Что такое популяция с точки зрения экологии

Экология – наука о закономерностях взаимоотношений организмов (популяций, видов, сообществ) между собой и со средой обитания. Данный термин был впервые предложен немецким биологом Эрнстом Геккелем в 1869 г. Как самостоятельная наука она выделилась в начале XX века наряду с физиологией, генетикой и другими. Область приложения экологии – это организмы, популяции и сообщества. Экология рассматривает их как живой компонент системы, которую называют экосистемой. В экологии понятия популяции – сообщества и экосистемы имеют четкие определения.

Популяция (с точки зрения экологии) – это группа особей одного вида, занимающая определенную территорию и, обычно, в той или иной степени изолированная от других сходных групп.

Сообщество – это любая группа организмов различных видов, обитающих на одной площади и взаимодействующих друг с другом посредством трофических (пищевых) или пространственных связей.

Экосистема – это сообщество организмов с окружающей их средой, взаимодействующих между собой и образующих экологическую единицу.

Все экосистемы Земли объединяются в биосферу или экосферу. Понятно, что совершенно невозможно охватить исследованиями всю биосферу Земли. Поэтому точкой приложения экологии является экосистема. Однако, экосистема, как видно из определений состоит из популяций, отдельных организмов и всех факторов неживой природы. Исходя из этого возможно несколько различных подходов в изучении экосистем.

Экосистемный подход.При экосистемном подходе экологом изучаются поток энергии и круговорот веществ в экосистеме. Наибольший интерес в данном случае представляют собой взаимоотношения организмов между собой и с окружающей средой. Этот подход позволяет объяснить сложную структуру взаимосвязей в экосистеме и дать рекомендации по рациональному природопользованию.

Изучение сообществ. При этом подходе подробно изучается видовой состав сообществ и факторы, ограничивающие распространение конкретных видов. В данном случае исследуются четко различимые биотические единицы (луг, лес, болото и т.д.).
Популяционный подход. Точкой приложения данного подхода, как явствует из названия, является популяция.
Изучение местообитаний. В данном случае изучается относительно однородный участок среды, где живет данный организм. Отдельно, как самостоятельное направление исследований он обычно не применяется, но дает необходимый материал для понимания экосистемы в целом.
Следует отметить, что все перечисленные выше подходы в идеале должны применяться в комплексе, но в настоящий момент это практически невозможно из-за значительных масштабов исследуемых объектов и ограниченности количества полевых исследователей.

Экология как наука использует разнообразные методы исследования, позволяющие получить объективную информацию о функционировании природных систем.

Методы экологических исследований:

• наблюдение
• эксперимент
• учет численности популяции
• метод моделирования

Некоторые задачи современной экологии:

искусственная регуляция численности видов
изучение взаимоотношения организмов, популяций, видов между собой
изучение закономерностей действия факторов неживой природы на организм
решение проблемы охраны природы
создание эффективной агротехники выращивания сельскохозяйственных культур
изучение проявлений борьбы за существование в популяциях
Каждый организм в процессе своей жизни испытывает воздействие разнообразных экологических факторов. Все факторы, воздействующие на организм можно разделить на три группы: абиотические, биотические и антропогенные. В современной экологии выделяют три группы факторов:

Факторы неживой природы (абиотические) : температура, свет, влажность, концентрация солей, давление, осадки, рельеф, движение воздушных масс.
Абиотические факторы, как явствует из названия, не относятся к факторам живой природы. Их можно также разбить на отдельные группы: эдафические (почвенные), климатические, топографические и другие физические факторы (огонь, морские и речные течения, волны, приливы и отливы).

Эдафические факторы . Почвой называют слои вещества, лежащие поверх горных пород земной коры. Эта структура имеет важное значение для жизни растений. В эдафическом факторе определяющими для жизни являются структура почвы и ее химический состав. Структура почвы влияет на содержание в ней воды и воздуха. Наиболее бедными в плане плодородия являются песчаные и глинистые почвы, так как в песчаных почвах низкое содержание воды, а в глинистых – воздуха. Химический состав почвы зависит от минерального содержимого (горная порода, на которой образовалась данная почва) и органического вещества. От химического состава почвы зависит, какие растения будут на ней произрастать, так как различные виды растений имеют различные потребности к минеральному питанию.

Климатические факторы . Главными климатическими факторами любой экосистемы являются свет, температура, влажность и ветер. Свет играет множественную роль в экосистемах; некоторые процессы, проходящие в экосистемах помощью света, перечислены ниже. Основным источником тепла является солнечное излучение. Его интенсивность зависит от времени года, географической широты, солнечной активности. Кроме того, источником тепла могут быть водные источники, нагретые теплом Земли (геотермальные источники). Однако, они играют роль на очень незначительных участках земной поверхности.

Представители каждой группы организмов могут существовать в узком диапазоне температур, к которому приспособлен их метаболизм и структура. Отклонения отданного диапазона приводят к выработке защитных приспособлений либо к миграциям. В смысле температурной комфортности водная среда является более оптимальной, чем воздушная, так как теплоемкость воды выше и колебания температуры незначительные. Влажность является одним из основных лимитирующих (ограничивающих) факторов в экосистемах. Дело в том, что вода является основным неорганическим веществом любой клетки и играет значительную роль в любой экосистеме.

По способности переносить недостаток воды в почве растения можно разделить на ксерофиты (имеют высокую выносливость), мезофиты (со средней выносливостью) и гидрофиты (приспособлены к избытку воды). Животные также имеют различные механизмы для сохранения воды в организме. Атмосферные явления являют важной составляющей любой экосистемы. Казалось бы такие незначительные факторы, как дождь, ветер или давление могут иметь решающее значение на распределение организмов в экосистеме. Приведем несколько примеров. Ветер на открытой местности может вызывать изменения растительности (особенно древесной). Вспомните хотя бы деревья открытых пространств севера: классический пример с карельской березой, которая на родине имеет искривленный ствол и низкий рост для того, чтобы противостоять натиску ветра. Изменения давления, как климатический фактор также оказывает воздействие на организмы. Достаточно проследить приспособления, которые вырабатываются у организмов высокогорных зон. Ведь, как известно, с уменьшением давления уменьшается парциальное давление кислорода. Проще говоря, животные при дыхании испытывают недостаток кислорода и вынуждены вырабатывать приспособления для борьбы с ним (учащенное дыхание и сердцебиение, увеличение объема легких). У растений с понижением давления возрастает транспирация, поэтому они вынуждены вырабатывать приспособления для сохранения воды в организме.

Процессы, протекающие в экосистемах с участием солнечной радиации (света):

Фотосинтез . На процесс фотосинтеза расходуется около 5 % из падающего на растения света. Фотосинтез является начальным процессом для пищевой цепи, так как с его помощью образуется первичное органическое вещество.
Транспирация . Около 75 % солнечной энергии, попадающей на растение, расходуется на испарение воды.
Фотопериодизм . Периодические колебания продолжительности освещенности важны для «информирования» организмов о смене времени года.
Движение . Фототропизм у растений необходим для обеспечения оптимальной освещенности. Фототаксис у животных и одноклеточных растений необходим для поиска оптимального места обитания.
Зрение у животных. Это один из самых главных органов чувств.
Синтез витамина D у человека осуществляется под действием света.
Разрушительное действие. В зонах с повышенной солнечной радиацией необходима выработка приспособлений, обеспечивающих защиту от избыточного воздействия солнечной радиации.
Приспособления к недостаточной влажности у растений и животных:

Уменьшения потери воды

Листья превращаются в иглы или колючки (кактусы и хвойные деревья). Толстая восковая кутикула (листья большинства ксерофитов, насекомые). Выделение азота в виде мочевой кислоты (насекомые, птицы). Дыхательные отверстия прикрыты клапанами (многие насекомые).

Увеличение поглощения воды

Обширная поверхностная корневая система (однодольные растения) или глубоко проникающие корни (эдельвейс). Прорывание ходов к воде (термиты).

В клеточных стенках (кактусы). В специализированном мочевом пузыре (пустынная лягушка). В виде жира (пустынная крыса, верблюд).

«Уклонение» от проблемы

Переживание неблагоприятных условий в виде семян (однолетние растения), в виде луковиц или клубней (некоторые лилейные). Летняя спячка в слизистом коконе (дождевые черви, двоякодышащие рыбы).

Факторы живой природы (биотические):

• влияние организмов или популяций одного вида друг на друга
• взаимодействие особей или популяций разных видов

Биотические факторы – это факторы, связанные с взаимным влиянием организмов друг на друга. Ниже мы приводим несколько возможных взаимоотношений между организмами с небольшой расшифровкой. К биотическим факторам относятся взаимодействия типа:

Хищник – жертва . Под эти взаимоотношения подходят не только взаимоотношения между плотоядными животными и их жертвами; недавняя «жертва» сама становится хищником, поедая растения. На каждом из этих уровней организм вынужден вырабатывать приспособления, позволяющие выжить и в то же время не умереть от голода. Примеров таких приспособлений множество: защитные образования у растений (колючки, шипы, ядовитые вещества, плотная кутикула…); у травоядных – хороший слух и обоняние, способность к быстрому бегу, различные маскирующие приспособления; у хищников – мощные челюсти и когти, хорошо развитые слух и обоняние (хищники из отряда собачьих) или зрение (хищные птицы).

Паразит – хозяин . Этим типов взаимоотношений занимается целая наука, называемая паразитологией. Ввиду этого мы не будем подробно останавливаться на этом типе взаимоотношений. Отметим только, что такой тип взаимоотношений достаточно распространен в природе и в любой экосистеме паразитические организмы играют одну из ведущих ролей.

Пищевой конкурент – пищевой конкурент . При таком биотическом воздействии не наблюдается открытого уничтожения одних организмов другими, однако, при питании одной и той же пищей преимущество получают те организмы, которые лучше приспособлены к ее поиску и добыче.

Территориальный конкурент – территориальный конкурент . Как и при взаимодействии, отмеченном выше, организмы обычно не вступают в открытую борьбу друге другом, а предпочтение получают организмы, наиболее приспособленные к данному месту обитания.

Факторы, связанные с воздействием человека на природу (антропогенные):

• прямое воздействие человека на организмы и популяции, экологические системы
• воздействие человека на среду обитания различных видов

Антропогенные факторы. Данная группа факторов относится ко всякого рода воздействиям на экосистемы человека. Ввиду того, что человек единственное живое существо на Земле, которое способно к радикальному изменению любой экосистемы, антропогенные факторы являются почти всегда решающими. Антропогенное воздействие на все экосистемы Земли огромно. Трудно даже оценить масштабы такого воздействия. И даже если в какую-то экосистему никогда не ступала нога человека, можно с уверенностью говорить, что данная экосистема подвергается воздействию антропогенных факторов, так как все экосистемы связаны в единую систему, называемую биосфера

В заключение хотелось бы отметить, что любой организм в любой экосистеме ощущает на себе постоянный пресс всех факторов. Воздействие биотических и антропогенных факторов может быть непосредственным и опосредованным.

Непосредственное воздействие проявляется весьма редко, лишь в случаях прямого контакта между организмами или между организмами и человеком. Такой тип воздействия характерен полностью для абиотических факторов.

Опосредованное воздействие на большинство организмов и экосистем оказывает человек, так как любое крупное воздействие на какую-либо экосистему неминуемо влечет за собой изменение соседних экосистем и это воздействие распространяется далее по цепи. Приведем пример. Вырубка дубов в пойме реки Припять на территории Беларуси привела к уничтожению лесной экосистемы. Но на этом изменения не закончились. На смену дубам приходит быстро развивающееся дерево ольха. Однако, ольха обладает совершенно другим водным балансом в сравнении с дубом и территория постепенно заболачивается. Вокруг заболоченной территории начинают процветать гидрофильные виды, Вот так уничтожение всего одного вида организмов повлекло за собой коренное изменение экосистемы и соседних экосистем.

Конкретный фактор среды может воздействовать на организм с той или иной интенсивностью. В этой связи очень важно понять, что такое ограничивающий фактор.

Интенсивность действия фактора среды на организм:

• Оптимальная (благоприятная) – быстрый рост, активное размножение, увеличение численности в популяции.
• Максимальная и минимальная (неблагоприятная) – торможение процесса роста, прекращение размножения, общее угнетение организма, гибель.

Действия ограничивающего фактора выходят за пределы максимальных и минимальных пределов выносливости вида.

• В воде – концентрация кислорода
• В пустыне – недостаток влаги
• В тундре – недостаток тепла

Понятие популяции в экологии

Тема: «ПОПУЛЯЦИЯ КАК НАДОРГАНИЗМЕННАЯ СИСТЕМА»

1. Понятие популяции в экологии.
2. Основные подходы к классификации популяций.
3. Показатели популяций.

Понятие популяции в экологии

Особи любого вида живых организмов в пределах ареала распределены неравномерно. Практически все исследования указывают на «островное» распределение групп особей, т. е. участки с относительно высокой встречаемостью особей данного вида чередуются с участками с низкой плотностью. Такие своеобразные центры плотности по сути и есть популяции. В биологии популяции занимают особое место: это природное явление, с которым связано реальное существование любых видов, т.е. популяции — элементарная форма существования видов в природе. Впервые понятие о популяции было сформулировано В. Иогансеном (1903): «Индивиды любого вида живого всегда представлены в природной среде не изолированными отдельностями, а только их определенным образом организованными совокупностями».

До 40 — 50-х г XX в. слову «популяция» не придавалось строгое терминологическое значение, и оно трактовалось как «любая группа особей». С развитием популяционных исследований такая общая трактовка оказалась недостаточной и с экологической точки зрения под популяцией стали понимать естественную пространственно единую группу особей одного вида, реагирующую на действия внешних факторов в конкретных условиях. Чтобы различить очень крупные и мелкие части видового населения, было предложено несколько прилагательных: популяция экологическая, ландшафтная, географическая и т. п (А. В.Яблоков, 1987)

Вторым направлением развития представлений о популяции было генетическое. Популяционная генетика стала первой из оформившихся популяционных дисциплин, и многие ее формулировки до сих пор широко используются. В генетике под популяцией понимается прежде всего определенная генетическая система, которую в самой общей форме можно определить как находящуюся в динамическом равновесии систему генотипов, т.е. как группу особей, не просто связанных посредством скрещивания, а связанных особым образом так, что они составляют части единого целого.

В прошлом генетики нередко определяли популяцию как совокупность особей, в пределах которой осуществляется свободное скрещивание (панмиксия). Позднее выяснилось, что подобные совокупности (так называемые менделевские популяции) встречаются в природе довольно редко. Кроме того, условие «свободного скрещивания» неприменимо в отношении агамных форм (т.е. размножающихся бесполым путем). Именно для того чтобы понятие «популяция» можно было распространить и на эти формы, в генетическом определении популяции не подчеркивается обязательность панмиксии. Для определения понятия «популяция», отражающего ее реальное положение в природе, понятию «мен-делевская популяция» было придано значение пространственно-временной группы особей, внутри которой реально осуществляется скрещивание, т.е. любой группы размножающихся особей, имеющих общий генофонд. Самой большой из менделевских популяций оказывается вид, самой мелкой — группа, состоящая из самки и самца. Но при таком широком определении термин «популяция» оказывается настолько неопределенным, что его употребление теряет терминологическое значение (А. В.Яблоков, 1987). Некоторые авторы считают, что термин «популяция» приложим только к таким группировкам, которые очень длительно (в принципе неограниченно) могут существовать без каких-либо контактов с другими аналогичными группировками.

В 1939 г. Дж. Джилмур и Дж. Грегор предложили термин «дем» (от греч. demos — народ, население). Однако они не совсем четко дали определение и как следствие не избежали двусмысленности (Э. Майр, 1974). Позже этому термину придали более узкий смысл, четко ограничив его употребление обозначением локальной популяции, внутри которой происходит свободное скрещивание. Но и такая идеализированная трактовка оказалась далека от реальных природных ситуаций (А.В.Яблоков, 1987).

Третье, последнее по времени, направление развития представлений о популяции можно назвать синтетическим, включающим как генетические, так и экологические аспекты. При этом основой такого синтеза оказывается учение о микроэволюции. Именно в нем стала особенно ясна роль популяции как элементарной эволюционной единицы.

В 1966 г. терминологической комиссией Варшавского совещания по вторичной продуктивности экосистем было принято следующее определение: популяция — это группа совместно обитающих особей вида, объединяемых единством жизнедеятельности. Оно может рассматриваться в качестве самого общего, рабочего, но не принципиального (С.С.Шварц, 1967). Согласно такому определению, популяцией можно назвать любую колонию грызунов, прайд львов, культуру инфузорий в банке и т.д.

Приведем несколько определений термина «популяция».

Популяция — совокупность особей определенного вида, в течение длительного времени (большого числа поколений) населяющих определенное пространство, внутри которого практически осуществляется та или иная степень панмиксии и нет заметных изоляционных барьеров; она отделена от соседних таких же совокупностей особей данного вида той или иной степенью давления тех или иных форм изоляции (Н.В.Тимофеев-Ресовский и др., 1973).

Популяция — совокупность особей одного вида, живущих на территории, границы которой обычно совпадают с границами биоценоза, включающего данный вид (Р.Дажо, 1975).

Популяция — элементарная группировка организмов определенного вида, обладающая всеми необходимыми условиями для поддержания своей численности необозримо длительное время в постоянно изменяющихся условиях среды (С.С.Шварц, 1980).

Популяция — любая группа организмов одного вида (или иная группа, внутри которой особи могут обмениваться генетической информацией), занимающая определенное пространство и функционирующая как часть биотического сообщества (Ю.Одум, 1986).

Популяция — минимальная самовоспроизводящаяся группа особей одного вида, на протяжении эволюционно длительного времени населяющая определенное пространство, образующая самостоятельную генетическую систему и формирующая собственное экологическое гиперпространство (А. В.Яблоков, 1987).

Популяция — это любая способная к самовоспроизведению совокупность особей одного вида, более или менее изолированная в пространстве и времени от других аналогичных совокупностей того же вида (А. М.Гиляров, 1990).

Р.Смит (R.Smith, 1966), отмечая разнообразие значений термина «популяция», определяет популяцию «как группу организмов одного вида, занимающую определенную территорию. Кроме того, популяция представляет саморегулируемую систему. Она существует благодаря тому, что новые вещества непрерывно замещают те, которые должны быть потеряны. Популяция характеризуется определенной плодовитостью и нормами смертности, характером роста, плотностью населения, возрастной структурой и определенной величиной подвижности (расселения) соответственно месту и времени».

По образному выражению Э. Майра (1974), «особь — это недолговечный сосуд, в котором временно хранится небольшая часть генофонда». Имеется в виду, что особь благодаря мутациям может привнести в генофонд один или два новых гена. Если особь обладает особенно жизнеспособной и продуктивной комбинацией генов в генофонде, то в целом ее вклад будет очень мал по сравнению с общим содержанием генофонда. Именно существующая популяция в целом временно олицетворяет и представляет генофонд в видимой форме. Именно в популяциях гены взаимодействуют в многочисленных комбинациях. Здесь проходят испытания новые гены и новые комбинации генов. Длительное взаимодействие генов в генофонде обеспечивает степень интеграции, позволяющую популяции выступать в качестве основной единицы эволюции.

Т. Добржанский определил эволюцию как «изменение генетического состава популяции». В популяции действуют все четыре элементарных эволюционных фактора: мутационный процесс; колебания численности (популяционные волны); изоляция; естественный отбор. При этом два первых оказываются факторами-«поставщиками» элементарного эволюционного материала, изоляция — фактором-«усилителем» возникающих генетических различий, а естественный отбор — единственным фактором, формирующим адаптации (А. В.Яблоков, 1987).

Сложность представления о популяции определяется двойственностью ее положения в рядах иерархически соподчиненных биологических систем, которые отражают различные уровни организации живой материи. С одной стороны, популяция включается в генетико-эволюционный ряд, отражающий филогенез таксонов разного уровня:

организм —> популяция —> вид —> род —> царство

В данном случае популяция выступает как форма существования вида, и ее основная функция заключается в обеспечении устойчивого выживания и воспроизведения вида в конкретных условиях, т. е. популяция в этом ряду выступает как элементарная единица преобразования вида (И.А. Шилов, 1998).

С другой стороны, популяция находится в конкретных экологических условиях и вступает в самые разнообразные взаимоотношения с популяциями других видов, т. е. всегда включена в состав конкретного биогеоценоза.

Представления о надорганизменной ступени, состоящей из «биологических макросистем» разной степени сложности, неодинаковы. И.И.Шмальгаузен (1961) делит ее на уровни популяционный и биоценотический; К. М.Завадский (1961) выделяет популяционно-видовой, биоценотический, формационный (фауны и флоры отдельных регионов) и биосферный уровни; Е. М.Лавренко (1964) различает уровни видовой, биоценотический и уровень слоя живого вещества. В последних взглядах смешиваются разные планы организации: пространственно-экологический (популяции, биоценозы, биосфера) и систематический (виды, таксоны, формации фаун и флор).

Обычно в биоценотическом плане популяция отражается в функционально-энергетическом ряду различных уровней организации жизни следующим образом:

организм —> популяция —> биогеоценоз —> биосфера

В принципе последний подход отражает экологический аспект в изучении популяций. Здесь популяция выступает как функциональная субсистема конкретного биоценоза, ее функция заключается в участии в трофических цепях, что определятся видоспецифическим типом обмена. Устойчивое выполнение этой функции основывается на адаптационных возможностях популяции, способности к поддержанию гомеостаза, вследствие чего обеспечивается участие вида в круговороте веществ.

Всякая популяция занимает определенное положение в пространстве. Однако структурированность свойственна не только отдельным популяциям, но и виду в целом. Ареал — часть территории или акватории земного шара, на которой постоянно встречаются популяции определенного вида или другого таксона живых организмов или сообщества.

Существует два основных способа изображения ареала на картах:

1) путем вычерчивания их границ в виде сплошной или пунктирной линии (контурный метод);

2) методом нанесения точек в географические места обнаружения особей вида (точечный метод).

В первом случае обычно проводится довольно смелая экстраполяция, как правило, путем соединения крайних точек обнаружения вида, т.е. оба способа отображения границ ареала фактически совпадают (Н.Ф. Реймерс, 1994). С помощью контурного метода границу ареала можно достоверно установить лишь в том случае, если распространение вида хорошо изучено и точки на карте стоят близко друг от друга. Однако такая возможность бывает нечасто, так как вид на периферии ареала становится редким и встречается спорадически. Кроме того, за пределами линии могут остаться территории, пригодные для обитания вида, но не учтенные. Степень точности второго метода зависит от количества фактического материала и особенностей выбранной карты, прежде всего ее масштаба. Такое картирование отображает лишь географическую природу ареала, т. е. на карту нельзя нанести местообитание отдельной особи или их групп.

Точечный метод мало информативен в связи с тем, что требует известной доли воображения, чтобы представить форму и площадь ареала. В последнее время во многих странах применяют сеточный метод, называемый еще растровым или методом формальных квадратов (сетка, или проекция Меркатора). При этом пользуются специальной картой, поле которой разбито на квадраты со стороной 50 км, каждый из которых имеет специфическое буквенное обозначение. Если в пределах квадрата находят особей определенного вида, его заштриховывают целиком.

Площадь ареала, определенная для каждого вида, может сильно варьировать для разных объектов, и амплитуда в этом отношении очень велика: от поверхности почти всей суши до ограниченного участка этой поверхности.

Как следствие интереса к популяции зародилось научное направление — демэкология (экология популяций), которое рассматривается как раздел общей экологии, изучающий структурную и функциональную характеристики, динамику численности популяций, внутрипопуляционные группировки и их взаимоотношения, выясняющий условия, при которых формируются популяции, и др.

2.2. Предмет и задачи популяционной экологии.

Внутренние аспекты жизнедеятельности популяции представляют собой предмет популяционной биологии. По определению А.В.Яблокова (1987) популяционная биология — это область знаний, охватывающая изучение структуры популяций, процессов, происходящих в природных популяциях, связь этих процессов с событиями и процессами на других уровнях организации живой материи. Предметом же популяционной экологии (=экологии популяций) являются внешние аспекты жизнедеятельности популяций. А поскольку внешнее и внутреннее имеет общую пограничную «поверхность», в определенной своей части предмет биологии и экологии популяций становится общим.

В соответствии с данными ранее определениями экологии и на основе сформулированного определения популяции выделяются и несколько сторон предмета экологии популяций: — популяция как целостное живое тело в его отношениях с окружаю щей средой; — среда как место и условие существования популяции; — общие законы взаимодействия популяции с другими элементами экосистемы; — структура и функционирование экосистемы, активными элементами которой являются популяции. В обобщенном виде — предметом Э.П. является значимая для популяции совокупность явлений, процессов и объектов с точки зрения интересов самой популяции.

Непосредственному рассмотрению в рамках экологии популяций подлежат: — форма популяции как производное экосистемной функции; — изменения формы популяции в пространстве и времени под воздействием наиболее значимых факторов; — трансформация внешних факторов во внутренние механизмы изменения формы; — взаимодействия между популяциями одного вида и популяциями разных видов; — законы популяционной экологии.

Как одно из подразделений общей экологии, экология популяций призвана решать задачи, возникающие в процессе взаимодействия человека с популяциями других видов и межпопуляционных взаимодействий в условиях антропогенного пресса на уровне локальных экосистем, прежде всего, через всестороннее познание этих популяций, в том числе и в ненарушенных экосистемах.

2.3. Факторы, определяющие наличие видовой популяции в конкретном объеме пространства.

По существующим представлениям (А.М.Гиляров) устойчивое присутствие популяции того или иного вида в некотором объеме пространства, занятого локальным биогеоценозом определяется: — предельными значениями вариаций физических и химических (абиотических) факторов; — степенью благоприятности факторов между предельными значениями; — биотическими факторами (пищей, конкуренцией, антибиозом и др.). Иными словами, возможность вхождения популяции в экосистему в качестве ее устойчивого элемента определяется всем комплексом наличных условий, а именно: информационными условиями, выражающимися в экосистемном «спросе» на элемент, способный реализовать заданную простую или сложную функцию; материальными (вещественными) условиями, позволяющими сформировать специфические живые тела и обеспечивающими совокупность вещественных процессов, определяемых данной экосистемной функцией; энергетическими условиями, обеспечивающими всю сумму взаимодействий в рамках реализуемой функции. Реальное же включение популяции конкретного вида в экосистему дополнительно определяется способностью ценотически активных жизненных форм этого вида более эффективно, по сравнению с другими, реализовать требуемую функцию, не оказывая побочного отрицательного действия на экосистему в процессе развития ценотически активных особей, фаз и состояний.

Популяция — это… Характеристики и виды популяций

Термин «популяция» сегодня используется в различных сферах и областях науки. Наибольшее влияние он оказывает в биологии, демографии, экологии, медицине, психометрике, цитологии. Но что такое популяция, и чем она характеризуется?

Введение. Определения

Популяция – это группа особей одного вида. Каждый из таких организмов занимает строго ограниченное и определенное место обитания. Иными словами, популяция – это семейство особей, которые входят в состав конкретного биоценоза. Для свободноживущих форм границы распространения относительно территории обусловлены такими факторами, как рельеф, климат и пр. Для паразитических организмов преградой расселения являются приспособленность и жизненный цикл.
На сегодняшний день изучение популяции в основном проводится для выявления генетических или экологических последовательностей. Это позволяет определить среду выживания видов и их наследственность. На данный момент существует еще одно понятие — «клеточная популяция». Это изолированное потомство конкретной по числу группы клеток. Изучением этой сферы занимаются специалисты в рамках цитологии. С точки зрения генетики, популяция – это неоднородная наследственная совокупность форм одного вида, которой противополагается так называемая чистая линия. Дело в том, что каждое семейство особей отвечает конкретным признакам и представляет собой определенный фено- и генотип.

Основные характеристики

Перед тем как начать подробнее разбираться, что такое популяция, необходимо знать и понимать ее главные составляющие. Всего насчитывается 5 основных характеристик:
1. Распределение. Оно может быть пространственным и количественным. Первый вид, в свою очередь, делится на случайное и равномерное распределение. Количественный показатель отвечает за численность популяции или ее отдельной группы. Распределение особей напрямую зависит от климатических условий, генома, цепи питания и степени адаптации.
2. Численность. Это отдельная характеристика популяции, которую не следует путать с подвидом распределения. Здесь численность представляет собой общее количество организмов в определенной единице пространства. Чаще всего оно бывает динамичным. Зависит от соотношения смертности и плодовитости особей.
3. Плотность. Определяется биомассой или количеством организмов на единице площади (объема). 4. Рождаемость. Обуславливается количеством особей, которые появились в результате размножения в единицу времени.
5. Смертность. Разделяется по возрастным критериям. Представляет собой количество форм жизни, погибших за единицу времени.

Структурная классификация

На данный момент различают следующие виды популяций: возрастную, половую, генетическую, экологическую и пространственную. Каждая из этих вариаций имеет свою конкретную структуру. Так, возрастная популяция определяется соотношением особей разных поколений. Представители одного вида могут иметь как прародителей, так и приплоды.
Половая популяция зависит от типа размножения семейства и совокупности детерминированных морфофункциональных и анатомических характеристик организмов. Генетическая структура определяется вариациями аллелей и способом их обмена. Экологическая популяция представляет собой деление семейства на группы относительно факторов среды. Пространственная структура зависит от распределения и размещения отдельных особей вида в ареале.

Обособленность популяций

В разных семействах это свойство зависит от окружающей среды и формы сосуществования. Если представители одного вида перемещается на больших пространствах, то такую популяцию можно назваться крупной. В случае слабого развития способностей к распределению, семейство определяется мелкими совокупностями, которые могут отражать, к примеру, мозаичность ландшафта. Популяция животных с малоподвижным образом жизни и растений зависит от разнородности среды.Уровень обособленности соседних семейств одного вида различен. В таком случае популяции могут резко распределяться в пространстве или быть четко локализованы на определенной территории. Имеет место и сплошное заселение огромной площади одним видом. В свою очередь, границы между популяциями могут быть смазанными и различимыми.
Взаимодействие и отношение видов осуществляются по средствам индивидуального контакта. Самой кратковременной является связь хищника с жертвой. Наиболее длительный контакт происходит при взаимодействии с паразитическими организмами.

Популяция: динамика численности

На сегодняшний день в сфере изучения видов особей играет важную роль кривая выживания. По ней определяется степень численности популяции. Эта характеристика видов зависит от способности выживания семейства. Динамика численности может быть 3 видов:
— большая часть особей доживает до максимального возрастного порога (люди и млекопитающие),
— гибель может наступить в любой момент (пресмыкающиеся и птицы),
— уровень смертности высок уже на ранних стадиях развития (рыбы, растения, беспозвоночные).
У некоторых популяций данная характеристика обуславливается значительными колебаниями. Главными факторами, действующими на численность вида, являются пища, среда, хищники, паразиты, климат и пр.

Вид как единица структуры

Популяция состоит из совокупности особей, которые схожи между собой по морфофизиологическим свойствам, ареалу, типу скрещивания, происхождению. Такая группа организмов называется видом. Это единица структуры популяции. Виды зависят от следующих критериев: морфологического, генетического, физиологического, биохимического. По дополнительной классификации характеристики влияния бывают географическими и экологическими.
Каждый вид возникает, затем развивается и приспосабливается. При резком изменении условий среды существования он может исчезнуть.

2. Экология популяций

2.1. Определения популяции

В научной литературе известно несколько десятков различных определений популяции. В качестве иллюстрации приведем несколько из них: — Популяция — это множество особей определенного вида, обитающих в определенном месте (М.Уильямсон); — Популяция — группа живых особей, выделяемая в некоторых рамках пространства и времени (Р.Пера); — Популяция — любая способная к самовоспроизведению совокупность особей одного вида, более или менее изолированная в пространстве и времени от других аналогичных совокупностей того же вида (А.М.Гиляров); — Популяция — элементарная единица процесса микроэволюции, способная реагировать на изменение среды перестройкой своего генофонда (Биологический энциклопедический словарь).

Обобщение существующих определений позволило сгруппировать их в рамках трех основных подходов: «Экологический подход» — Популяция — естественная, пространственно единая группа особей одного вида, как целое реагирующая на действие различных внешних факторов; «Генетический подход» — Популяция — генетическая система, система генотипов, не просто связанных посредством скрещивания, а связанных особым образом так, что они составляют части единого целого. Здесь также выделяется «менделевская популяция» — пространственно-временная группа особей, внутри которой реально осуществляется скрещивание; «Синтетический подход» — Популяция — это минимальная самовоспроизводящаяся группа особей одного вида, на протяжении эволюционно длительного времени населяющая определенное пространство, образующая самостоятельную генетическую систему и формирующая собственное экологическое пространство.

Анализ как самих определений, так и приведенных подходов к их формулированию показывает их неудовлетворительность, то есть отсутствие конкретности и универсальности, что необходимо для общебиологического понятия, отображающего реальный уровень подразделения видового живого вещества. В частности, «экологический подход» не исключает возможности включения в состав популяции всех особей вида в случае их однонаправленной реакции на один и тот же фактор. «Генетический подход» базируется на абстрактном допущении потенциально свободного скрещивания особей в пределах относительно обособленной группировки, характерного только для видов или их локальных группировок с выраженным типичным половым воспроизводством. «Синтетический подход», утверждающий популяцию как элементарную эволюционную единицу, лишает ее конкретного пространственно-временного смысла и делает полностью зависимой от представлений о механизмах эволюции.

Видимо, внутренние системно-динамические характеристики вообще не могут быть положены в основу определения популяции как физически конкретного подразделения видового живого вещества. Как общебиологическое понятие «популяция» должна отражать одну и ту же характеристику любого биологического вида. При этом, характеристика популяции не должна дублировать характеристику особи и организма и иметь специфику по отношению к характеристике колонии и вида.

Можно говорить о популяции как о реальном, физическом подразделении видового живого вещества и как об абстрактной универсальной категории. Попытки полноценно объединить в одном определении оба эти аспекты оказываются мало плодотворными. Поэтому в конечном счете приходится ограничиться «компромиссным» определением: Популяция — это некоторое множество организмов одного вида, обладающее относительной пространственно-временной обособленностью от аналогичных множеств, представляющее устойчивую целостность как функциональный элемент определенной экосистемы и имеющее специфическую форму.

Как целостность популяция характеризуется протяженностью в пространстве, длительностью существования во времени, формой и ее изменениями, генетической общностью и функциональным единством. Как для множества для нее характерны статистические параметры: мгновенная и динамическая численность, распределение в пространстве, рождаемость, смертность, половозрастная структура. Целостность, отдельность популяции проявляется в ее внешних отношениях (к видовому живому веществу, экосистеме/биогеоценозу), а множественность — во внутренних отношениях (между особями, организмами, семьями, стаями, колониями и т.п.).

Что такое популяция с точки зрения биологии и экологии?

Что такое популяция с точки зрения биологии? Ученые дают такое определение: это определенное количество особей, проживающих на одной территории, имеющих генетическую общность и способность к воспроизведению.

Опытным путем было доказано, что благополучие вида зависит от того, насколько успешно происходит процесс размножения и освоения новых территорий. Это входит в статические и динамические характеристики популяции. Первые — говорят о том, как обособленная часть особей одного вида может себя воспроизвести. Вторые — о том, насколько популяция способна занимать все большие территории, а ее представители — приспосабливаться к изменениям среды.

Что такое популяция человека как биологического вида? Это очень интересный вопрос. Человечество занимает большую часть поверхности планеты. Homo Sapiens относится к тем видам, которые самым активным образом изменяют окружающую среду в процессе своей жизнедеятельности. Сама человеческая популяция растет довольно быстрыми темпами. И есть опасение, что природа начнет контролировать наше размножение. У нее есть множество способов повлиять на численность. Это ограничение пищевых ресурсов, пресной воды, инфекционные болезни, способные вызвать серьезные эпидемии. Это, так сказать, естественные способы. Кроме этого, есть еще факторы, влияющие на эмоциональное и психическое состояние: усиление агрессии и борьба за ресурсы.

Понятие популяции в экологии

Тема: «ПОПУЛЯЦИЯ КАК НАДОРГАНИЗМЕННАЯ СИСТЕМА»

1. Понятие популяции в экологии.
2. Основные подходы к классификации популяций.
3. Показатели популяций.

Понятие популяции в экологии

Особи любого вида живых организмов в пределах ареала распределены неравномерно. Практически все исследования указывают на «островное» распределение групп особей, т. е. участки с относительно высокой встречаемостью особей данного вида чередуются с участками с низкой плотностью. Такие своеобразные центры плотности по сути и есть популяции. В биологии популяции занимают особое место: это природное явление, с которым связано реальное существование любых видов, т.е. популяции — элементарная форма существования видов в природе. Впервые понятие о популяции было сформулировано В. Иогансеном (1903): «Индивиды любого вида живого всегда представлены в природной среде не изолированными отдельностями, а только их определенным образом организованными совокупностями».

До 40 — 50-х г XX в. слову «популяция» не придавалось строгое терминологическое значение, и оно трактовалось как «любая группа особей». С развитием популяционных исследований такая общая трактовка оказалась недостаточной и с экологической точки зрения под популяцией стали понимать естественную пространственно единую группу особей одного вида, реагирующую на действия внешних факторов в конкретных условиях. Чтобы различить очень крупные и мелкие части видового населения, было предложено несколько прилагательных: популяция экологическая, ландшафтная, географическая и т. п (А. В.Яблоков, 1987)

Вторым направлением развития представлений о популяции было генетическое. Популяционная генетика стала первой из оформившихся популяционных дисциплин, и многие ее формулировки до сих пор широко используются. В генетике под популяцией понимается прежде всего определенная генетическая система, которую в самой общей форме можно определить как находящуюся в динамическом равновесии систему генотипов, т.е. как группу особей, не просто связанных посредством скрещивания, а связанных особым образом так, что они составляют части единого целого.

В прошлом генетики нередко определяли популяцию как совокупность особей, в пределах которой осуществляется свободное скрещивание (панмиксия). Позднее выяснилось, что подобные совокупности (так называемые менделевские популяции) встречаются в природе довольно редко. Кроме того, условие «свободного скрещивания» неприменимо в отношении агамных форм (т.е. размножающихся бесполым путем). Именно для того чтобы понятие «популяция» можно было распространить и на эти формы, в генетическом определении популяции не подчеркивается обязательность панмиксии. Для определения понятия «популяция», отражающего ее реальное положение в природе, понятию «мен-делевская популяция» было придано значение пространственно-временной группы особей, внутри которой реально осуществляется скрещивание, т.е. любой группы размножающихся особей, имеющих общий генофонд. Самой большой из менделевских популяций оказывается вид, самой мелкой — группа, состоящая из самки и самца. Но при таком широком определении термин «популяция» оказывается настолько неопределенным, что его употребление теряет терминологическое значение (А. В.Яблоков, 1987). Некоторые авторы считают, что термин «популяция» приложим только к таким группировкам, которые очень длительно (в принципе неограниченно) могут существовать без каких-либо контактов с другими аналогичными группировками.

В 1939 г. Дж. Джилмур и Дж. Грегор предложили термин «дем» (от греч. demos — народ, население). Однако они не совсем четко дали определение и как следствие не избежали двусмысленности (Э. Майр, 1974). Позже этому термину придали более узкий смысл, четко ограничив его употребление обозначением локальной популяции, внутри которой происходит свободное скрещивание. Но и такая идеализированная трактовка оказалась далека от реальных природных ситуаций (А.В.Яблоков, 1987).

Третье, последнее по времени, направление развития представлений о популяции можно назвать синтетическим, включающим как генетические, так и экологические аспекты. При этом основой такого синтеза оказывается учение о микроэволюции. Именно в нем стала особенно ясна роль популяции как элементарной эволюционной единицы.

В 1966 г. терминологической комиссией Варшавского совещания по вторичной продуктивности экосистем было принято следующее определение: популяция — это группа совместно обитающих особей вида, объединяемых единством жизнедеятельности. Оно может рассматриваться в качестве самого общего, рабочего, но не принципиального (С.С.Шварц, 1967). Согласно такому определению, популяцией можно назвать любую колонию грызунов, прайд львов, культуру инфузорий в банке и т.д.

Приведем несколько определений термина «популяция».

Популяция — совокупность особей определенного вида, в течение длительного времени (большого числа поколений) населяющих определенное пространство, внутри которого практически осуществляется та или иная степень панмиксии и нет заметных изоляционных барьеров; она отделена от соседних таких же совокупностей особей данного вида той или иной степенью давления тех или иных форм изоляции (Н.В.Тимофеев-Ресовский и др., 1973).

Популяция — совокупность особей одного вида, живущих на территории, границы которой обычно совпадают с границами биоценоза, включающего данный вид (Р.Дажо, 1975).

Популяция — элементарная группировка организмов определенного вида, обладающая всеми необходимыми условиями для поддержания своей численности необозримо длительное время в постоянно изменяющихся условиях среды (С.С.Шварц, 1980).

Популяция — любая группа организмов одного вида (или иная группа, внутри которой особи могут обмениваться генетической информацией), занимающая определенное пространство и функционирующая как часть биотического сообщества (Ю.Одум, 1986).

Популяция — минимальная самовоспроизводящаяся группа особей одного вида, на протяжении эволюционно длительного времени населяющая определенное пространство, образующая самостоятельную генетическую систему и формирующая собственное экологическое гиперпространство (А. В.Яблоков, 1987).

Популяция — это любая способная к самовоспроизведению совокупность особей одного вида, более или менее изолированная в пространстве и времени от других аналогичных совокупностей того же вида (А. М.Гиляров, 1990).

Р.Смит (R.Smith, 1966), отмечая разнообразие значений термина «популяция», определяет популяцию «как группу организмов одного вида, занимающую определенную территорию. Кроме того, популяция представляет саморегулируемую систему. Она существует благодаря тому, что новые вещества непрерывно замещают те, которые должны быть потеряны. Популяция характеризуется определенной плодовитостью и нормами смертности, характером роста, плотностью населения, возрастной структурой и определенной величиной подвижности (расселения) соответственно месту и времени».

По образному выражению Э. Майра (1974), «особь — это недолговечный сосуд, в котором временно хранится небольшая часть генофонда». Имеется в виду, что особь благодаря мутациям может привнести в генофонд один или два новых гена. Если особь обладает особенно жизнеспособной и продуктивной комбинацией генов в генофонде, то в целом ее вклад будет очень мал по сравнению с общим содержанием генофонда. Именно существующая популяция в целом временно олицетворяет и представляет генофонд в видимой форме. Именно в популяциях гены взаимодействуют в многочисленных комбинациях. Здесь проходят испытания новые гены и новые комбинации генов. Длительное взаимодействие генов в генофонде обеспечивает степень интеграции, позволяющую популяции выступать в качестве основной единицы эволюции.

Т. Добржанский определил эволюцию как «изменение генетического состава популяции». В популяции действуют все четыре элементарных эволюционных фактора: мутационный процесс; колебания численности (популяционные волны); изоляция; естественный отбор. При этом два первых оказываются факторами-«поставщиками» элементарного эволюционного материала, изоляция — фактором-«усилителем» возникающих генетических различий, а естественный отбор — единственным фактором, формирующим адаптации (А. В.Яблоков, 1987).

Сложность представления о популяции определяется двойственностью ее положения в рядах иерархически соподчиненных биологических систем, которые отражают различные уровни организации живой материи. С одной стороны, популяция включается в генетико-эволюционный ряд, отражающий филогенез таксонов разного уровня:

организм —> популяция —> вид —> род —> царство

В данном случае популяция выступает как форма существования вида, и ее основная функция заключается в обеспечении устойчивого выживания и воспроизведения вида в конкретных условиях, т. е. популяция в этом ряду выступает как элементарная единица преобразования вида (И.А. Шилов, 1998).

С другой стороны, популяция находится в конкретных экологических условиях и вступает в самые разнообразные взаимоотношения с популяциями других видов, т. е. всегда включена в состав конкретного биогеоценоза.

Представления о надорганизменной ступени, состоящей из «биологических макросистем» разной степени сложности, неодинаковы. И.И.Шмальгаузен (1961) делит ее на уровни популяционный и биоценотический; К. М.Завадский (1961) выделяет популяционно-видовой, биоценотический, формационный (фауны и флоры отдельных регионов) и биосферный уровни; Е. М.Лавренко (1964) различает уровни видовой, биоценотический и уровень слоя живого вещества. В последних взглядах смешиваются разные планы организации: пространственно-экологический (популяции, биоценозы, биосфера) и систематический (виды, таксоны, формации фаун и флор).

Обычно в биоценотическом плане популяция отражается в функционально-энергетическом ряду различных уровней организации жизни следующим образом:

организм —> популяция —> биогеоценоз —> биосфера

В принципе последний подход отражает экологический аспект в изучении популяций. Здесь популяция выступает как функциональная субсистема конкретного биоценоза, ее функция заключается в участии в трофических цепях, что определятся видоспецифическим типом обмена. Устойчивое выполнение этой функции основывается на адаптационных возможностях популяции, способности к поддержанию гомеостаза, вследствие чего обеспечивается участие вида в круговороте веществ.

Всякая популяция занимает определенное положение в пространстве. Однако структурированность свойственна не только отдельным популяциям, но и виду в целом. Ареал — часть территории или акватории земного шара, на которой постоянно встречаются популяции определенного вида или другого таксона живых организмов или сообщества.

Существует два основных способа изображения ареала на картах:

1) путем вычерчивания их границ в виде сплошной или пунктирной линии (контурный метод);

2) методом нанесения точек в географические места обнаружения особей вида (точечный метод).

В первом случае обычно проводится довольно смелая экстраполяция, как правило, путем соединения крайних точек обнаружения вида, т.е. оба способа отображения границ ареала фактически совпадают (Н.Ф. Реймерс, 1994). С помощью контурного метода границу ареала можно достоверно установить лишь в том случае, если распространение вида хорошо изучено и точки на карте стоят близко друг от друга. Однако такая возможность бывает нечасто, так как вид на периферии ареала становится редким и встречается спорадически. Кроме того, за пределами линии могут остаться территории, пригодные для обитания вида, но не учтенные. Степень точности второго метода зависит от количества фактического материала и особенностей выбранной карты, прежде всего ее масштаба. Такое картирование отображает лишь географическую природу ареала, т. е. на карту нельзя нанести местообитание отдельной особи или их групп.

Точечный метод мало информативен в связи с тем, что требует известной доли воображения, чтобы представить форму и площадь ареала. В последнее время во многих странах применяют сеточный метод, называемый еще растровым или методом формальных квадратов (сетка, или проекция Меркатора). При этом пользуются специальной картой, поле которой разбито на квадраты со стороной 50 км, каждый из которых имеет специфическое буквенное обозначение. Если в пределах квадрата находят особей определенного вида, его заштриховывают целиком.

Площадь ареала, определенная для каждого вида, может сильно варьировать для разных объектов, и амплитуда в этом отношении очень велика: от поверхности почти всей суши до ограниченного участка этой поверхности.

Как следствие интереса к популяции зародилось научное направление — демэкология (экология популяций), которое рассматривается как раздел общей экологии, изучающий структурную и функциональную характеристики, динамику численности популяций, внутрипопуляционные группировки и их взаимоотношения, выясняющий условия, при которых формируются популяции, и др.

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском: