехкомпонентная гипотеза цветовосприятия

Существует три типа колбочек, каждая из которых содержит уникальную разновидность йодопсина и воспринимает определенную часть цветового спектра:

• Хлоролаб (M-тип). Реагирует на желтый и зеленый оттенки;
• Эритролаб (L-тип). Воспринимает желто-красную гамму;
• Цианолаб (S-тип). Отвечает за реакцию на синюю и фиолетовую часть спектра.

Современные ученые, изучающие трехкомпонентную систему зрительного восприятия, отмечают ее несовершенство, поскольку научно не доказано существование трех типов колбочек. К тому же на сегодняшний день так и не обнаружен пигмент цианолаб.

Двухкомпонентная гипотеза цветовосприятия

Данная гипотеза утверждает, что в состав колбочек входит только эритолаб и хлоролаб, воспринимающие длинную и среднюю часть цветового спектра, соответственно. За короткие волны «отвечает» родопсин, являющийся главным компонентом палочек.

В пользу данного утверждения говорит то, что пациенты, не различающие синий спектр (т.е. короткие волны), страдают от проблем с ночным зрением.

Данный рецептор приступает к работе, когда на улице или в помещении недостаточно света. По внешнему виду напоминают цилиндр. В сетчатке сосредоточенно примерно сто двадцать миллионов палочек. Этот большой элемент имеет скромные параметры. Он отличается небольшой длиной (в районе 0,06 мм) и шириной (примерно 0,002 мм).

В состав палочек входит четыре основных элемента:

• Наружный отдел. Представлен в форме мембранных дисков;
• Промежуточный участок (ресничка);
• Внутренний сектор (митохондрии);
• Тканевая основа с нервными окончаниями.

Рецептор реагирует на самые слабые световые вспышки, поскольку обладает высокой степенью чувствительности. В состав палочек входит уникальное вещество под названием зрительный пурпур. В условиях хорошей освещенности он распадается и чувствительно воспринимает синий зрительный спектр. Ночью или вечером вещество регенерируется, и око различает предметы даже в кромешной тьме.

Родопсин получил необычное наименование благодаря кроваво-красному оттенку, который на свету превращается в жёлтый, затем и вовсе обесцвечивается.

Особенности передачи световых импульсов

Палочки и колбочки воспринимают поток света и направляют его в центральную нервную систему. Обе клеточки способны плодотворно трудиться в дневное время суток. Главное отличие заключается в том, что колбочки обладают более высокой светочувствительностью, чем палочки.

За передачу сигнала ответственны интернейроны, к каждой клеточке прикреплено одновременно несколько рецепторов. При соединении ряда палочек, повышается степень чувствительности зрительного аппарата. В офтальмологии явление носит название «конвергенция». Благодаря ей человек может одновременно осматривать сразу несколько зрительных полей и улавливать малейшие колебания световых потоков.

Способность к восприятию цветов

Оба фоторецептора требуются глазам для различения дневного и ночного зрения, выявления цветных изображений. Уникальное строение ока дарит человеку огромное количество возможностей: видеть в любое время суток, воспринимать большую площадь окружающего мира и т.д.

Также глаза человека имеют необычную способность – бинокулярное зрение, значительно расширяющее обзор. Палочки и колбочки принимают участие в восприятии всего цветового спектра, поэтому в отличие от животных, люди различают все оттенки окружающего мира.

Симптомы поражения палочек и колбочек

При развитии в организме недуга, затрагивающего главные рецепторы сетчатки, наблюдаются следующие признаки:

• Падение остроты зрения;
• Дальтонизм;
• Появление ярких бликов перед глазами;
• Проблемы с ночным видением;
• Сужение зрительного обзора.

Часть патологий имеет специфическую симптоматику, поэтому не составит труда их диагностировать. К ним относится дальтонизм и «куриная слепота». Для выявления остальных заболеваний потребуется пройти дополнительное медицинское обследование.

Методы диагностики при поражении палочек и колбочек

При подозрении на развитие патологических процессов в зрительном аппарате пациента отправляют на следующие исследования:

• Офтальмоскопия. Используют для анализа состояния глазного дна;
• Периметрия. Изучает зрительные поля;
• Компьютерная рефрактометрия. Применяют для выявления таких недугов, как миопия, гиперметропия или астигматизм;
• Ультразвуковое обследование;
• Диагностика восприятия цветов. Для этого чаще всего окулисты используют тест Ишихара;
• Флуоресцентная агиография. Помогает визуально оценить состояние сосудистой системы.

Заболевания глаз с поражением палочек и колбочек

К недугам, затрагивающим рецепторы сетчатой оболочки, относят:

• Неспособность различать оттенки (дальтонизм). Чаще всего болезнь передается по наследству, причиной отклонения становится патология колбочкового аппарата;
• Хориоретинит. Затрагивает сосуды и сетчатку;
• Пигментная дегенерация внутренней оболочки глаза;
• Гемералопия. Проблемы с ночным зрением обусловлены отклонением в работе колбочек;
• Отслоение сетчатки.

Любое из перечисленных заболеваний требует незамедлительной терапии, чтобы избежать развития серьезных недугов, способных нанести вред здоровью и глазам.

Заключение

Человек – единственное живое существо на Земле, воспринимающее окружающий мир во всех его ярких красках. Чтобы сохранить этот дар природы на долгие года, защищайте глаза от вредного ультрафиолетового излучения и регулярно посещайте офтальмолога, который сможет выявить патологию на ранней стадии и подобрать эффективную терапию.

Подробней о строении колбочек и палочек вы узнаете из видеоролика

Палочки и колбочки

Основной отдел зрительного анализатора представляет сетчатка глаза. Именно здесь происходит восприятие световых электромагнитных волн, их трансформация в нервные импульсы и дальнейшая передача в зрительный нерв. Дневное (цветовое) и ночное зрение обеспечивают особыми рецепторами сетчатки. В совокупности они образуют фотосенсорный слой. В зависимости от формы подобные рецепторы называют палочки и колбочки.

Функции палочек и колбочек

В этой статье мы постарались более детально разобраться с вопросом, где находятся палочки и колбочки и разобрались, какие они выполняют функции.

Общие сведения

Гистологически на сетчатке глаза можно выделить 10 клеточных слоев. Светочувствительный слой состоит из специальных фоторецепторов, которые представляют собою особые образования нейроэпителиальных клеток. В них содержаться уникальные зрительные пигменты, которые поглощают световые волны определенной длины. Палочки и колбочки располагаются на сетчатке неравномерно. Основная часть колбочек чаще всего расположена по центру. Палочки в свою очередь обычно расположены на периферии. К дополнительным отличиям можно отнести:

1. Палочки необходимы для обеспечения ночного зрения. Это означает, что они ответственны за восприятие света в условиях пониженного освещения. Соответственно, с помощью палочек человек сможет видеть предметы только в черно-белом изображении.
2. Колбочки обеспечивают остроту зрения на протяжении всего дня. С их помощью каждый человек может видеть окружающий мир в цветном изображении.

Палочки чувствительны только к тем волнам, длина которых не превышает 500 нм. Однако, они остаются активными, даже когда фотонный поток понижен. Колбочки можно считать более чувствительными, и они способны воспринимать все цветовые сигналы. Однако, для их возбуждения порой может потребоваться свет с гораздо большей интенсивностью.

В темное время суток зрительную работу осуществляют палочки. В результате этого человек может хорошо видеть очертания предметов, но просто не сможет различить их цвет. При нарушении функции фоторецепторов могут возникнуть следующие проблемы и патологии зрения:

• нарушение восприятия цвета;
• различные воспалительные заболевания сетчатки;
• расслоение оболочки сетчатки;
• нарушение сумеречного зрения;
• светобоязнь.

У людей с хорошим зрением в каждом глазу присутствует около миллиона колбочек. Их длина составляет 0,05 мм, а ширина 0,004 мм. Чувствительность к потоку лучей у них невелика. Однако, все они качественно будут воспринимать цветовую гамму, включая различные оттенки.

Также они отвечают за возможность распознавания движущихся объектов, поэтому намного лучше реагируют на динамику освещения.

Строение колбочек

В колбочках присутствует три основных сегмента и перетяжка:

1. Наружный сегмент. Он включает в себя чувствительный к свету пигмент йодопсин, который располагается в полудисках – складках плазматической мембраны. Этот участок фоторецепторных клеток постоянно обновляется.
2. Перетяжка – образуется плазматической мембраной и служит для передачи энергии из внутреннего сегмента вовне. Если рассмотреть ее более детально тогда можно заметить, что она представляет так называемые реснички, осуществляющие эту связь.
3. Внутренний сегмент. Это область активного обмена веществ. Здесь располагаются митохондрии – энергетическая база клеток. В этом сегменте также происходит интенсивное высвобождение энергии, которая нужна для осуществления зрительного процесса.
4. Синаптическое окончание представляет собою область синапсов. Эти контакты между клетками в дальнейшем будут передавать нервные импульсы в зрительный нерв.

Трехкомпонентная гипотеза цветовосприятия

Уже многим известно, что в колбочках присутствует специальный пигмент, йодопсин, который позволяет воспринимать весь цветовой спектр. Согласно трехкомпонентной гипотезе цветного зрения существует три вида колбочек. В каждом определенном виде присутствует свой тип йодопсина, который воспринимает только свою часть спектра:

1. L – тип содержит в себе пигмент под названием эритролаб и устанавливает длинные волны, а именно красно-желтую часть спектра.
2. M – тип содержит пигмент хлоролаб и способен воспринимать средние волны, которые излучает желто-зеленая область спектра.
3. S – содержит пигмент цианолаб и реагирует только на короткие волны, воспринимая синюю часть спектра.

Важно знать! На сегодняшний день многие ученые занимаются проблемами современной гистологии и отмечают неполноценность трехкомпонентной гипотезы цветовосприятия. Это связано с тем, что еще не найдено подтверждение существованию трех видов колбочек. Также еще не обнаружили пигмент, которому заранее присвоили название цианолаб.

Двухкомпонентная гипотеза цветовосприятия

Если верить этой гипотезе тогда можно понять, что все колбочки сетчатки содержат в себе эритолаб, а также хлоролаб. Поэтому они прекрасно могут воспринимать длинную и среднюю часть спектра. Короткую часть спектра в этом случае воспринимает пигмент родопсин, который содержится в палочках.

В пользу подобной теории может выступить тот факт, что люди, которые не способны воспринимать короткие волны спектра, одновременно страдают нарушениями зрения в условиях плохой освещенности. Подобная патология имеет название «куриная слепота».

Если рассмотреть палочки более детально, то можно заметить, что они имеют вид вытянутых цилиндров длиною около 0.06 мм. У взрослого человека в каждом глазу присутствует около 120 миллионов таких рецепторов. Они заполняют собою всю сетчатку концентрируясь при этом на периферии.

Фоторецептор палочки

Пигмент, который обеспечивает палочкам достаточно высокую чувствительность к свету имеет название родопсин или зрительный пурпур. На ярком свету подобный пигмент выцветает и полностью теряет свою способность. В этот момент он будет восприимчивым только к коротким световым волнам, которые составляют синюю область спектра. В темноте его цвет и качества постепенно восстанавливаются.

Строение палочек

Строение палочек практически ничем не отличается от строения колбочек. В них присутствует 4 основные части:

1. Наружный сегмент с мембранными дисками включает в себя пигмент родопсин.
2. Связывающий сегмент или ресничка обеспечивает надежный контакт между наружным и внутренним отделом.
3. Внутренний сегмент включает в себя митохондрии. Здесь будет идти процесс выработки энергии.
4. Базальный сегмент содержит нервные окончания и осуществляет передачу импульсов.

Чувствительность подобных рецепторов к воздействию фотонов позволяет преобразовывать световое раздражение в нервное возбуждение и передавать его в головной мозг. Таким образом осуществляется процесс восприятия световых волн человеческим глазом – фоторецепция.

Как видите, человек является единственным из живых существ кто может воспринимать окружающий мир во всем многообразии красок. Сохранить уникальную способность на длительные годы поможет надежная защита органов зрения от вредных воздействий, а также профилактика нарушений зрения. Надеемся, что эта информация была полезной и интересной.

К какому цвету избирательно чувствительны колбочки сетчатки

Здоровый человек даже не задумывается о значимости глаз в системе человеческого организма. Попробуйте закрыть глаза и посидите несколько минут, и сразу жизнь теряет свой привычный ритм, мозг, не получая импульсы, посылаемые сетчаткой глаза, находится в недоумении, ему сложно управлять другими органами, например, опорно-двигательным аппаратом.

Если описать работу глаз доступным человеку языком, то получится, что луч света, попадая на роговицу и хрусталик глаза, преломляется, проходит через прозрачную жидкую массу (стекловидное тело) и попадает на сетчатку глаза. Сетчатка представляет собой прослойку между глазной оболочкой и стекловидной массой. Состоит она из десяти слоев, каждый из которых выполняет свою функцию.

В сетчатке имеются два вида сверхчувствительных клеток – палочки и колбочки. Световой импульс попадает на сетчатку, и содержащееся в палочках вещество меняет свой окрас. Эта химическая реакция возбуждает зрительный нерв, который передает раздражающий импульс в мозг.

Палочки и колбочки сетчатки глаза

Как уже говорилось, сетчатка имеет два вида чувствительных клеток – палочки и колбочки – каждый из которых выполняет свои функции. Палочки отвечают за световое восприятие, колбочки – за цветовое. В органах зрения животных количество палочек и колбочек неодинаково. В глазах зверей и птиц, ведущих ночной образ жизни, больше палочек, поэтому они хорошо видят в сумерках и практически не различают цветов. В сетчатке дневных птиц и зверей больше колбочек (ласточки различают цвета лучше, чем человек).

Палочки сетчатки глаза

В одном глазу человека находится более ста миллионов палочек. Свое название они вполне оправдывают, так как их длина в тридцать раз превышает их диаметр, а форма напоминает вытянутый цилиндр.

Палочки чувствительны к световым импульсам, для возбуждения палочки достаточно одного фотона. Они содержат пигмент родопсин, его еще называют зрительным пурпуром.В отличие от йодопсина, который находится в колбочках, родопсин медленнее реагирует на свет. Палочки плохо различают объекты в движении.

Колбочки сетчатки глаза

Другой вид фоторецепторов нервных клеток сетчатки – колбочки. Их функция – отвечать за цветовое восприятие. Названы они так потому, что их форма напоминает лабораторную колбу. Количество их в человеческом глазу значительно меньше, чем палочек, около шести миллионов. Они возбуждаются при ярком свете, а в сумерках пассивны. Это объясняет то, что в темноте мы не различаем цвета, а только очертания предметов. Мир становится черно-серым.

Колбочка состоит из четырех слоев:

1. наружный слой (в нем находятся мембранные диски с йодопсином);
2. связующий слой;
3. внутренний слой (в нем находятся митохондрии);
4. область синаптического соединения.

Биологический пигмент йодопсин способствует быстрой обработке светового потока, а также влияет на более четкое изображение.

К какому цвету избирательно чувствительны колбочки сетчатки глаза

Они делятся на три вида:

• для восприятия красного цвета: в них содержится йодопсин с пигментом эритролаб;
• для восприятия зеленого цвета: в них содержится йодопсин с пигментом хлорола;
• для восприятия синего цвета: в них содержится йодопсин с пигментом цианолаб.

Если три вида колбочек возбуждены одновременно, то мы видим белый цвет. На сетчатку глаза воздействуют световые волны различной длины, и колбочки каждого вида раздражаются неодинаково. Исходя из этого, длина волны воспринимается, как отдельный цвет. Разные цвета мы видим в том случае, если колбочки раздражены неравномерно. Различные цвета и оттенки получаются благодаря оптическому смешению основных цветов: красного, синего и зеленого.

В летнее время при ярком солнце или зимой, когда белый снег слепит глаза, мы вынуждены одевать очки и ограничивать поступление яркого света. Очки не пропускают красный цвет, колбочки для восприятия красного цвета находятся в состоянии покоя. Все замечали, как комфортно глазам в лесу, это потому, что работают только колбочки зеленого цвета, а колбочки, воспринимающие красный и синий цвет, отдыхают.

Существуют и отклонения в цветовом восприятии.

Одним из таких отклонений является дальтонизм. Дальтонизм – это невосприятие человеческим глазом одного или несколько цветов или плутание их оттенков. Причина – недостаток колбочек определенного цвета в сетчатке глаза.

Дальтонизм может быть врожденным или приобретенным. Он может возникнуть у людей пожилого возраста или вследствие перенесенных заболеваний. На самочувствии человека это не отражается, но могут возникнуть ограничения в выборе профессии (дальтоник не может управлять транспортным средством).

Существует и другое отклонение от нормы, это люди, способные видеть и различать оттенки цвета, неподвластные зрению обычного человека. Таких людей называют тетрахроматами. Эта сторона восприятия цвета человеческим глазом еще недостаточно изучена.

В медицинских учреждениях есть специальные таблицы, которые помогут исследовать способность восприятия цвета и обнаружить любой дефект зрения.

Благодаря колбочкам мы видим мир во всей его красе, во всем многообразии красок и оттенков. Без них наше восприятие действительности напоминало бы черно-белое кино.

Колбочки сетчатки глаза и цветное зрение

Колбочки и цветное зрение — в настоящее время неоспоримый принцип работы зрительной системы в условиях дневного освещения.

Согласно проведенным исследованиям ретиномоторной реакции фоторецепторов у рыб (2011) доказано, что при дневном освещении работают только колбочки.

Фоторецепторы сетчатки колбочки содержат фотопигменты — йодопсин (разновидность фотопигментов опсинов), и в зависимости от вида и структуры фотопигмента их молекулы максимально чувствительны к длинным длинам волны света (красному цвету), средним длинам волны света (зеленому цвету) и коротким длинам волны света (синему цвету). Откуда, колбочки с различной чувствительностью к спектральным лучам света в зонах (S, M., L — синяя, зелёная, красная) (см. рис. 1) в зависимсти от длины волны и последовательности троп возможности прохождения сигналов в мозг, безусловно, основа цветного восприятия окружающей среды и создания нашего визуального цветного оптического изображения.

Содержание

Введение [ править ]

В силу только морфологических отличий два основных типа фоторецепторов, палочек и колбочек существуют в позвоночной сетчатке. Палочки — фоторецепторы, содержат зрительный пигмент — родопсин (версия Миг), чувствительный к синему-зеленому цвету с пиковой чувствительностью, равной длине волны света 498 нм. Палочки — очень чувствительные фоторецепторы и используются для видения при темно-тусклых условиях в сумеречное и ночное время. Колбочки содержат пигменты — опсины (версия Миг). В зависимости от вида и структуры фотопигментов опсинов молекулы опсинов главным образом у колбочек отличаются различной чувствительностью (см. рис. 13) и в зависимости от длины волны и последовательности троп возможного прохождения сигнала в мозг составляют основу цветного восприятия окружающей среды и создания нашего визуального оптического изображения.

С точки зрения морфологии строения все колбочки одинаковые, все они содержат мембрану в виде конуса, во внешней части которой имеются три сечения с пигментами опсина красного, зелёного, синего цветов RGB, у палочек форма мембраны — цилиндр с сечением в 1,5-2мкм. Хотя колбочки в зависимости от места расположения и связям с другими клетками сетчатки отличаются эквидистантно размерами за счёт разной длины мембраны. Например, у синих колбочек-S мембрана имеет более длинную форму острия. Главным отличием колбочек является наличие в мембранах фотопигмента опсина, разновидности которого в зависимости от принятого луча света и оппонентно выделяемого сигнала видоизменяются. (Способны реагировать на основные лучи спектра — красные+зелёные, синие+жёлтые, чёрные+белые согласно принципу оппонентного отбора наиболее яркого луча). Несмотря на различные представления трёхкомпонентого цветного зрения в виде трёх колбочек S,M,L, следует изображать сему трихроматизма одной колбочки с её вариантами восприятия лучей цвета (см. рим.1).

Анализируя зрительную систему в условиях зрения днём и ночью не случайно сетчатка глаза содержит колбочки с конусной мембраной и палочки с цилиндрической мембраной. Воспринимать лучи света при дневном освещении может только колбочка. Конусная форма мембраны колбочек при оппонентном отборе из пучка лучей света одного из трёх основных лучей RGB так и рассчитана на сечения фронта лучей красного, зелёного, синего цветов. Согласно принципу оппонентного отбора рассматриваются три пары цветов зелёный+красный, синий+жёлтый и белый+чёрный, которые участвуют при смешивании трёх основных лучей спектра RGB. При этом с точки зрения ретиномоторной реакции фоторецепторов границей перехода ночного и дневного освещения является зона с длиной волны около 500нм. Не случайно, что колбочки при дневном освещении воспринимают активно зелёные и красные лучи и мы видим основную зону дневного зрения в центре сетчатки —— жёлтом пятне (центральная часть сетчатки представлена ямкой и областью в радиусе 6 мм от неё). Где в основном расположены колбочки, и основными лучами света при дневном освещении для глаза это зелёные и красные лучи, откуда и цвет этой зоны жёлтый. Ультрафиолетовые и синие лучи при дневном освещении фильтруются и улавливаются колбочками с пиковой чувствительностью в зоне 400-485нм, т.е. 435нм. Фотоны синих лучей света с большей энергией, т.е. с длинами волн менее 435нм фильтруются под контролем ганглиозных фоторецепторов с пигментом меланином ipRGC. Т.о. в дневном освещении работают колбочки с нормализованной чувствительностью S, M., L, т.е. морфологически одинаковые колбочки с фотопигментами опсинами, способные оппонентно выделять более яркие сигналы красных, зелёных, синих лучей света в мозг, в зависимости от принятого луча предметной точки.

При сумеречном или ночном освещение (как было упомянуто выше), когда палочки как бы открываются, в период исчезновения красных и зелёных лучей наступает период восприятия палочками сильных энергонасыщенных фотонов синих и ультрафиолетовых лучей. В этой связи форма мембраны создана только для синих лучей, у которых диаметр фронта поперечного сечения луча равен 1,5-2мкм, равный диаметру цилиндра палочек.

Визуальное цветное зрение [ править ]

Визуальное цветное зрение — основа современных теорий цветного зрения. Цветовое зрение, происходящее в зрительной системе инициируется поглощением света с помощью трех различных спектральных классов «шишек» (колбочек). Следовательно, цветовое видение описывается как трёхвариантное восприятие оснвных цветов или как восприятие, ощущение цвета. Первоначально психофизические исследования показали, что цвета могут быть настроены на использование трех различных системах (праймериз). В 1802 году, Томас Молодых предложил модель, по которой восприятие цвета может быть закодировано на три основных цвета фоторецептоов, но не на кодировании тысяч цветовых рецепторов для отдельных цветов. [3]

Спектральная чувствительность колбочек [ править ]

Спектральная чувствительность колбочек может быть определена посредством нескольких методов. Два из этих метода включают изолирующую рецепторные (receptoral) ответы (Бейлор et al., 1984) с использованием вычисленных от цвета функции нормалей и дихроматизма или двухкомпонентности восприятия цвета (dichromats) (Смит и покорного, 1975; dichromat является предметом, в основе которого сетчатка имеет одну колбочку с фотопигментом в мембране (photopigment), достаточного для этого), микроспекромитрии (microspectrometry) (Bowmaker и Dartnall, 1980) или на основе отражения световых лучей — денситометрии (Раштон, 1963, 1966). В microspectrometer метод предполагает выделение одной колбочки, пропуская свет через неё. Изменения в передаче различных длин волн может быть использовано для вычисления спектрального поглощения колбочкой или возможность определить изменения в электрическом ответе. Отражение денситометрии включает режиссуру, структуру света в сетчатке и определение изменения в поглощении как функция длины волны. Эти результаты впоследствии используются для расчета спектральных поглощений.

Было принято три класса колбочек в человеческой сетчатке глаза, которые были изолированы от указанных технологий. Эти три класса «шишек» представляют:

• Короткие волны чувствительности S-колбочки (S-конуса),
• Средние волны чувствительности M-колбочки (М-конуса),
• Длинноволновую чувствительность L-колбочки (L-конуса).

У всех разная, но пересекающаяся спектральная чувствительность. Спектральная чувствительность S-колбочек с пиком, примерно, в 440 нм, М-коолбочек — 545 нм и L-колбочек с пиком в 565 нм после исправлений, для предварительной потери света сетчаткой. Хотя различные методы измерения дали результаты в несколько различных вариантах максимального значения чувствительности (рис. 1).

Таким образом, Роберт г. Leitl — профессор Оптометрии кафедры Оптометрии и Видение Науки, в результате тончайших измерений цветовосприятия колбочек различными методами построил графики колбочек-S (синих), колбочек-M (зелёных) и колбочек-L (красных) на базе линейной функциональной зависимости. Графики показывют, что в цветном зрении работают колбочки (S,M.,L). Недавно проведенные исследования цветного зрения рыб 2011г показали, что в цветном зрении работают только колбочки. Палочки работают при тусклом и ночном освещении. (См. Ретиномоторная реакция фоторецепторов).

Морфологические и функциональные различия колбочек и палочек [ править ]

Фоточувствительные фоторорецепторы сетчатки колбочки и палочки — экстерорецепторы, расположенные в сетчатке глаза, воспринимающие электромагнитное излучение в видимом диапазоне длин волн. Фоторецепторы обеспечивают так-же восприятие оптического изображения — функцию зрения.

Согласно ретиномоторной реакции фоторецепторов — механические процессы в сетчатке глаза связанны с перестройкой взаимного расположения рецепторов (палочек и колбочек), и гранул меланина,
в соответствии с уровнем освещённости. Не случайно основной элемент колбочек и палочек мембраны имеют:

• у колбочек — коническую форму,
• у палочек — цилиндрическую.

Колбочки воспринимают свет и выделяют основные лучи света (цвета) RGB с разными длинами волн c фронтом поперечного сечения от 8 до 1,5мкм, то под эти лучи размеры в трёх сечениях конуса мембраны имеют приблизительно такие же размеры (см. рис.1). Т.к. при цветном зрении участвуют только колбочки и воспринимают и оппонентно выделяют нормализованные лучи спектра S,M.,L. Палочки, работая при сумеречном и ночном освещении воспринимают более сильные синие и ультрафиолетовые лучи, которые в поперечном сечении фронта волны имеют размер 1,5-2мкм, что равно приблизительно поперечному сечению цилиндра мембраны палочек (см. рис.2).

Замечание [ править ]

При рассмотрении вопросов визуального цветного зрения следует различать и отличать понятия яркость света (физическая величина) от яркости цвета (биологическая величина).

Яркость цвета связана с цветным и чёрно-белым зрением, нашим личным, биологическим восприятием световых видимых более слабых лучей (электромагнитных колебаний) (см. дневное зрение), с колбочками S,M,L, (синих, зелёных, красных) с пиком длиной волны более 496 нм, которые нашим глазом воспринимаются как очень яркие (вопросы приспосабливаемости и выживания живых организмомв), хотя они физически по энергетике более слабые. У них частота колебаний волн более низкая, чем у синих, УФ лучей (длина волн менее 496нм). Дневной образ жизни животных связан с окружающей средой обитания, где в основном все объекты освещены дневными лучами света, а прямой и отражённый видимый спектр света содержит основные видимые лучи S,M,L,, которые более слабые, но биологически отбираются как наиболее яркие. Понятно, почему мы не видим Уф лучи, рентгеновские лучи и т.д. Природа выбрала свой вариант восприятия среды обитания и защиты глаза от ненужных ей сильных УФ, фиолетовых, высокочастотных синих лучей с длинами волн менее 498 нм. Например, синие, УФ лучи с длинами волн менее 496 нм для глаза являются не яркими, и колбочками не воспринимаются, т.к. они блокируются от попадания на колбочки ганглиозными и биполярными клетками сетчатки глаза, хотя они более мощные! (Парадокс). (См. рис. Ф).

При решении задачи на различение лучей при слабом освещении в условиях цветного зрения — «монохромных лучей» с длинами волн менее 498нм, в условиях «ночного видения» служат экстерорецепторы, называемые палочками, которые имеют пик чувствительности вокруг 496 нм и менее с фотопигментом высокой чувствительности при слабом освещении родопсином к лучам синим и УФ с высокой частотой колебаний (менее 496нм). (Колбочки их не воспринимают).

Откуда биологические понятия яркости и контрастности цвета при зрении отличаются от физическbх понятий яркости и контрастности света.

Фоторецепторы примата и человека [ править ]

Три различных механизма колбочки могут быть обнаружены в поведенческом, психофизическом и физиологическом испытании. Эти механизмы — основа так называемого трехцветного зрения, которое имеет большинство людей. Если имеются только один или два зрительных пигмента у колбочки, зрение является монохроматическим или двуцветным.

Млекопитающие, относящиеся к дихроматам, имеют в сетчатке как палочки, так и колбочки, которые чувствительны к только средневолновому (M) и коротковолновому (S) диапазону (двухроматизм). Многие приматы, люди, ряд птиц, рептилий и рыб — трихроматики и тетрахроматики, а некоторые виды — даже пентахроматики).

В этой связи длинные, средние и короткие длины волн колбочек долго демонстрировались, чтобы существовать в человеческой сетчатке фотометрическими, психофизическимии молекулярными биологическими методами: (красные) L-колбочки, как известно, являются максимально чувствительными к длинам волны, достигающим максимума в 564нм, М. колбочки (зеленые) в 533нм и Булочки (S-синие) в 437 нм соответственно (см. спектры на рис. 14a) (обзор Gouras, 1984).

Нормальное человеческое цветное видение зависит от трех способов восприятия и трансдукции цветных лучей колбочки. Это добавляет дополнительное измерение, чтобы «покрасить» видение для двуцветных млекопитающих, создавая красноту и зеленых, а не только длинной длиной волны (красная) и короткой длины волны (синий). Чтобы сделать это, природа раскалывает систему длинной волны в две подобных системы с немного различной спектральной чувствительностью с относительно подобным opsins (рис. 14b). Колбочка «opsin» является самым чувствительным к желто-зеленому и колбочка в других условиях поглощения лучей света — к желто-красному. Это раскалывает самую яркую и желтую часть видимого спектра на две цветные полосы, одну — на зеленый цвет и другую — на красноту. Эта красно-зеленая система цветов работает параллельно с системой в условиях синего-желтой системы цветов.

Рис. 14b показывает тонкое различие в молекулярной структуре красных и зеленых фотопигментов опсинов любой колбочки по сравнению с пигментом родопсином палочки (Nathans и др., 1986).

Для понимания цветного зрения и как цветное визуальное сообщение (оптическое изображение) обработано в сетчатке, необходимо понять и начать с морфологического строения фоторецепторов. Например, с точки зрения морфологической мембраны колбочек имеют форму конуса независимо от различий в габаритах колбочек. Колбочки расположенные в разных местах сетчатки отличаются габаритами. Так имеется три (или больше) разновидностей колбочки, и таким образом только тогда они могут быть идентифицированы с любыми цветными определенными связями, которые они имеют, то есть их связи с биполярной, горизонтальной клеткой и, наконец, с клеткой нервного узла сетчатки. К счастью, определенные позвоночные разновидности животных имеют отчетливо различные разновидности морфологии колбочки в их сетчатках, и недавно стало возможным коррелировать эти морфологические особенности со спектральной чувствительностью в разных участках спектра). Теперь мы можем отличить колбочки, чувствительные к коротким, средним и длинным длинам волн в сетчатках небольшого количества рыб, лягушек, птиц, и рептилий (черепахи), основанные на отличных морфологических различиях. Сетчатки черепахи например покрасили нефтяные капельки в их различных спектральных типах колбочек!, которые идентифицируют их скорее с готовностью воспринимать свои цвета (диапазоны волн) (см. ниже, и обзоры Kolb и Lipetz, 1991; Ammermьller и Kolb, 1996). Тем не менее, каждая колбочка морфологически отличается друг от друга размерами сечений и длины мембраны с целью различной возможности расположиться в своих разных зонах сетчатки. Например, в зоне жёлтого пятна, где расположена основная масса колбочек с плотной упаковкой их размеры отличаются от колбочек, расположенных среди палочек с большими расстояниями между собой и имеют другие размеры. Однако все они морфологически содержат одинаковые клетки с одинаковой эквидистантной конфигурацией, но с разными габаритами. В любом случае колбочки все имеют конусную мембрану в отличие от палочек, имеющие цилиндрическую мембрану.

Сетчатки приматов и человека все еще содержат типы колбочки, которые выглядят по существу так же одинаково морфологически, но здесь одновременно с последними анатомическими методами исследования мы начинаем видеть по, крайней мере, что различие между коротким конусом ампллитуды длины волны и двумя более длинными конусами длины волны (т.е. коротковолновые, синие лучи дают наименьший кружок нерезкости, потому для мембраны колбочки в месте захвата синего луча требуется меньшая площадь — это «остриё» мембраны). Специализированные гистохимические методы (Марк и Sperling, 1977), исследования умелого подбора краски (DeMonasterio и др., 1981) или использование антител, определенных для визуальных пигментов (Szel и др., 1988), позволили провести идентификацию колбочки, наиболее относящихся к разновидностям млекопитающих. В антителах сетчатки примата противоположные визуальные пигменты окрашивают внешние доли L/M-колбочек вместе или Булочек-S-колбочек только. Это значит, что колбочка воспринявшая, или выделившая синий луч света восприняла его острием мембраны с выделением фотопигмента опсина, чувствительного к синему лучу света.

Рис. 17. Мозаика колбочек в глазу примата (59 K jpeg изображение)

В вышеупомянутом антивизуальном антителе пигмента запятнанная ткань, Булочки-колбочки-S выделяются как колбочки, которые не являются запятнанными, потому что антитело признает только L-и М . колбочки визуальный пигмент. Т.е. коричневые запятнанные профили конуса — L-и М. типы колбочки, в то время как незапятнанные профили, окруженные синими кругами — Булочки. Что связано с попаданием на них синего луча света в остриё мембраны данной колбочке. (Wikler и Rakic, 1990).

Принцип трихроматизма [ править ]

Концепция трихроматизма, предложенная Томасом Юнгом в 1802, исследовалась далее Helmholtz в 1866. Эта теория прежде всего основана на цвете, на базе аддитивного синтеза смешивания основных цветов RGB и предлагает комбинацию трех каналов RGB и объяснила функции цветового различия.

Теория трихроматизма включает:

1. Идентификация спектральной чувствительности двух пигментов колбочки относящейся к сетчатке глаза денситометрией Руштона (Руштон, 1963).
2. Идентификация трех пигментов конуса микроспектрометрией (Марки, Dobelle и MacNichol, 1964).
3. Идентификация генетического кода для красной колбочки — L, зелёных колбочек — М. и синих колбочек — S (Nathans и другие, 1986a, b).
4. Цвет, соответствующий функциям.
5. Изолируя фоторецепторы и измерение их физиологического repsonses как функция длины волны (Baylor и другие, 1984).
6. Спектральные размеры чувствительности (Wald-Marre — фунуционирование спектральной чувствительности и функционирование «\(

\pi\dots\) Турникетов» механизмов).

Теория трихроматизма в сочетании с оппонентной теорией цвета противника, предложеная Эрингом в 1872, которая вначале конкурировала с хорошо принятой trichromatic теорией и объясняет trichromasy видения и предсказывает цветовые зоны чувствительности, а «противник» Эринга окрашивает, то в сочетании теории предлагают, что есть три канала: красно-зеленый, синий-желтый и черно-белый, но каждый ответ сопрвождается оппонентным принципом отбора цвета. Таким образом, или красный или зеленый воспринят и никогда зеленоватый-красный. Эринг, однако, никогда не бросал вызов начальным стадиям обработки выраженного в соответствии с trichromatic теорией. Он просто утверждал, что любая цветовая теория видения должна объяснить наше восприятие, то есть, цветовое сопротивление как показано цветным после отбора изображений.

Hurvich и Jameson (1957) обеспечили количественные данные для цветового сопротивления. Используя парадигмы отмены оттенка, были изолированы психофизические цветовые каналы противника. Vl функция использовалась к дискриминации яркости, чтобы описать восприятие черноты и белизны. Поэтому, регулируя количество синих или желтого, красного или зеленого, любая типовая длина волны может быть подобрана. Дополнительные длины волны могут использоваться, чтобы отменить друг друга для всех длин волны кроме четырех уникальных оттенков (синий, зеленый, желтый и красный).

• Рис.16. Hurvich и эксперимент Jameson, используя синий или желтый, красный или зеленый, которые соответствуют всем длинам волны видимого спектра (Hurvich и данные Джамезона (1957) от Бенджамина, W. J. (Эд), Клиническое Преломление Бориша. Филадельфия: W. B. Компания Saunders, 1998).

Другое свидетельство, поддерживающее теорию цвета противника включает:

1. Электрическая регистрация горизонтальных ячеек от сетчатки рыбы показывает синий-желтый процесс противника и красно-зеленого противника (Svaetichin, 1956).
2. Электрическая регистрация от бокового geniculate ядра, показывая противнику окрашивает процессы (DeValois и другие, 1966).
3. Электрическая регистрация ячеек нервного узла от сетчатки примата, показывая противнику окрашивает процессы (Gouras, 1968; de Monasterio и Gouras, 1975; Zrenner и Gouras, 1981).

Стадия Theory:This привела к современной модели нормального цветового видения, которое включает и trichromatic теорию и теорию цвета противника в две стадии (фигура 16). Первую стадию можно рассмотреть как стадия рецептора, которая состоит из этих трех фотопигментов (синие, зеленые и красные конусы). Второе — нервная стадия обработки, где происходит цветовое сопротивление . Вторая стадия — на post-receptoral уровне, и происходит уже на горизонтальном уровне ячейки (рецепторном, в дисках мембраны перед выдачей сжатого сигнала в мозг). [12]