Что относится к подкорковым центрам зрения

Строение зрительного нерва

Для лечения суставов наши читатели успешно используют Око-плюс. Видя, такую популярность этого средства мы решили предложить его и вашему вниманию.
Подробнее здесь…

Для понимания причин заболеваний и методов лечения необходимо знать строение зрительного нерва. Его средняя длина у взрослых варьируется от 40 до 55 мм, основная часть нерва расположена внутри глазницы— костного образования, в котором расположен сам глаз. Со всех сторон нерв окружен парабульбарной клетчаткой — жировой тканью.

В нем выделяют 4 части:

Диск зрительного нерва

Зрительный нерв начинается на глазном дне, в виде диска зрительного нерва (ДЗН), который сформирован отростками клеток сетчатки, а заканчивается он в хиазме — своеобразном «перекрестке», расположенном над гипофизом внутри черепа. Так как ДЗН сформирован скоплением нервных клеток, он немного выступает над поверхностью сетчатки, поэтому иногда его называют «сосочком».

Площадь ДЗН составляет всего 2-3 мм2, а диаметр — около 2 мм. Расположен диск не строго в центре сетчатки, а немного смещен в носовую сторону, в связи с этим на сетчатке формируется физиологическая скотома — слепое пятно. ДЗН практически не защищен. Оболочки у нерва появляются только при прохождении его через склеру, то есть на выходе из глазного яблока в глазницу. Кровоснабжение ДЗН осуществляется за счет маленьких отростков цилиарных артерий и имеет лишь сегментарный характер. Именно поэтому при нарушении кровообращения на этом участке происходит резкая и зачастую безвозвратная потеря зрения.

Оболочки зрительного нерва

Как уже было сказано, сам диск зрительного нерва собственных оболочек не имеет. Оболочки зрительного нерва появляются только лишь во внутриглазничной части, на месте выхода его из глаза в орбиту.

Они представлены следующими тканевыми образованиями:

• Мягкая мозговая оболочка.
• Арахноидальная (паутинная, или сосудистая) оболочка.
• Твердая мозговая оболочка.

Все оболочки послойно обволакивают зрительный нерв до его выхода из глазницы в череп. В дальнейшем сам нерв, а также хиазму покрывает лишь мягкая оболочка, и уже внутри черепа они находятся в специальной цистерне, образованной субарахноидальной (сосудистой) оболочкой.

Кровоснабжение зрительного нерва

Внутриглазная и глазничная часть нерва имеют много сосудов, но из-за их малого размера (преимущественно капилляры) кровоснабжение остается хорошим только при условиях нормальной гемодинамики во всем организме.

ДЗН имеет небольшое количество сосудов малых размеров — это задние короткие цилиарные артерии, которые лишь сегментарно обеспечивают эту важную часть зрительного нерва кровью. Уже более глубокие структуры ДЗН кровоснабжает центральная артерия сетчатки, но опять же, из-за низкого градиента давления в ней, малого калибра нередко происходит застой крови, окклюзии и различные инфекционные заболевания.

Внутриглазничная часть имеет уже более хорошее кровоснабжение, которое поступает преимущественно от сосудов мягкой мозговой оболочки, а также от центральной артерии зрительного нерва.

Краниальная часть зрительного нерва и хиазма богато кровоснабжаются также за счет сосудов мягкой, а также субарахноидальной оболочек, в которые кровь поступает из ветвей внутренней сонной артерии.

Функции зрительного нерва

Их не очень много, но все они играют значимую роль в жизнедеятельности человека.

Список основных функций зрительного нерва:

• передача информации от сетчатки к коре головного мозга через различные промежуточные структуры;
• быстрое реагирование на различные сторонние раздражители (свет, шум, взрыв, приближающийся автомобиль и т. д.) и как результат — оперативная рефлекторная защита в виде закрытия глаз, прыжков, отдергивания рук и т. п.;
• обратная передача импульсов от корковых и подкорковых структур мозга к сетчатке.

Зрительный путь, или схема движения зрительного импульса

Анатомическое строение зрительного пути сложное.

Он состоит из двух последовательно идущих участков:

• Периферическая часть. Представлена палочками и колбочками сетчатки (1 нейрон), далее — биполярными клетками сетчатки (2 нейрон), а уже затем — длинными отростками клеток (3 нейрон). Вместе взятые эти структуры образуют зрительный нерв, хиазму и зрительный тракт.
• Центральная часть зрительного пути. Зрительные тракты заканчивают свой путь в наружном коленчатом теле (которые являются подкорковым центром зрения), задней части зрительного бугра и переднем четверохолмии. Далее отростки ганглиев образуют зрительную лучистость в головном мозге. Скопление коротких аксонов этих клеток, называемое зоной Вернике, от которого отходят длинные волокна, формирующие сенсорный зрительный центр — корковое поле 17 по Бродману. Этот участок коры головного мозга является «руководителем» зрения в организме.

Нормальная офтальмологическая картина диска зрительного нерва

При осмотре глазного дна с помощью офтальмоскопии доктор видит на сетчатке следующее:

• ДЗН обычно светло-розового цвета, но с возрастом, при глаукоме или при атеросклерозе наблюдается побледнение диска.
• На ДЗН в норме нет никаких включений. С возрастом иногда появляются мелкие желтовато-серые друзы диска (отложения солей холестерина).
• Контуры ДЗН четкие. Размытость контуров диска может говорить о повышенном внутричерепном давлении и других патологиях.
• ДЗН в норме не имеет выраженных выпячиваний или вдавлений, он практически плоский. Экскавации наблюдаются при миопии высокой степени, на поздних стадиях глаукомы и при других болезнях. Отек диска наблюдается при застойных явлениях как в головном мозге, так и в ретробульбарной клетчатке.
• Сетчатка у молодых и здоровых людей ярко-красного цвета, без различных включений, прилежит плотно на всей площади к хориоидее.
• В норме вдоль сосудов нет полос ярко-белого или желтого цвета, а также кровоизлияний.

Симптомы поражения зрительного нерва

Заболевания зрительного нерва в большинстве случаев сопровождаются основными симптомами:

• Быстрое и безболезненное ухудшение зрения.
• Выпадение полей зрения — от незначительных, до тотальных скотом.
• Появление метаморфопсий — искаженного восприятия изображений, а также неправильного восприятия размера и цвета.

Болезни и патологические изменения зрительного нерва

Все заболевания зрительного нерва принято делить по причине возникновения:

• Сосудистые — передняя и задняя ишемическая нейрооптикопатия.
• Травматические. Могут быть любой локализации, но наиболее часто нерв повреждается именно в канальцевой и краниальной части. При переломах костей черепа, преимущественно лицевой части, нередко возникает перелом отростка клиновидной кости, в которой проходит нерв. При обширных кровоизлияниях в головной мозг (ДТП, геморрагические инсульты и т. д.) может возникать сдавливание области хиазмы. Любое повреждение зрительного нерва может обернуться слепотой.
• Воспалительные заболевания зрительного нерва — бульбарный и ретробульбарный неврит, оптико-хиазмальный арахноидит, а также папиллит. Симптомы воспаления зрительного нерва во многом схожи с другими поражениями зрительного тракта — быстро и безболезненно ухудшается зрение, появляется туман в глазах. На фоне лечения ретробульбарного неврита очень часто происходит полное восстановление зрения.
• Невоспалительные заболевания зрительного нерва. Частые патологические явления в практике офтальмолога, представлены отеком различной этиологии, атрофией зрительного нерва.
• Онкологические заболевания. Наиболее часто встречающаяся опухоль зрительного нерва — это доброкачественные глиомы у детей, которые проявляются в возрасте до 10-12 лет. Злокачественные опухоли — редкое явление, обычно имеют метастатическию природу.
• Врожденные аномалии — увеличение размеров ДЗН, гипоплазия зрительного нерва у детей, колобома и другие.

Методы исследования при заболеваниях зрительного нерва

При всех нейроофтальмологических заболеваниях диагностические обследования включают в себя как общеофтальмологические методы, так и специальные.

К общим методам относятся:

• визометрия — классическое определение остроты зрения с коррекцией и без;
• периметрия — самый показательный метод обследования, позволяющий врачу определить локализацию очага поражения;
• офтальмоскопия — при поражении начальных отделов нерва, особенно при ишемической оптикопатии, выявляется бледность, экскавация диска или отек, его побледнение или же, наоборот, инъекция.

К специальным методам диагностики относятся:

• Магнитно-резонансная томография головного мозга (в меньшей степени компьютерная томография и прицельная рентгеногрфия). Является оптимальным исследованием при травматических, воспалительных, невоспалительных (рассеянный склероз) и онкологических причинах заболевания (глиома зрительного нерва).
• Флуоресцентная ангиография сосудов сетчатки — «золотой стандарт» во многих странах, который дает возможность увидеть, на каком участке произошло прекращение кровообращения, если возникла передняя ишемическая нейропатия зрительного нерва, установить локализацию тромба, определить дальнейшие прогнозы в восстановлении зрения.
• HRT (хайдельбергская ретинальная томография) — обследование, показывающее в мельчайших подробностях изменения ДЗН, что очень информативно при глаукоме, сахарном диабете, дистрофиях зрительного нерва.
• УЗИ орбиты также широко применяется при поражении внутриглазного и глазничного отдела нерва, оно очень информативно, если у ребенка выявлена глиома зрительного нерва.

Лечение заболеваний зрительного нерва

Из-за многообразия причин, вызывающих поражение зрительного нерва, лечение должно проводиться только после постановки точного клинического диагноза. Наиболее часто лечение таких патологий проводится в специализированных офтальмологических стационарах.

Ишемическая нейропатия зрительного нерва — очень серьезное заболевание, которое нужно начинать лечить в первые 24 часа от начала заболевания. Более длительное отсутствие терапии приводит к стойкому и значительному снижению зрения. При этом заболевании назначаются курс кортикостероидов, мочегонные средства, ангиопротекторы, а также препараты направленные на устранение причины заболевания.

Травматическая патология зрительного нерва на любом участке его пути может грозить серьезным ухудшением зрения, поэтому в первую очередь необходимо устранить компрессию на нерв или хиазму, что возможно с помощью методики форсированного диуреза, а также выполнения трепанации черепа или орбиты. Прогнозы при таких травмах весьма неоднозначные: зрение может остаться и 100%, а может и полностью отсутствовать.

Ретробульбарный и бульбарный неврит чаще всего являются первым признаком рассеянного склероза (до 50% случаев). Второй по частоте причиной является инфекция, как бактериальная, так и вирусная (вирус герпеса, ЦМВ, краснухи, гриппа, кори и т. д.). Лечение направлено на то, чтобы устранить отек и воспаление зрительного нерва, применяя большие дозы кортикостероидов, а также антибактериальных или противовирусных препаратов, в зависимости от этиологии.

Доброкачественные новообразования встречаются в 90% у детей. Глиома зрительного нерва расположена внутри зрительного канала, то есть под оболочками, и для нее характерно разрастание. Лечению эта патология зрительного нерва не поддается, и ребенок может ослепнуть.

Глиома зрительного нерва дает такие симптомы:

• очень рано и быстро снижается зрение, вплоть до слепоты на стороне поражения;
• развивается пучеглазие — непульсирующий экзофтальм глаза, нерв которого поражен опухолью.

Глиома зрительного нерва в большинстве случаев влияет именно волокна нерва и гораздо реже — оптико-хиазмальную зону. Поражение последней обычно значительно затрудняет раннюю диагностику заболевания, что может привести к распространению опухоли на оба глаза. Для ранней диагностики возможно использование МРТ или рентгенограммы по Резе.

Атрофии зрительного нерва любого происхождения лечатся обычно курсами два раза в год для поддержания стабильности состояния. Терапия включает как лекарственные препараты (Кортексин, витамины группы В, Мексидол, Ретиналамин), так и физиотерапевтические процедуры (электростимуляция зрительного нерва, магнито- и электрофорез с лекарствами).

При выявлении изменений со стороны зрения у себя или же у своих родственников, особенно старческого или детского возраста, необходимо как можно быстрее обратиться к лечащему офтальмологу. Только врач сможет правильно установить диагноз и назначить необходимые мероприятия. Промедление при заболеваниях зрительного нерва грозит слепотой, которую уже нельзя вылечить.

Подкорковые зрительные центры и зрительная лучистость

В латеральных коленчатых телах, являющихся подкорковыми зрительными центрами, заканчивается основная масса аксонов ганглиозных клеток сетчаток и происходит переключение нервных импульсов на следующие зрительные нейроны, именуемые подкорковыми, или центральными. В каждый из подкорковых зрительных центров поступают нервные импульсы, идущие из гомолатеральных половин сетчаток обоих глаз. Кроме того, в латеральные коленчатые тела информация поступает также из зрительной коры (обратная связь). Предполагается и наличие ассоциативных связей между подкорковыми зрительными центрами и ретикулярной формацией ствола мозга, способствующей стимуляции внимания и общей активности (arousal).

Латеральное коленчатое тело состоит из шести слоев. Каждый из них имеет несколько (обычно шесть) пластов нервных клеток. Установлено, что в шести-слойном подкорковом зрительном центре расположение нейронов сохраняет определенную упорядоченность и свойственные сетчатке топографо-анатомические соотношения. Чередующиеся слои латерального коленчатого тела получают зрительные импульсы только от гомолатеральных (правых или левых), соответствующих стороне расположения коленчатого тела половин сетчатки то одного, то другого глаза. В чередовании слоев нет абсолютной последовательности.

Так, в левом коленчатом теле проекции правых половин сетчаток располагаются в следующем порядке (от поверхностного слоя к глубинному): левый глаз, правый, левый, правый, правый, левый. Объяснения неполной последовательности чередования проекций гомогенных половин сетчаток правого и левого глаз пока нет. Перечисленные проекции половин сетчаток в слоях латерального коленчатого тела располагаются в точности одна под другой.

В эксперименте было доказано, что клетки наружного коленчатого тела отвечают на достигающие их зрительные импульсы приблизительно так же, как ганглиозные клетки сетчатки реагируют на зрительные импульсы, поступающие к ним от фоторецепторов. При этом центральные зрительные нейроны коленчатых тел и соответствующие им ганглиозные клетки сетчатки, которые можно называть периферическими зрительными нейронами, имеют сходную структуру рецептивных полей с on- и off-центрами зрительных нейронов и дают сходные биоэлектрические ответы, зависящие от интенсивности и цвета световых импульсов.

Установлено также, что соседние ганглиозные клетки сетчатки и центральные зрительные нейроны подкоркового зрительного центра расположены между собой н идентичной последовательности.
Предполагают, что некоторые нейроны латерального коленчатого тела имеют короткие аксоны, обеспечивающие местные межнейронные синаптические связи, что позволяет предполагать их взаимодействие, ведущее к возможному пред варительному анализу и синтезу поступающей в подкорковые центры зрительной информации. Вместе с тем о роли наружных коленчатых тел в обработке зрительной информации в настоящее время нет единого мнения. Д. Хьюбел в 1990 г. высказывал предположение, что в ней, по-видимому, не происходит никаких значительных преобразований поступающих из сетчатки зрительных импульсов. Вместе с тем Дж. Г. Николе, А.Р. Мартин, Б.Дж. Валлас и П.А. Фукс (2003) признают, что нейроны коленчатых тел участвуют «в обеспечении первых шагов анализа зрительных сцен: определение линий и форм на основе поступающего из сетчатки сигнала. »

Аксоны нейронов латерального коленчатого тела, выходящие из шести слоев латерального коленчатого тела объединяются в единый пучок и участвуют в формировании задней ножки внутренней капсулы, а затем образуют имеющую значительную протяженность следующую часть зрительных путей — зрительную лучистость.

Зрительная лучистость

Аксоны зрительных нейронов, расположенных в латеральном коленчатом теле, входят в состав белого вещества больших полушарий. При этом сначала они образуют компактный пучок, участвующий в формировании задней ножки внутренней капсулы, точнее ее подчечевидной части (pars sublenticularis), а в дальнейшем формируют зрительную лучистость (radiatio optici), или пучки Грациоле. После прохождения так называемого перешейка височной доли мозга зрительная лучистость расширяется и приобретает форму широкой ленты. Такая особенность организации этой части зрительной лучистости приводит к тому, что повреждение ее нередко оказывается частичным, ввиду ее значительной ширины и некомпактности расположения входящих в ее состав нервных волокон. В связи с этим поражение зрительной лучистости тотальным бывает лишь при достаточно распространенном патологическом процессе.

Нервные волокна, входящие в состав зрительной лучистости, участвуют в формировании белого вещества височной, теменной и затылочной долей. В височной доле вблизи наружной стенки нижнего рога бокового желудочка большинство волокон нижней части зрительной лучистости сначала проходят вперед к полюсу височной доли. Затем эти волокна, формируя петлю Мейера, поворачиваются назад и проходят в составе белого вещества височной и затылочной долей.

В итоге они достигают коры язычной извилины (gyrus linqualis), образующей нижнюю «губу» шпорной борозды (sulcus calcarinus), расположенной на медиальной поверхности затылочной доли.

Верхняя часть зрительной лучистости прямее и потому короче нижней. Она проходит в составе белого вещества теменной и затылочной долей полушария и заканчивается, вступая в контакт с корковыми клетками, расположенными в верхней губе шпорной борозды, формируемой извилиной, известной под названием клин (cuneus). Кора медиальной поверхности затылочной доли, окружающая шпорную борозду и распростра няющаяся в ее глубину, составляет первичное проекционное зрительное поле, занимающее цитоархитектоническое поле 17, по Бродманну.

Следует напомнить, что зрительные пути на всем их протяжении проводят зрительные импульсы, располагаясь в строгом ретинотопическом порядке и сохраняя при этом свойственные сетчатке топографо-анатомические соотношения.

Четверохолмие: подкорковые центры зрительного и слухового анализаторов. Рефлексы четверохолмия

Крыша среднего мозга (пластинка четверохолмия). Важным отделом среднего мозга является четверохолмие, состоящее из двух передних и двух задних бугров, а также пластинки крыши, на которой эти холмики расположены. Внутри холмиков имеется ядра.

· Ядра передних холмиков представляют собой первичные зрительные центры, обеспечивающие формирование зрачковых и зрительных ориентировочных рефлексов (на внезапные световые раздражители). Они получают сигналы непосредственно от сетчатки глаза и являются первичными подкорковыми центрами зрения.

· а задние первичные слуховые центры, получают информацию от ядер слуховых нервов. К ориентировочным слуховым рефлексам относятся – рефлекс настораживания (поворот ушей и головы и тела к источнику звука). Здесь расположен первичный подкорковый центр слуха.

Ориентировочные рефлексы играют большую роль в жизни животных и человека. Они лежат в основе реакций, благодаря которым субъект может мгновенно включаться в действие, требующее быстроты, внезапности.

От каждого холмика в сторону отходит валик белого вещества, который называется ручки холмика.

· Ручки верхнего холмика следуют к латеральному коленчатому телу

· Ручки нижнего холмика – к медиальному коленчатому телу (коленчатые тела относятся к промежуточному мозгу)

Коленчатые тела относятся к таламическому отделу промежуточного мозга. Здесь расположены вторичные подкорковые центры зрения и слуха.

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском:

Лучшие изречения: Учись учиться, не учась! 9401 — | 7180 — или читать все.

26. Подкорковые и корковые зрительные центры.

Аксоны нейронов проходят через внутреннюю капсулу и достигают клеток затылочной доли около шпорной борозды, где и заканчиваются (корковый конец зрительного анализатора). Часть аксонов ганглиозных клеток проходит через коленчатое тело и в составе ручки поступает в верхний холмик четверохолмия. Далее из серого слоя верхнего холмика импульсы идут в ядро глазодвигательного нерва и в дополнительное ядро, откуда происходит иннервация глазодвигательных мышц, мышц, которые суживают зрачки, и ресничной мышцы. Эти волокна несут импульс в ответ на световое раздражение и зрачки суживаются (зрачковый рефлекс), также происходит поворот в необходимом направлении глазных яблок.

27. Хрусталик глаза.

Развивается из эктодермы. Это исключительно эпителиальное образование. Он изолирован от остальных оболочек глаза капсулой, не содержит нервов, сосудов и других каких-либо мезодермальных клеток. В связи с этим в хрусталике не могут возникать воспалительные процессы.

У взрослого человека хрусталик представляет собой прозрачное, слегка желтоватое сильно преломляющее свет тело, имеющее форму двояковыпуклой линзы. По силе преломления хрусталик является второй средой (после роговицы) оптической системы глаза. Его преломляющая сила в среднем 18 дптр. Расположен хрусталик между радужкой и стекловидным телом, в углублении передней поверхности последнего. Удерживают его в этом положении волокна ресничного пояска, которые другим концом прикрепляются к внутренней поверхности ресничного тела.

Хрусталик состоит из хрусталиковых волокон, составляющих вещество хрусталика, и сумки-капсулы. Консистенция хрусталика в молодые годы мягкая. С возрастом увеличивается плотность центральной его части, поэтому принято выделять кору хрусталика и ядро хрусталика. В хрусталике различают экватор и два полюса – передний и задний. Условно по экватору хрусталик делят на переднюю и заднюю поверхности. Линия, соединяющая передний и задний полюса – ось хрусталика. Диаметр хрусталика 9-10 мм. Переднезадний его размер 3,5 мм. Передняя поверхность менее выпуклая, чем задняя.

Гистологически хрусталик состоит из капсулы, эпителия капсулы и волокон. Капсула хрусталика по экватору условно делится на переднюю и заднюю. Эпителий покрывает лишь внутреннюю поверхность передней капсулы, поэтому называется эпителием передней сумки. Образование волокон происходит в течении всей жизни, что приводит к увеличению объема хрусталика. Однако чрезмерного увеличения хрусталика не происходит, т.к. центральные, более старые волокна, теряют воду, оплотневают, становятся уже и постепенно в их центре образуется компактное ядро.

Хрусталик вместе с ресничным пояском образует реснично-хрусталиковую диафрагму, которая делит полость глаза на две неравные части: меньшую – переднюю и большую – заднюю.

28. Радужная оболочка.

Радужка – передний отдел сосудистой оболочки. Прямого контакта с наружной оболочкой не имеет. Располагается во фронтальной плоскости таким образом, что между ней и роговицей остается свободной пространство – передняя камера глаза, заполненная водянистой влагой. Через прозрачную роговицу и водянистую влагу радужка доступна наружному осмотру. Исключение составляет периферия ресничного края радужки, которая прикрыта полупрозрачным лимбом. Эта зона видна лишь при специальном исследовании – гениоскопии.

Радужка – тонкая, почти округлая пластинка. Горизонтальный диаметр ее 12,5 мм, вертикальный – 12 мм. В центре радужки находится круглое отверстие – зрачок, регулирующий количество света, проникающего в глаз. Величина зрачка постоянно меняется – от 1 до 8 мм – в зависимости от силы света. Средняя величина его – 3мм.

Передняя поверхность радужки имеет радиарную исчерченность, что придает ей кружевной рисунок и рельеф. Эта исчерченность обусловлена радиальным расположением сосудов, вдоль которых ориентирована строма. Щелевидные углубления называют лакунами.

Параллельно зрачковому краю, отступя на 1,5 мм, расположен зубчатый валик, или брыжжи, где радужка имеет наибольшую толщину – 0,4 мм. Наиболее тонкий участок радужки соответствует ее корню (0,2 мм). Брыжжи делят радужку на 2 зоны: внутреннюю – зрачковую и наружную – ресничную.

В радужке различают передний – мезодермальный и задний – эктодермальный, или ретинальный, отделы. Мезодермальный отдел включает: наружный пограничный слой и строму радужки. Эктодермальный: дилататор, сфинктер. Цвет радужки зависит от ее пигментного слоя.

Радужка имеет 2 мышцы: сфинктер (суживает зрачок) и дилататор (расширяет зрачок). Сфинктер получает иннервацию от глазодвигательного нерва, а дилататор – от симпатического нерва. Чувствительную иннервацию радужки осуществляет тройничный нерв.

Подкорковые функции

Подкорковые функции в механизмах формирования поведенческих реакций человека и животных функции подкорковых образований проявляются всегда в тесном взаимодействии с корой больших полушарий. К подкорковым образованиям относят структуры, лежащие между корой и продолговатым мозгом: таламус (см. Головной мозг), гипоталамус (см.), базальные узлы (см.), комплекс образований, объединяемых в лимбическую систему мозга, а также ретикулярную формацию (см.) ствола мозга и таламуса. Последней принадлежит ведущая роль в формировании восходящих активирующих потоков возбуждения, генерализованно охватывающих кору больших полушарий. Любое афферентное возбуждение, возникшее при раздражении рецепторов на периферии, на уровне ствола мозга трансформируется в два потока возбуждений. Один поток по специфическим путям достигает специфической для данного раздражения проекционной области коры; другой — от специфического пути по коллатералям попадает в ретикулярную формацию и от нее в виде мощного восходящего возбуждения направляется к коре больших полушарий, активируя ее (рис.). Лишенная связей с ретикулярной формацией кора головного мозга приходит в недеятельное состояние, характерное для состояния сна.

Схема восходящего активирующего влияния ретикулярной формации (по Мегуну): 1 и 2 — специфический (лемнисковый) проводящий путь; 3 — коллатерали, отходящие от специфического пути к ретикулярной формации ствола мозга; 4 — восходящая активирующая система ретикулярной формации; 5 — генерализованное влияние ретикулярной формации на кору больших полушарий.

Ретикулярная формация имеет тесные функциональные и анатомические связи с гипоталамусом, таламусом, продолговатым мозгом, лимбической системой, мозжечком, поэтому все наиболее общие функции организма (регуляция постоянства внутренней среды, дыхание, пищевая и болевая реакции) находятся в ее ведении. Ретикулярная формация является областью широкого взаимодействия потоков возбуждений различной природы, так как к ее нейронам конвергируют как афферентные возбуждения от периферических рецепторов (звуковых, световых, тактильных, температурных и др.), так и возбуждения, приходящие от других отделов головного мозга.

Афферентные потоки возбуждений от периферических рецепторов на пути к коре больших полушарий имеют многочисленные синаптические переключения в таламусе. От латеральной группы ядер таламуса (специфические ядра) возбуждения направляются по двум путям: к подкорковым ганглиям и к специфическим проекционным зонам коры мозга. Медиальная группа ядер таламуса (неспецифические ядра) служит местом переключения восходящих активирующих влияний, которые направляются от стволовой ретикулярной формации в кору мозга. Тесные функциональные взаимосвязи между специфическими и неспецифическими ядрами таламуса обеспечивают первичный анализ и синтез всех афферентных возбуждений, поступающих в головной мозг. У животных, находящихся на низких ступенях филогенетического развития, таламус и лимбические образования играют роль высшего центра интеграции поведения, обеспечивая все необходимые рефлекторные акты животного, направленные на сохранение его жизни. У высших животных и человека высшим центром интеграции является кора больших полушарий.

С функциональной точки зрения к подкорковым образованиям относят комплекс структур головного мозга, который играет ведущую роль в формировании основных врожденных рефлексов человека и животных: пищевых, половых и оборонительных. Этот комплекс получил название лимбической системы и включает в себя поясную извилину, гиппокамп, грушевидную извилину, обонятельный бугорок, миндалевидный комплекс и область перегородки. Центральное место среди образований лимбической системы отводится гиппокампу. Анатомически установлен гиппокампальный круг (гиппокамп → свод → мамиллярные тела → передние ядра таламуса → поясная извилина → cingulum → гиппокамп), который вместе с гипоталамусом играет ведущую роль в формировании эмоций. Регуляторные влияния лимбической системы широко распространяются на вегетативные функции (поддержание постоянства внутренней среды организма, регуляция кровяного давления, дыхания, тонуса сосудов, моторики желудочно-кишечного тракта, половых функций).

Кора больших полушарий оказывает постоянные нисходящие (тормозные и облегчающие) влияния на подкорковые структуры. Существуют различные формы циклического взаимодействия между корой и подкоркой, выражающиеся в циркуляции возбуждений между ними. Наиболее выраженная замкнутая циклическая связь существует между таламусом и соматосенсорной областью коры мозга, составляющими в функциональном отношении единое целое. Корково-подкорковая циркуляция возбуждений определяется не только таламокортикальными связями, но и более обширной системой подкорковых образований. На этом базируется вся условно-рефлекторная деятельность организма. Специфика циклических взаимодействий коры и подкорковых образований в процессе формирования поведенческой реакции организма определяется его биологическими состояниями (голод, боль, страх, ориентировочно — исследовательская реакция).

Подкорковые функции. Кора головного мозга является местом высшего анализа и синтеза всех афферентных возбуждений, областью формирования всех сложных приспособительных актов живого организма. Однако полноценная аналитико-синтетическая деятельность коры больших полушарий возможна лишь при условии прихода к ней от подкорковых структур мощных генерализованных потоков возбуждений, богатых энергией и способных обеспечить системный характер корковых очагов возбуждений. С этой точки зрения и следует рассматривать функции подкорковых образований, являющихся, по выражению И. П. Павлова, «источником энергии для коры».

В анатомическом плане к подкорковым образованиям относят нейрональные структуры, расположенные между корой головного мозга (см.) и продолговатым мозгом (см.), а с функциональной точки зрения — подкорковые структуры, которые в тесном взаимодействии с корой больших полушарий формируют целостные реакции организма. Таковы таламус (см.), гипоталамус (см.), базальные узлы (см.), так называемая лимбическая система мозга. С функциональной точки зрения к подкорковым образованиям относят и ретикулярную формацию (см.) ствола мозга и таламуса, которой принадлежит ведущая роль в формировании восходящих активирующих потоков к коре больших полушарий. Восходящие активирующие влияния ретикулярной формации открыли Моруцци и Мегун (G. Moruzzi, Н. W. Magoun). Раздражая электрическим током ретикулярную формацию, эти авторы наблюдали переход медленной электрической активности коры головного мозга в высокочастотную, низкоамплитудную. Такие же изменения электрической активности коры мозга («реакция пробуждения», «реакция десинхронизации») наблюдались при переходе от сонного состояния животного к бодрствующему. На основании этого возникло предположение о пробуждающем влиянии ретикулярной формации (рис. 1).

Рис. 1. «Реакция десинхронизации» корковой биоэлектрической активности при раздражении у кошки седалищного нерва (отмечено стрелками): СМ — сенсомоторная область коры мозга; ТЗ — теменно-затылочная область коры мозга (л — левая, п — правая).

В настоящее время известно, что реакция десинхронизации корковой электрической активности (активация коры мозга) может возникать при любом афферентном воздействии. Это связано с тем, что на уровне ствола мозга афферентное возбуждение, возникающее при раздражении любых рецепторов, трансформируется в два потока возбуждения. Один поток направляется по классическому лемнисковому пути и достигает специфической для данного раздражения корковой проекционной области; другой — попадает от лемнисковой системы по коллатералям в ретикулярную формацию и от нее в виде мощных восходящих потоков направляется к коре мозга, генерализованно активируя ее (рис. 2).

Рис. 2. Схема восходящего активирующего влияния ретикулярной формации (по Мегуну): 1—3 — специфический (лемнисковый) проводящий путь; 4 — коллатерали, отходящие от специфического пути к ретикулярной формации ствола мозга; 5 — восходящая активирующая система ретикулярной формации; в — генерализованное влияние ретикулярной формации на кору больших полушарий.

Это генерализованное восходящее активирующее влияние ретикулярной формации — непременное условие поддержания бодрствующего состояния мозга. Лишенная источника возбуждения, которым служит ретикулярная формация, кора головного мозга приходит в недеятельное состояние, сопровождаемое медленной высокоамплитудной электрической активностью, характерной для состояния сна. Такую картину можно наблюдать при децеребрации, т. е. у животного с перерезанным стволом мозга (см. ниже). В этих условиях ни какие-либо афферентные раздражения, ни прямое раздражение ретикулярной формации не вызывает диффузной, генерализованной реакции десинхронизации. Таким образом, доказано наличие в головном мозге по крайней мере двух основных каналов поступления афферентных воздействий на кору больших полушарий: по классическому лемнисковому пути и по коллатералям через ретикулярную формацию ствола мозга.

Так как при любом афферентном раздражении генерализованная активация коры мозга, оцениваемая по электроэнцефалографическому показателю (см. Электроэнцефалография), всегда сопровождается реакцией десинхронизации, многие исследователи пришли к выводу, что любые восходящие активирующие влияния ретикулярной формации на кору головного мозга являются неспецифическими. Главными аргументами в пользу такого вывода явились следующие: а) отсутствие сенсорной модальности, т. е. однотипность изменений биоэлектрической активности при воздействии различных сенсорных раздражителей; б) постоянный характер активации и генерализованное распространение возбуждения по коре, оцениваемое опять-таки по электроэнцефалографическому показателю (реакция десинхронизации). На этом основании все виды генерализованной десинхронизации корковой электрической активности признавались также едиными, не различающимися по каким-либо физиологическим качествам. Однако при формировании целостных приспособительных реакций организма восходящие активирующие влияния ретикулярной формации на кору головного мозга носят специфический характер, соответствующий данной биологической деятельности животного — пищевой, половой, оборонительной (П. К. Анохин). Это означает, что в формировании различных биологической реакций организма участвуют различные области ретикулярной формации, осуществляющие активацию коры больших полушарий (А. И. Шумилина, В. Г. Агафонов, В. Гавличек).

Наряду с восходящими влияниями на кору больших полушарий ретикулярная формация может оказывать и нисходящие влияния на рефлекторную деятельность спинного мозга (см.). В ретикулярной формации различают области, которые оказывают тормозящие и облегчающие влияния на моторную активность спинного мозга. По своему характеру эти влияния диффузны и оказывают воздействие на все группы мышц. Они передаются по нисходящим спинальным путям, которые различны для тормозящих и облегчающих влияний. О механизме ретикулоспинальных влияний существует две точки зрения: 1) ретикулярная формация оказывает тормозящие и облегчающие влияния непосредственно на мотоневроны спинного мозга; 2) эти влияния на мотоневроны передаются через клетки Реншо. Особенно четко нисходящие влияния ретикулярной формации выражены у децеребрированного животного. Децеребрация осуществляется путем перерезки головного мозга по передней границе четверохолмия. При этом развивается так называемая децеребрационная ригидность с резким увеличением тонуса всех мышц-разгибателей. Считают, что этот феномен развивается в результате перерыва путей, идущих от вышележащих образований мозга к тормозящему отделу ретикулярной формации, что обусловливает уменьшение тонуса этого отдела. В результате облегчающие влияния ретикулярной формации начинают преобладать, что и приводит к увеличению тонуса мышц.

Важной особенностью ретикулярной формации является ее высокая чувствительность к различным химическими веществам, циркулирующим в крови (СO₂, адреналин и др.). Это обеспечивает включение ретикулярной формации в регулирование некоторых вегетативных функций. Ретикулярная формация является также местом избирательного действия многих фармакологических и медикаментозных препаратов, что используют при лечении некоторых заболеваний ЦНС. Высокая чувствительность ретикулярной формации к барбитуратам и ряду нейроплегических средств позволила по-новому представить механизм наркотического сна. Действуя тормозящим образом на нейроны ретикулярной формации, наркотик тем самым лишает кору головного мозга источника активирующих влияний и обусловливает развитие состояния сна. Гипотермическое действие аминазина и подобных ему препаратов объясняют влиянием этих веществ на ретикулярную формацию.

Ретикулярная формация имеет тесные функциональные и анатомические связи с гипоталамусом, таламусом, продолговатым мозгом и другими отделами головного мозга, поэтому все наиболее общие функции организма (терморегуляция, пищевая и болевая реакции, регуляция постоянства внутренней среды организма) находятся в той или иной функциональной зависимости от нее. Ряд исследований, сопровождавшийся регистрацией при помощи микроэлектродной техники электрической активности отдельных нейронов ретикулярной формации, показал, что эта область является местом взаимодействия афферентных потоков различной природы. К одному и тому же нейрону ретикулярной формации могут конвергировать возбуждения, возникающие не только при раздражении различных периферических рецепторов (звуковых, световых, тактильных, температурных и др.), но и идущие от коры больших полушарий, мозжечка и других подкорковых структур. На основе этого механизма конвергенции в ретикулярной формации происходит перераспределение афферентных возбуждений, после чего они в виде восходящих активирующих потоков направляются к нейронам коры головного мозга.

Прежде чем достигнуть коры, эти потоки возбуждения имеют многочисленные синаптические переключения в таламусе, который служит как бы промежуточным, связующим звеном между низшими образованиями ствола мозга и корой больших полушарий. Импульсы от периферических концов всех внешних и внутренних анализаторов (см.) переключаются в латеральной группе ядер таламуса (специфические ядра) и отсюда направляются по двум путям: к подкорковым ганглиям и к специфическим проекционным зонам коры мозга. Медиальная группа ядер таламуса (неспецифические ядра) служит местом переключения восходящих активирующих влияний, которые направляются от стволовой ретикулярной формации в кору мозга.

Специфические и неспецифические ядра таламуса находятся в тесной функциональной взаимосвязи, что обеспечивает первичный анализ и синтез всех афферентных возбуждений, поступающих в головной мозг. В таламусе имеется четкая локализация представительства различных афферентных нервов, идущих от различных рецепторов. Эти афферентные нервы заканчиваются в определенных специфических ядрах таламуса, а от каждого ядра волокна направляются в кору головного мозга к специфическим проекционным зонам представительства той или иной афферентной функции (зрительной, слуховой, тактильной и т. д.). Особенно тесно таламус связан с соматосенсорной областью коры больших полушарий. Эта взаимосвязь осуществляется благодаря наличию замкнутых циклических связей, направленных как от коры к таламусу, так и от таламуса к коре. Поэтому соматосенсорную область коры и таламус в функциональном отношении можно рассматривать как единое целое.

У животных, находящихся на более низких ступенях филогенетического развития, таламус играет роль высшего центра интеграции поведения, обеспечивая все необходимые рефлекторные акты животного, направленные на сохранение его жизни. У животных, стоящих на высших ступенях филогенетической лестницы, и у человека высшим центром интеграции становится кора больших полушарий. Функции же таламуса заключаются в регуляции и осуществлении ряда сложных рефлекторных актов, являющихся как бы базой, на основе которой создается адекватное целенаправленное поведение животного и человека. Эти ограниченные функции таламуса четко проявляются у так называемого таламического животного, т. е. у животного с удаленными корой больших полушарий и подкорковыми узлами. Такое животное может самостоятельно передвигаться, сохраняет основные позно-тонические рефлексы, обеспечивающие нормальное положение тела и головы в пространстве, сохраняет регуляцию температуры тела и всех вегетативных функций. Но оно не может адекватно реагировать на различные раздражители внешней среды вследствие резкого нарушения условно-рефлекторной деятельности. Таким образом, таламус в функциональной взаимосвязи с ретикулярной формацией, оказывая локальные и генерализованное воздействия на кору больших полушарий, организует и регулирует соматическую функцию головного мозга как целого.

Среди структур головного мозга, относящихся к подкорковым с функциональной точки зрения, выделяют комплекс образований, который играет ведущую роль в формировании основных врожденных активностей животного: пищевой, половой и оборонительный. Этот комплекс получил название лимбической системы мозга и включает в себя гиппокамп, грушевидную извилину, обонятельный бугорок, миндалевидный комплекс и область перегородки (рис. 3). Все эти образования объединяются на функциональной основе, так как они принимают участие в обеспечении поддержания постоянства внутренней среды, регуляции вегетативных функций, в формировании эмоций (см.) и мотиваций (см.). Многие исследователи относят к лимбической системе и гипоталамус. Лимбическая система принимает непосредственное участие в формировании эмоционально окрашенных, примитивных врожденных форм поведения. Особенно это относится к формированию половой функции. При поражении (опухоль, травма и др.) некоторых структур лимбической системы (височная область, поясная извилина) у человека нередко наблюдаются сексуальные расстройства.

Рис. 3. Схематическое изображение основных связей лимбической системы (по Мак-Лейну): N — nucleus interpeduncularis; MS и LS — медиальная и латеральная обонятельные полоски; S — перегородка; MF — медиальный пучок переднего мозга; Т — обонятельный бугорок; AT — переднее ядро таламуса; М — мамиллярное тело; SM — stria medialis (стрелками обозначено распространение возбуждения по лимбической системе).

Центральное место среди образований лимбической системы отводится гиппокампу. Анатомически установлен гиппокампальный круг (гиппокамп → свод → мамиллярные тела → передние ядра таламуса → поясная извилина → cingulum → гиппокамп), который вместе с, гипоталамусом (си.) играет ведущую роль в формировании эмоций. Непрерывная циркуляция возбуждения по гиппокампальному кругу определяет главным образом тоническую активацию коры головного мозга, а также интенсивность эмоций.

Часто у больных с тяжелыми формами психоза и другими психическими заболеваниями после смерти находили патологические изменения в структурах гиппокампа. Предполагают, что циркуляция возбуждения по гиппокампальному кольцу служит одним из механизмов памяти. Отличительная особенность лимбической системы — тесная функциональная взаимосвязь между ее структурами. Благодаря этому возбуждение, возникшее в какой-либо структуре лимбической системы, тут же охватывает остальные образования и долгое время не выходит за пределы всей системы. Подобное длительное, «застойное» возбуждение лимбических структур, вероятно, также лежит в основе формирования эмоциональных и мотивационных состояний организма. Некоторые образования лимбической системы (миндалевидный комплекс) оказывают генерализованное восходящее активирующее влияние на кору головного мозга.

Учитывая регуляторные влияния лимбической системы на вегетативные функции (кровяное давление, дыхание, тонус сосудов, моторику желудочно-кишечного тракта), можно понять те вегетативные реакции, которые сопровождают любой условнорефлекторный акт организма. Этот акт как целостная реакция осуществляется всегда при непосредственном участии коры больших полушарий, которая является высшей инстанцией анализа и синтеза афферентных возбуждений. У животных после удаления коры головного мозга (декортицированных) резко нарушается условно-рефлекторная деятельность, причем, чем выше стоит животное в эволюционном отношении, тем ярче выражены эти нарушения. Поведенческие реакции животного, подвергшегося декортикации, сильно расстраиваются; большую часть времени такие животные спят, просыпаясь только при сильных раздражениях и для совершения простых рефлекторных актов (мочеиспускание, дефекация). У таких животных можно выработать условнорефлекторные реакции, однако слишком примитивные и недостаточные для осуществления адекватной приспособительной деятельности организма.

Вопрос о том, на каком уровне головного мозга (в коре или подкорке) происходит замыкание условного рефлекса, в настоящее время не рассматривается как принципиальный. Мозг участвует в формировании приспособительного поведения животного, в основе которого лежит принцип условного рефлекса, как единая целостная система. Любые раздражители — как условные, так и безусловные — конвергируют к одному и тому же нейрону различных подкорковых образований, а также к одному нейрону различных областей коры больших полушарий. Изучение механизмов взаимодействия коры и подкорковых образований в процессе формирования поведенческой реакции организма — одна из основных задач современной физиологии головного мозга. Кора больших полушарий, являясь высшей инстанцией синтеза афферентных возбуждений, организует внутренние нервные связи для совершения ответного рефлекторного акта. Ретикулярная формация и другие подкорковые структуры, оказывая множественные восходящие влияния на кору головного мозга, создают лишь необходимые условия для организации более совершенных корковых временных связей, а в результате этого — и для формирования адекватной поведенческой реакции организма. Кора больших полушарий в свою очередь оказывает постоянные нисходящие (тормозные и облегчающие) влияния на подкорковые структуры. В этом тесном функциональном взаимодействии между корой и нижележащими образованиями головного мозга заключена основа интегративной деятельности мозга как единого целого. С этой точки зрения, разделение функций мозга на чисто корковые и чисто подкорковые в какой-то степени искусственно и необходимо лишь для понимания роли различных образований мозга в формировании целостной приспособительной реакции организма.

Проводящие пути и подкорковые центры зрительной системы.

Зрительные нервы от каждого глаза входят через отверстия в черепе и встречаются у основания мозга, где происходит их частичный перекрест — хиазма. В результате перекреста каждое полушарие мозга получает информацию от обоих глаз. Так как перекрещиваются только нервные волокна, идущие от носовых половин сетчатки, а от височных половин — не перекрещиваются, то в правое полушарие поступает информация от правых половин сетчатки каждого глаза, а в левое полушарие – от левых половин сетчатки. После перекреста зрительные нервы называют зрительными трактами. Часть волокон зрительного тракта направляются в структуры ретикулярной формации и неспецифических ядер таламуса, формируя неспецифические пути. Часть волокон после перекреста направляются в структуры среднего мозга, в частности, в верхние бугры четверохолмия. Структуры среднего мозга ответственны за регуляцию просвета зрачка, а ядра глазодвигательного нерва управляют взором – движением глазных яблок в направление светового раздражителя. В верхнее четверохолмие входят пути, связанные с периферическими рецепторами сетчатки, настроенными на оценку движений сбоку от глаз. На основании этой информации нейроны верхних бугров четверохолмия обеспечивают проявление сторожевых и стартовых ориентировочных рефлексов.

Часть информации от сетчатки поступает в гипоталамус на супрахиазматические ядра, которые участвуют в реализации околосуточных биоритмов.

Основной объем зрительных волокон проецируется в подкорковый зрительный центр – латеральные коленчатые тела таламуса. Отсюда в составе зрительной лучистости сигналы поступают в первичную зрительную зону, затем во вторичную и затем в ассоциативные зоны коры обоих полушарий.

В верхних буграх четверохолмия и в латеральных коленчатых телах происходит обработка зрительной информации и выявление новых качеств светового раздражителя. В латеральных коленчатых телах имеются нейроны, реагирующие на свет и темноту, оценивающие цветовые характеристики, пространственный контраст, направление движение светового стимула. Здесь формируется избирательное зрительное внимание. И в ядрах четверохолмия, и в латеральных коленчатых телах имеет место топический принцип проецирования рецепторов сетчатки; нейроны этих структур организованы в колонки.

Дата добавления: 2014-12-22 ; просмотров: 1366 ; ЗАКАЗАТЬ НАПИСАНИЕ РАБОТЫ