Аппарат дневного и цветного зрения глаза

Колбочки — аппарат дневного зрения. Они, в отличие от пало­чек, воспринимают зрительные сигналы при ярком освещении, т. е. чувствительность их к свету меньше.

У человека встречаются случаи частичного и полного нару­шения цветового зрения. При полной цветовой слепоте человек видит все предметы одинаково окрашенными в серый цвет, ни­каких других цветов он не воспринимает. Частичное нарушение цветового зрения получило название дальтонизма (по имени анг­лийского химика Дальтона, у которого впервые было обнаружено это нарушение). Дальтоники обычно не различают красный и зе­леный цвета (они им кажутся серыми разных оттенков).

Возбудимость зрительного анализатора зависит от количества светореактивных веществ в сетчатке. При действии света на глаз вследствие распада светореактивных веществ возбудимость глаза понижается. Это приспособление глаза к свету — световая адап­тация. Например, при выходе из темного помещения на яркий солнечный свет мы вначале ничего Не различаем, но вскоре адап­тируемся к свету и прекрасно все видим. Снижение возбудимости глаза на свету тем больше, чем ярче свет. Особенно быстро по­нижается возбудимость в первые 3—5 мин.

В темноте в связи с восстановлением светореактивных ве­ществ возбудимость глаза к свету возрастает — темповая адапта­ция. Возбудимость колбочек может возрасти в темноте в 20— 50 раз, а палочек—в 200—400 тыс. раз.

Кроме световой есть еще цветовая адаптация, т. е. падение возбудимости глаза при действии лучей, вызывающих цветовые ощущения. Чем интенсивнее цвет, тем быстрее падает возбуди­мость глаза. Наиболее быстро и резко понижается возбудимость при действии сине-фиолетового раздражителя, медленнее и мень­ше всего — зеленого.

При проецировании на сетчатку неподвижного изображения глаз скоро перестает его различать. Вследствие адаптации чело­век не мог бы видеть неподвижных предметов, если бы не непре­рывные мелкие колебательные движения глаз, которые соверша­ются постоянно в течение 25 мс каждое. За это время прекра­щается адаптация соответствующего рецептивного поля и возоб­новляется эффект включения зрительного раздражения, поэтому человек может видеть неподвижный предмет.

Вопрос о развитии цветоощущений до конца не выяснен. По данным некоторых исследователей, цветоощущение присуще уже новорожденным.

Из истории табака
До конца XV века это растение не было известно никому, кроме коренных жителей американского континента. Археологические раскопки показали, что 4000 лет назад, а возможно, и раньше, североамери .

Терапия инсулином
Удивительная способность инсулина восстанавливать здоровье, состояние которого при прогрессировании сахарного диабета I типа быстро ухудшается, была выявлена в 1922 году, когда доктор Бантинг (Banti .

Светоощущение. Эта функция органа зрения является наиболее ранней в филогенезе и характеризуется способностью воспринимать световые раздражения с помощью фоторецепторов и проводящих путей. Почти все живое чувствительно к свету. У простейших представителей животного мира зрительная функция ограничивается лишь ощущением света, падающего на покровы их тела. Там имеются клетки, специально приспособленные в качестве чувствительных к свету рецепторов. Специализированные органы зрения развились из чувствительных к свету клеток. Наши глаза не самые сложные и не самые высокоорганизованные, хотя человеческий мозг является наиболее совершенным в животном мире.

В сетчатке животных, ведущих дневной образ жизни, имеются преимущественно колбочки, а «ночных» живых существ — преимущественно палочки, поэтому принято считать, что зрение человека и животных является двойственным. Колбочковая система служит аппаратом дневного зрения, палочковая — ночного или сумеречного. Дневная острота зрения и цветоощущение являются функциями центрального зрения, светоощущение — периферического; это объясняется характерной локализацией колбочек и палочек. Функция светоощущения обусловлена обратимой фотохимической реакцией (распад молекул родопсина на свету и их восстановление в темноте), которая происходит быстро на свету и медленнее в темноте.

Доказано, что только очень узкий диапазон волн возбуждает глаз и дает изображение и ощущение цвета. Рецепторы сетчатки может стимулировать один квант света. Однако ощущение света возможно под воздействием 5—8 квантов. Отдельные рецепторы сетчатки превышают по чувствительности любые световые детекторы, однако только около 10% света (квантов, фотонов) достигают сетчатки. Остальная энергия теряется в структурах глаза — в роговице, влаге, хрусталике, стекловидном теле.

Светоощущение характеризуется порогом раздражения (восприятие минимального светового потока) и порогом различения (различение минимальной разницы в освещении). Предельная величина порога зрительного раздражения для света с длиной волны 500 нм составляет 5х10 -18 кал/с на 1 см 2 , т. е. глаз при идеальных условиях может видеть одну стеариновую свечу на расстоянии 27 353 м.

В зависимости от качества восприятия зрение можно разделить на три вида: дневное (фотопическое), сумеречное (мезоническое) и ночное (скотопическое).

Фотопическое зрение, являющееся результатом деятельности колбочек, осуществляется при внешней освещенности окружающих нас предметов 30 лк и больше. Дневное зрение характеризуется высокой остротой зрения и цветоощущением. При освещенности от 25 до 0,3 лк глаз переходит от фотопического к мезопическому зрению, когда функционируют и колбочки, и палочки.

Освещенность, равная 0,3—0,1 лк, обусловливает мезопическое зрение, т. е. функционирование преимущественно палочек. Наконец, при освещенности ниже 0,01 лк возможно лишь скотопическое зрение благодаря исключительно работе палочек (табл. 1).

Постепенность перехода от дневного к сумеречному и ночному зрению имеет большое практическое значение. Одной из важных особенностей сумеречного зрения является его бесцветность. Поскольку при низких освещенностях колбочки не функционируют, цвета ночью не воспринимаются. Вследствие этого сумеречное и ночное зрение ахроматично: «ночью все кошки серы».

Второй особенностью сумеречного зрения является изменение светлоты (яркости) цветов. При резком понижении освещенности не только не воспринимаются цветовой тон и насыщенность цветов, но изменяется и их светлота. Днем наиболее светлым кажется зеленовато-желтый цвет (556 нм), при сумеречном освещении — зеленый (510 нм). Это явление носит название феномена Пуркинье. «Теплые» цветовые тона (красный, оранжевый, желтый) в сумерках кажутся более темными, а «холодные» (голубые, синие, зеленые) — более светлыми. Общеизвестен пример с цветками мака и василька. Днем светлота их почти одинакова, но цветок красного мака кажется более ярким, чем скромный василек, а в сумерках красный цвет мака кажется почти черным, а василек резко светлеет и выделяется в темноте. Это явление Пуркинье широко используется в науке и при светомаскировке. При пониженной освещенности дольше всего воспринимаются синий, сине-зеленый, желтый и пурпурномалиновый цвета.

Третья особенность сумеречного зрения — это периферический характер. Вследствие выпадения функции колбочек, обеспечивающих центральное зрение, центральная ямка желтого пятна почти не реагирует на слабый свет и в условиях сумерек восприятие внешнего мира осуществляется с помощью периферического зрения. Место наибольшей чувствительности периферичеческой сетчатки к свету и восприятию световых проблесков находится в 10—12° от центра.

Для представления о таких освещенностях следует вспомнить, что при полнолунии освещенность равна 0,25 лк.

Наиболее интересной и всесторонне важной для человека является четвертая особенность сумеречного зрения — световая и темновая адаптация.

Световая адаптация, т. е. приспособление органа зрения к более высокой освещенности, обычно протекает очень быстро. В ней выделяют две фазы: одна (нервная) продолжительностью 0,05 с и вторая (фотохимическая) — до 60 с. При переходе от темноты к яркому освещению любой интенсивности весь процесс приспособления длится около минуты. Чем ярче свет, тем больше времени требуется для световой адаптации.

Если световая адаптация нарушена, то зрение в сумерках лучше, чем на свету (никталопия), что бывает иногда у детей с врожденной полной цветослепотой.

Темновая адаптация глаза есть приспособление органа зрения к работе в условиях пониженного освещения. Адаптация колбочек завершается в пределах 7 мин, а палочек — в течение приблизительно часа. Существует тесная связь между фотохимией зрительного пурпура (родопсина) и изменяющейся чувствительностью палочкового аппарата глаз, т. е. интенсивность ощущения в принципе связана с количеством родопсина, «обесцвечиваемого» под воздействием света. Если перед исследованием темновой адаптации сделать яркий засвет глаза, например, предложить смотреть на ярко освещенную белую поверхность 10—20 мин, то в сетчатке произойдет значительное изменение молекул зрительного пурпура, и чувствительность глаза к свету будет ничтожной [свето(фото) стресс]. После перехода к полной темноте чувствительность к свету начнет весьма быстро расти. Способность глаза восстанавливать чувствительность к свету измеряют с помощью специальных приборов — адаптометров Нагеля, Дашевского, Белостоцкого — Гофмана (рис. 51).

Гартингера и др. Максимум чувствительности глаза к свету достигается в течение приблизительно 1—2 ч, повышаясь по сравнению с первоначальной в 5000—10 000 раз и более.

Ход кривой темновой адаптации зависит от скорости фотохимической реакции в сетчатке, а достигнутый уровень зависит уже не от периферического, а от центрального процесса, а именно от возбудимости высших корковых зрительных центров.

Акад. П. П. Лазарев теоретически рассчитал и путем наблюдений вывел кривую изменений максимального уровня темновой адаптации в зависимости от возраста. С помощью этой кривой он считал возможным определять возраст людей по максимальному уровню их темновой адаптации. Более того, с помощью этой кривой он определил и возрастной предел жизнедеятельности нервных клеток (в том числе и зрительного анализатора) человека приблизительно в 150 лет.

Нарушения темновой адаптации — гемералопии могут быть врожденными и приобретенными. Резко выраженные расстройства темновой адаптации приводят к потере больными ориентации в пространстве в условиях сумеречного освещения. Различают три вида гемералопии — симптоматическую, функциональную и врожденную.

Симптоматическая гемералопия встречается при различных заболеваниях глаз и организма — пигментная дегенерация сетчатки, отслойка сетчатки, воспалительные поражения сетчатки, зрительного нерва, сосудистой оболочки, глаукома, высокие степени близорукости. Могут быть ложные гемералопии при помутнениях преломляющих сред глаза.

Функциональная, или эссенциальная, гемералопия возникает вследствие отсутствия или недостатка витамина А. Она наблюдается при цинге и в тех случаях, когда люди вынуждены питаться однообразной пищей. В таких случаях прием внутрь витамина А дает быстрый эффект, и гемералопия исчезает. Иногда гемералопия сочетается с ксеротическими бляшками Бито-Искерского на глазном яблоке.

Недостаток витамина В₂ (рибофлавин), а также витамина С также может служить причиной гемералопии. Очевидно, в основе такой гемералопии может лежать дефицит разных витаминов. Если витамин А не оказывает целебного действия, то необходимо обогащать организм поливитаминами.

Врожденная гемералопия до сих пор не получила объяснения. В ряде случаев при полном отсутствии заболеваний глаз и организма в целом, при достаточном количестве витаминов бывает резко выраженная гемералопия, обычно еще с детства. Иногда врожденная гемералопия имеет семейно-наследственный характер.

Количественное исследование адаптации у детей раннего возраста обычными методами невозможно. Применяется в основном зрачковая проба, т. е. освещение зрачка источниками света различной интенсивности и регистрация его экскурсий пупиллографом или пупиллоскопом. У новорожденных и у детей первых месяцев жизни темновую адаптацию можно исследовать с помощью оптокинетического нистагма на аппаратах с оптотипами различной освещенности, а также с помощью электроретинографии.

Обычные адаптометрические исследования возможны лишь у детей школьного возраста.

Физиология цветоощущения

Цветоощущение (цветовая чувствительность, цветовое восприятие) — способность зрения воспринимать и преобразовывать световое излучение определённого спектрального состава в ощущение различных цветовых оттенков и тонов, формируя целостное субъективное ощущение («хроматичность», «цветность», колорит).

Цвет характеризуется тремя качествами:

• цветовым тоном, который является основным признаком цвета и зависит от длины световой волны;
• насыщенностью, определяемой долей основного тона среди примесей другого цвета;
• яркостью, или светлотой, которая проявляется степенью близости к белому цвету (степень разведения белым цветом).

Человеческий глаз замечает изменения цвета только в случае превышения так называемого цветового порога (минимального изменения цвета, заметного глазом).

Физическая сущность света и цвета

Светом или световым излучением называются видимые электромагнитные колебания.

Световые излучения подразделяются на сложные и простые.

Белый солнечный свет — сложное излучение, которое состоит из простых цветных составляющих – монохроматических (одноцветных) излучений. Цвета монохроматических излучений называют спектральными.

Если луч белого цвета разложить с помощью призмы в спектр, то можно увидеть ряд непрерывно изменяющихся цветов: темно-синий, синий, голубой, сине-зеленый, желто-зеленый, желтый, оранжевый, красный.

Цвет излучения определяется длиной волны. Весь видимый спектр излучений расположен в диапазоне длин волн от 380 до 720 нм (1 нм = 10 -9 м, т.е. одной миллиардной доли метра).

Всю видимую часть спектра можно разделить на три зоны

• Излучением длиной волны от 380 до 490 нм называется синей зоной спектра;
• от 490 до 570 нм — зеленой;
• от 580 до 720 нм — красной.

Различные предметы человек видит окрашенными в разные цвета потому, что монохроматические излучения отражаются от них по-разному, в разных соотношениях.

Все цвета делятся на ахроматические и хроматические

• Ахроматические (бесцветные) — это серые цвета различной светлоты, белый и черный цвета. Ахроматические цвета характеризуются светлотой.
• Все остальные цвета – хроматические (цветные): синий, зеленый, красный, желтый и т.д. Хроматические цвета характеризуются цветовым тоном, светлотой и насыщенностью.

Цветовой тон — это субъективная характеристика цвета, которая зависит не только от спектрального состава излучений, попавших в глаз наблюдателя, но и от психологических особенностей индивидуального восприятия.

Светлота субъективно характеризует яркость цвета.

Яркость определяет силу света, излучаемую или отражаемую с единицы поверхности в перпендикулярном к ней направлении (единица яркости – кандела на метр, кд/м).

Насыщенность субъективно характеризует интенсивность ощущения цветового тона.
Поскольку в возникновении зрительного ощущения цвета участвует не только источник излучения и окрашенный предмет, но и глаз и мозг наблюдателя, то следует рассмотреть некоторые основные сведения о физической сущности процесса цветового зрения.

Восприятие цвета глазом

Известно, что глаз по устройству представляет собой подобие фотоаппарата, в котором сетчатка играет роль светочувствительного слоя. Излучения различного спектрального состава регистрируются нервными клетками сетчатки (рецепторами).

Рецепторы, обеспечивающие цветовое зрение, подразделяются на три типа. Каждый тип рецепторов по-разному поглощает излучение трех основных зон спектра — синей, зеленой и красной, т.е. обладает различной спектральной чувствительностью. Если на сетчатку глаза попадает излучение синей зоны, то оно будет воспринято только одним типом рецепторов, которые и передадут информацию о мощности этого излучения в мозг наблюдателя. В результате возникнет ощущение синего цвета. Аналогично будет протекать процесс и в случае попадания на сетчатку глаза излучений зеленой и красной зон спектра. При одновременном возбуждении рецепторов двух или трех типов будет возникать цветовое ощущение, зависящее от соотношения мощностей излучения различных зон спектра.

При одновременном возбуждении рецепторов, регистрирующих излучения, например, синей и зеленой зон спектра, может возникнуть световое ощущение, от темно-синего до желто-зеленого. Ощущение в большей степени синих оттенков цвета будет возникать в случае большей мощности излучений синей зоны, а зеленых оттенков — в случае большей мощности излучения зеленой зоне спектра. Равные по мощности излучения синей и зеленой зон вызовут ощущение голубого цвета, зеленый и красной зон — ощущение желтого цвета, красной и синей зон — ощущение пурпурного цвета. Голубой, пурпурный и желтый цвета называются в связи с этим двухзональными. Равные по мощности излучения всех трех зон спектра вызывают ощущение серого цвета различной светлоты, который превращается в белый цвет при достаточной мощности излучений.

Аддитивный синтез света

Это процесс получения различных цветов за счет смешивания (сложения) излучений трех основных зон спектра — синего, зеленого и красного.

Эти цвета называются основными или первичными излучениями адаптивного синтеза.

Различные цвета могут быть получены этим способом, например, на белом экране с помощью трех проекторов со светофильтрами синего (Blue), зеленого (Green) и красного (Red) цветов. На участках экрана, освещаемых одновременно из разных проекторов могут быть получены любые цвета. Изменение цвета достигается при этом изменением соотношения мощности основных излучений. Сложение излучений происходит вне глаза наблюдателя. Это одна из разновидностей аддитивного синтеза.

Еще одна разновидность аддитивного синтеза — пространственное смещение. Пространственное смещение основано на том, что глаз не различает отдельно расположенных мелких разноцветных элементов изображения. Таких, например, как растровые точки. Но вместе с тем мелкие элементы изображения перемещаются по сетчатке глаза, поэтому на одни и те же рецепторы последовательно воздействует различное излучение соседних разноокрашенных растровых точек. В связи с тем, что глаз не различает быстрой смены излучений, он воспринимает их как цвет смеси.

Субтрактивный синтез цвета

Это процесс получения цветов за счет поглощения (вычитания) излучений из белого цвета.

В субтрактивном синтезе новый цвет получают с помощью красочных слоев: голубого (Cyan), пурпурного (Magenta) и желтого (Yellow). Это основные или первичные цвета субтрактивного синтеза. Голубая краска поглощает (вычитает из белого) красные излучения, пурпурная — зеленые, а желтая — синие.

Для того, чтобы субтрактивным способом, получить, например, красный цвет нужно на пути белого излучения поместить желтый и пурпурный светофильтры. Они будут поглощать (вычитать) соответственно синие и зеленые излучения. Такой же результат будет получен, если на белую бумагу нанести желтую и пурпурные краски. Тогда до белой бумаги дойдет только красное излучение, которое отражается от нее и попадает в глаз наблюдателя.

• Основные цвета аддитивного синтеза — синий, зеленый и красный и
• основные цвета субтрактивного синтеза — желтый, пурпурный и голубой образуют пары дополнительных цветов.

Дополнительными называют цвета двух излучений или двух красок, которые в смеси делают ахроматический цвет: Ж + С, П + З, Г + К.

При аддитивном синтезе дополнительные цвета дают серый и белый цвета, так как в сумме представляют излучение всей видимой части спектра, а при субтрактивном синтезе смесь указанных красок дает серый и черный цвета, в виде того, что слои этих красок поглощают излучения всех зон спектра.

Рассмотренные принципы образования цвета лежат и в основе получения цветных изображений в полиграфии. Для получения полиграфических цветных изображений используют так называемые триадные печатные краски: голубую, пурпурную и желтую. Эти краски прозрачны и каждая из них, как уже было указано, вычитает излучение одной из зон спектра.

Однако, из-за неидеальности компонентов субтактивного синтеза при изготовлении печатной продукции используют четвертую дополнительную черную краску.

Из схемы видно, что если наносить на белую бумагу триадные краски в различном сочетании, то можно получить все основные (первичные) цвета как для аддитивного синтеза, так и для субтрактивного. Это обстоятельство доказывает возможность получения цветов необходимых характеристик при изготовлении цветной полиграфической продукции триадными красками.

Изменение характеристик воспроизводимого цвета происходит по-разному, в зависимости от способа печати. В глубокой печати переход от светлых участков изображения к темным осуществляется благодаря изменению толщины красочного слоя, что и позволяет регулировать основные характеристики воспроизводимого цвета. В глубокой печати образование цветов происходит субтрактивно.

В высокой и офсетной печати цвета различных участков изображения передаются растровыми элементами различной площади. Здесь характеристики воспроизводимого цвета регулируются размерами растровых элементов различного цвета. Ранее уже отмечалось, что цвета в этом случае образуются аддитивным синтезом – пространственным смешиванием цветов мелких элементов. Однако, там, где растровые точки различных цветов совпадают друг с другом и краски накладываются одна на другую, новый цвет точек образуется субтрактивным синтезом.

Оценка цвета

Для измерения, передачи и хранения информации о цвете необходима стандартная система измерений. Человеческое зрение может считаться одним из наиболее точных измерительных приборов, но оно не в состоянии ни присваивать цветам определенные числовые значения, ни в точности их запоминать. Большинство людей не осознает, насколько значительно воздействие цвета на их повседневную жизнь. Когда дело доходит до многократного воспроизведения, цвет, кажущийся одному человеку «красным», другим воспринимается как «красновато-оранжевый».

Методы, которыми осуществляется объективная количественная характеристика цвета и цветовых различий, называют колориметрическими методами.

Трехцветная теория зрения позволяет объяснить возникновение ощущений различного цветового тона, светлоты и насыщенности.

Цветовые пространства

В 1931 г. Международная комиссия по освещению – CIE (Commission Internationale de L`Eclairage) предложила математически рассчитанное цветовое пространство XYZ, в котором весь видимый человеческим глазом спектр лежал внутри. В качестве базовых была выбрана система реальных цветов (красного, зеленого и синего), а свободный пересчет одних координат в другие позволял проводить различного рода измерения.

Недостатком нового пространства была его неравноконтрастность. Понимая это, ученые проводили дальнейшие исследования, и в 1960 г. Мак-Адам внес некоторые дополнения и изменения в существовавшее цветовое пространство, назвав его UVW (или CIE-60).

Затем в 1964 г. по предложению Г. Вышецкого было введено пространство U*V*W* (CIE-64).
Вопреки ожиданию специалистов предложенная система оказалась недостаточно совершенной. В одних случаях используемые при расчете цветовых координат формулы давали удовлетворительные результаты (в основном при аддитивном синтезе), в других (при субтрактивном синтезе) погрешности оказывались чрезмерными.

Это заставило CIE принять новую равноконтрастную систему. В 1976 г. были устранены все разногласия и на свет появились пространства Luv и Lab, базирующиеся на том же XYZ.

Эти цветовые пространства принимают за основу самостоятельных колориметрических систем CIELuv и CIELab. Считается, что первая система в большей мере отвечает условиям аддитивного синтеза, а вторая — субтрактивного.

В настоящее время цветовое пространство CIELab (CIE-76) служит международным стандартом работы с цветом. Основное преимущество пространства — независимость как от устройств воспроизведения цвета на мониторах, так и от устройств ввода и вывода информации. С помощью стандартов CIE могут быть описаны все цвета, которые воспринимает человеческий глаз.

Количество измеряемого цвета характеризуется тремя числами, показывающими относительные количества смешиваемых излучений. Эти числа называются цветовыми координатами. Все колориметрические методы основаны на трехмерности т.е. на своего рода объемности цвета.

Эти методы дают столь же надежную количественную характеристику цвета, как например измерение температуры или влажности. Отличие состоит лишь в количестве характеризующих значений и их взаимосвязи. Эта взаимосвязь трех основных цветных координат выражается в согласованном изменении при изменении цвета освещения. Поэтому «трехцветные» измерения проводятся в строго определенных условиях при стандартизованном белом освещении.

Таким образом, цвет в колориметрическом понимании однозначно определяется спектральным составом измеряемого излучения, цветовое же ощущение не однозначно определяется спектральным составом излучения, а зависит от условий наблюдения и в частности от цвета освещения.

Физиология рецепторов сетчатки

Восприятие цвета связано с функцией колбочковых клеток сетчатки глаза. Пигменты, содержащиеся в колбочках поглощают часть падающего на них света и отражающее остальную. Если какие-то спектральные компоненты видимого света поглощаются лучше других, то этот предмет мы воспринимаем как окрашенный.

Первичное различение цветов происходит в сетчатке- в палочках и колбочках свет вызывает первичное раздражение, которое превращается в электрические импульсы для окончательного формирования воспринимаемого оттенка в коре головного мозга.

В отличие от палочек, содержащих родопсин, колбочки содержат белок йодопсин. Йодопсин — общее название зрительных пигментов колбочек. Существует три типа йодопсина:

• хлоролаб («зелёный», GCP),
• эритролаб («красный», RCP) и
• цианолаб («синий», BCP).

В настоящее время известно, что светочувствительный пигмент йодопсин находящийся во всех колбочках глаза, включает в себя такие пигменты, как хлоролаб и эритролаб. Оба эти пигмента чувствительны ко всей области видимого спектра, однако первый из них имеет максимум поглощения, соответствующий жёлто-зеленой (максимум поглощения около 540 нм.), а второй жёлто-красной (оранжевой) (максимум поглощения около 570 нм.) частям спектра. Обращает на себя внимание тот факт, что их максимумы поглощения расположены рядом. Это не соответствуют принятым «основным» цветам и не согласуется с основными принципами трёхкомпонентной модели.

Третий, гипотетический пигмент, чувствительный к фиолетово-синей области спектра, заранее получивший название цианолаб, на сегодняшний день так и не найден.

Кроме того, найти какую-либо разницу между колбочками в сетчатке глаза не удалось, не удалось и доказать наличие в каждой колбочке только одного типа пигмента. Более того, было признано, что в колбочке одновременно находятся пигменты хлоролаб и эритролаб.

Неаллельные гены хлоролаба (кодируется генами OPN1MW и OPN1MW2) и эритролаба (кодируется геном OPN1LW) находятся в Х-хромосомах. Эти гены давно хорошо выделены и изучены. Поэтому чаще всего встречаются такие формы дальтонизма, как дейтеронопия (нарушение образования хлоролаба) (6 % мужчин страдают этим заболеванием) и протанопия (нарушение образования эритолаба) (2 % мужчин). При этом некоторые люди, имеющие нарушения восприятия оттенков красного и зелёного, лучше людей с нормальным восприятием цветов воспринимают оттенки других цветов, например, цвета хаки.

Ген цианолаба OPN1SW расположен в седьмой хромосоме, поэтому тританопия (аутосомная форма дальтонизма, при которой нарушено образования цианолаба) — редкое заболевание. Человек, больной тританопией, всё видит в зеленых и красных цветах и не различает предметы в сумерках.

Нелинейная двухкомпонентная теория зрения

По другой модели (нелинейная двухкомпонентная теория зрения С. Ременко), третий «гипотетический» пигмент цианолаб не нужен, приёмником синей части спектра служит палочка. Это объясняется тем, что при яркости освещения достаточной для различения цветов, максимум спектральной чувствительности палочки (благодаря выцветанию содержащегося в ней родопсина) смещается от зелёной области спектра к синей. По этой теории колбочка должна содержать в себе всего два пигмента с рядом расположенными максимами чувствительности: хлоролаб (чувствительный к жёлто-зелёной области спектра) и эритролаб (чувствительный к жёлто-красной части спектра). Эти два пигмента давно найдены и тщательно изучены. При этом колбочка является нелинейным датчиком отношений, выдающем не только информацию о соотношении красного и зелёного цвета, но и выделяющем уровень жёлтого цвета в этой смеси.

Доказательством того, что приёмником синей части спектра в глазу является палочка, может служить и тот факт, что при цветоаномалии третьего типа (тританопия), глаз человека не только не воспринимает синей части спектра, но и не различает предметы в сумерках (куриная слепота), а это указывает именно на отсутствие нормальной работы палочек. Сторонники трёхкомпонентных теорий объяснить, почему всегда, одновременно с прекращением работы синего приёмника, перестают работать и палочки до сих пор не могут.

Кроме того, подтверждением этого механизма является и давно известный Эффект Пуркинье, суть которого заключается в том, что при наступлении сумерек, когда освещённость падает, красные цвета чернеют, а белые кажутся голубоватыми. Ричард Филлипс Фейнман отмечает, что: «это объясняется тем, что палочки видят синий край спектра лучше, чем колбочки, но зато колбочки видят, например, тёмно красный цвет, тогда как палочки его совершенно не могут увидеть».

В ночное время, когда поток фотонов недостаточен для нормальной работы глаза, зрение обеспечивают в основном палочки, поэтому ночью человек не может различать цвета.

На сегодняшний день придти к единому мнению о принципе цветовосприятия глазом пока не удалось.

Глаз и зрение

Глаз — орган зрения, весьма сложный орган чувств, воспринимающий действие света. Глаз человека раздражается лучами определенной части спектра. На него действуют электромагнитные волны длиной приблизительно от 400 до 800 нм, что при поступлении афферентных импульсов в зрительный анализатор головного мозга вызывает зрительные ощущения. Функции глаза весьма разнообразны. Посредством глаза определяется форма предметов, их величина, расстояние от глаза, направление, в котором они движутся, их неподвижность, степень освещенности, цветность, окрашенность.

Так как важнейшая часть глаза — сетчатая оболочка со зрительным нервом — развивается непосредственно из мозговой ткани, то глаз является частью мозга, выдвинутой на периферию.

Преломляющие среды

Глаз состоит из двух систем: 1) оптической системы светопреломляющих сред и 2) рецепторной системы сетчатки.

К светопреломляющим средам глаза относятся: роговица, водянистая влага передней камеры глаза, хрусталик и стекловидное тело. Каждая из этих сред имеет свой показатель преломления лучей. Показатель преломления роговицы — 1,37, водянистой влаги и стекловидного тела — 1,33, наружного слоя хрусталика — 1,38, ядра хрусталика — 1,40. Ясное видение существует только при условии прозрачности преломляющих сред глаза.

Чем короче фокусное расстояние, тем больше преломляющая сила оптической системы, которая выражается в диоптриях. Диоптрия — это преломляющая сила линзы с фокусным расстоянием 1 м. Преломляющая сила оптической системы глаза равна (в диоптриях): роговицы — 43, хрусталика при взгляде вдаль — 19, при максимальном приближении предмета к глазу — 33. Преломляющая сила всей оптической системы глаза равна для дали — 58, а при максимальном приближении предмета — 70.

Статическая и динамическая рефракция глаза и ее нарушения

Рефракцией называется оптическая установка глаза при взгляде вдаль.

Нормальный глаз. При взгляде вдаль, когда на глаза падает пучок параллельных лучей, они без всякого изменения кривизны хрусталика собираются в фокус, как раз на сетчатку, в центральную ямку. Такой глаз является нормальным, или эмметропическим. Но существуют следующие отклонения от нормы.

Близорукость. Наблюдается тогда, когда длина глаза превышает нормальную (больше 22,5-23,0 мм) или когда сила преломляющих сред глаза больше нормальной (кривизна хрусталика больше). Параллельный пучок лучей, падая на глаз, собирается в этих случаях в фокус впереди центральной ямки, и поэтому на центральную ямку падает пучок расходящихся лучей, и изображение предмета расплывчатое. Такой глаз называется близоруким, или миопическим. Для получения четкого изображения на сетчатке необходимо, чтобы фокус попал на сетчатку, что происходит тогда, когда на близорукий глаз падает пучок расходящихся лучей; поэтому близорукий приближает предметы к глазу или глаз к предмету и ясно видит только вблизи.

Для исправления (коррекции) близорукости пользуются двояковогнутыми стеклами, которые отодвигают фокус на сетчатку, что компенсирует увеличение преломляющей силы хрусталика. Близорукость часто бывает наследственной. Однако вследствие нарушения гигиенических правил она увеличивается в школьном возрасте от младших классов к старшим. Близорукость в тяжелых случаях сопровождается изменениями сетчатки, что ведет к падению зрения и даже к слепоте (при отслойке сетчатки). Поэтому необходимо своевременное назначение школьникам стекол, исправляющих зрение, и общее укрепление организма (физкультура, питание, общие гигиенические мероприятия) и соблюдение правил школьной гигиены.

Дальнозоркость. При длине глаза меньше нормальной или слабой преломляющей его силе пучок параллельных лучей после преломления в глазу собирается в фокус за центральной ямкой сетчатки. При этом на сетчатку падают сходящиеся лучи, и изображение предметов расплывчато. Такой глаз ни пинается дальнозорким, или гиперметропическим. Ближайшая точка ясного зрения отстоит у дальнозоркого глаза дальше, чем у нормального. Для исправления дальнозоркости пользуются двояко выпуклыми стеклами, которые увеличивают преломляющую силу глаза.

Врожденную и приобретенную дальнозоркость не следует смешивать со старческой дальнозоркостью, которая рассмотрена ниже.

Астигматизм — невозможность схождения всех лучей в одну точку, в один фокус. Наблюдается обычно при разной кривизне роговицы в различных ее меридианах. Если больше преломляет вертикальный меридиан, астигматизм называется прямым, если горизонтальный меридиан — обратным. Даже нормальные глаза в небольшой степени астигматичны, так как поверхность роговицы не строго сферическая. При рассматривании с расстояния наилучшего видения диска с нанесенными на него концентрическими кругами наблюдается незначительное сплющивание кругов. Астигматизм, нарушающий зрение, исправляется при помощи цилиндрических стекол, которые располагаются по соответствующим меридианам роговицы, в которых нарушена кривизна.

Аккомодация глаза и ее возрастные особенности

Аккомодацией называется способность глаза приспособляться к четкому видению предметов, находящихся на различных от него расстояниях. Эта способность обусловлена тем, что хрусталик благодаря своей эластичности может изменять кривизну, а следовательно, преломляющую силу. Поэтому изображение перемещающегося предмета всегда падает на сетчатку, которая остается неподвижной. При взгляде вдаль на предметы, находящиеся на далеком расстоянии от глаза, ресничная мышца расслаблена, а циннова связка, которая прикреплена преимущественно к передней и задней поверхностям капсулы хрусталика, в это время натянута. Натяжение цинновой связки вызывает сдавливание хрусталика спереди назад и его растягивание. Таким образом, при рассматривании далекого предмета кривизна хрусталика наименьшая и, следовательно, его преломляющая сила также наименьшая. При приближении предмета к глазу происходит сокращение ресничной мышцы; при этом меридиональные и радиальные волокна тянут вперед сосудистую оболочку, к которой они прикреплены. Поэтому циннова связка расслабляется, что прекращает сдавливание и растягивание хрусталика. При очень сильном расслаблении цинновой связки хрусталик в силу своей тяжести опускается до 0,3 мм. Вследствие своей эластичности хрусталик становится более выпуклым и, следовательно, его преломляющая сила увеличивается.

Сокращение ресничной мышцы вызывается рефлекторно благодаря притоку афферентных импульсов в средний мозг и возбуждению парасимпатических волокон, входящих в состав глазодвигательного нерва.

При покое аккомодации, т. е. при взгляде вдаль, радиус кривизны передней поверхности хрусталика равен 10 мм, а при наибольшем напряжении аккомодации, т. е. при четком видении максимально приближенного к глазу предмета, радиус кривизны передней поверхности хрусталика равен 5,3 мм. Соответствующие изменения кривизны задней поверхности хрусталика меньше (с 6,0) до 5,5 мм).

Аккомодация глаза начинается тогда, когда предмет находится на расстоянии около 65 м от глаза. В это время начинает сокращаться ресничная мышца. Однако при таком расстоянии предмета от глаза сокращение ее очень невелико. Отчетливое сокращение ресничной мышцы начинается при расстоянии предмета от глаза в 5-10 м. При дальнейшем приближении предмета к глазу аккомодация все более и более усиливается, и, наконец, отчетливое видение предмета становится невозможным. Наименьшее расстояние предмета от глаза, на котором предмет еще отчетливо виден, называется ближайшей точкой ясного видения. У нормального глаза дальняя точка ясного видения лежит в бесконечности.

У птиц и млекопитающих такой же механизм аккомодации глаза.

С возрастом вследствие потери хрусталиком эластичности объем (амплитуда) аккомодации уменьшается. После 10 лет дальняя точка ясного видения почти не смещается, а ближайшая с годами отодвигается все дальше.

Необходимо учесть, что при занятиях на близком расстоянии глаз не утомляется, когда по крайней мере одна треть объема аккомодации остается в запасе.

Старческая дальнозоркость, или пресбиопия, обусловлена отодвиганием ближайшей точки ясного видения вследствие потери хрусталиком эластичности и соответствующего уменьшения его преломляющей силы при наибольшем усилении аккомодации. В 10-летнем возрасте ближайшая точка ясного видения находится на расстоянии менее 7 см от глаза, в 20 лет — 8,3 см, в 30 лет — 11 см, а к 60-70 годам приближается к 80-100 см.

Построение изображения на сетчатке

Так как глаз представляет собой чрезвычайно сложную оптическую систему, то для изучения его оптических свойств и построения изображения можно пользоваться упрощенной моделью глаза (редуцированный глаз). Зрительная ось редуцированного глаза, как и в нормальном глазу, проходит через центры преломляющих сред глаза в центральную ямку сетчатки.

В редуцированном глазу преломляющей средой является только стекловидное тело; в нем отсутствуют главные точки, которые лежат в месте пересечения главных преломляющих плоскостей на зрительной оси. Обе узловые точки, которые в истинном глазу находятся друг от друга на небольшом расстоянии 0,3 мм, заменяются одной точкой. Узловыми точками называются две сопряженные точки. Луч, проходящий через одну из точек, непременно проходит через другую и покидает ее параллельно первоначальному направлению. Таким образом, в редуцированном глазу есть только одна узловая точка, через которую лучи проходят, не преломляясь. Узловая точка редуцированного глаза помещается на расстоянии 7.5 мм от вершины роговицы в задней трети хрусталика. Расстояние от узловой точки до сетчатки равно 15 мм. При построении изображения предмета на сетчатке все его точки рассматриваются как светящиеся. От каждой точки проводится прямая линия через узловую точку на сетчатку.

Изображение на сетчатке получается действительное, обратное и уменьшенное. Для определения размеров изображения на сетчатке фиксируют глазом какое-нибудь длинное слово, напечатанное мелким шрифтом, и устанавливают, сколько букв видит глаз при полной его неподвижности. Затем посредством линейки определяют длину этого ряда букв в миллиметрах, после чего из подобия треугольников АВО и Ова следует, что изображение этих букв на сетчатке во столько раз меньше длины этих букв, во сколько Об меньше, чем БО. Так как БО равно расстоянию от книги до вершины роговицы плюс 7,5 мм, а Об 15 мм, то длина изображения на сетчатке легко высчитывается и таким образом определяется диаметр желтого пятна. Желтое пятно осуществляет функцию центрального зрения.

Несмотря на то что на сетчатке изображение получается обратным, мы видим предметы в прямом виде благодаря повседневной тренировке мозгового отдела зрительного анализатора. Для определения положения предмета в пространстве мы пользуемся показаниями не одной только сетчатки; например, верхнюю часть предмета мы воспринимаем в том случае, когда поднимаем глаза, получая при этом показания из проприоцепторов глазных мышц, или поднимаем также руку для ощупывания этой верхней части, или пользуемся одновременно показаниями других анализаторов.

Таким образом, определение положения предметов основано на условных рефлексах, показаниях нескольких анализаторов и постоянном упражнении и проверке их в повседневной практике.

Реакция зрачка и ее значение

В центре светонепроницаемой радужной оболочки есть круглое отверстие — зрачок.

Зрачок пропускает в глаз только центральный пучок световых лучей, чем устраняется явление сферической и хроматической аберрации. Благодаря этому изображение предмета на сетчатке оказывается в фокусе и является четким, не расплывчатым.

Вторая функция радужной оболочки заключается в регуляции количества лучей, проникающих в глаз, и тем самым в регуляции интенсивности раздражения сетчатки.

Регулирующая функция радужной оболочки осуществляется изменением диаметра просвета зрачка. Сокращение циркулярных, кольцевых, мышечных волокон радужной оболочки, образующих сфинктер, вызывает сужение зрачка. Сокращение радиальных мышечных волокон радужной оболочки, образующих дилятатор, вызывает расширение зрачка. Сфинктер зрачка иннервируется парасимпатическими волокнами глазодвигательного нерва, а дилятатор зрачка — симпатическим нервом.

Сужение или расширение зрачка в одном глазу сопровождается сужением или расширением зрачка в другом, что, вероятно, обусловлено соединением ядер глазодвигательных нервов в среднем мозге, таким образом, сужение и расширение зрачков обоих глаз происходит рефлекторно и содружественно.

Сужение зрачка происходит: 1) при усилении освещения сетчатки; 2) при направлении взора на близкий предмет; 3) во сне. Расширение зрачка происходит: 1) при уменьшении освещения сетчатки; 2) при раздражениях рецепторов и ядер любых афферентных нервов, при эмоциях (боли, гнева, страха и т. д.), психических возбуждениях; 3) при удушье, наркозе.

Сужение зрачка (миоз) при. ярком освещении имеет защитное значение, так как предохраняет сетчатку от повреждения при действии яркого света. Наоборот, расширение зрачка (мидриаз) при недостаточном освещении вызывает поступление в глаз большего количества лучей, чем достигается лучшая видимость предмета. Наиболее благоприятна для зрения человека ширина зрачка 3 мм. При более узком зрачке освещение сетчатки недостаточно, а при более широком — глаз ослепляется. У взрослых людей ширина зрачка колеблется в среднем от 2,5 до 4,5 мм. Площадь зрачка у взрослого человека изменяется в 17 раз, что обеспечивает регуляцию освещенности сетчатки и резкость изображения. С годами изменения площади зрачка уменьшаются. Сужение зрачка при рассматривании близких предметов связано с возбуждением ядер глазодвигательных нервов. Сужение зрачка во сне обусловлено повышением тонуса парасимпатической системы. Расширение зрачка при раздражениях рецепторов и ядер афферентных нервов и эмоциях зависит от возбуждения симпатической системы и больших полушарий. Расширение зрачка при удушье связано с раздражающим нервную систему действием углекислоты, накапливающейся в крови. Сужение и расширение зрачка может быть вызвано путем условного рефлекса. Расширение зрачка при психических воздействиях и условно-рефлекторные его изменения указывают на регуляцию величины зрачка большими полушариями.

Строение сетчатки глаза, палочки и колбочки

Световозбудимый аппарат глаза — слой сетчатки, содержащий у человека около 130 млн. палочек и около 7 млн. колбочек. Наружные членики палочек и колбочек состоят из двоякопреломляющего вещества, сильно преломляющего свет. В наружных члениках палочек есть особое вещество пурпурного цвета — зрительный пурпур, или родопсин. В колбочках содержится вещество фиолетового цвета — йодопсин, которое в отличие от родопсина выцветает в красном свете.

Наружные членики этих рецепторов состоят из 400-800 тончайших пластинок, или дисков, расположенных друг над другом. Между наружными и внутренними сегментами находятся мембраны, через которые проходят 16-18 тонких фибрилл. Нижний отросток внутреннего сегмента соединен с биполярным нейроном. Самый наружный слой сетчатки — пигментный — содержит пигмент фусцин, который поглощает свет и не допускает его рассеивания, что обеспечивает четкость зрительного восприятия.

Распределение палочек и колбочек в сетчатке неравномерно. У человека в середине сетчатки преобладают колбочки, а в боковых ее частях — палочки. В центральной ямке желтого пятна находятся почти исключительно колбочки, а в самых периферических частях сетчатки — исключительно палочки.

Колбочки, расположенные в центральной ямке, имеют утонченную и удлиненную форму. На месте центральной ямки сетчатка становится значительно тоньше.

В самом центре желтого пятна каждая колбочка соединена через биполярный нейрон с отдельным ганглиозным нейроном, что создает наибольшую остроту зрения. В других участках центральной ямки, прилегающих к ее периферии, каждый биполярный нейрон соединен с несколькими колбочками и многими палочками, а каждый ганглиозный нейрон — со многими биполярными. В отличие от колбочек большое количество палочек соединено с общим биполярным нейроном (до 200 палочек). Рецепторы, связанные с одним ганглиозным нейроном, образуют его рецептивное поле. Рецептивные поля разных ганглиозных нейронов соединены между собой горизонтальными (звездчатыми) и амакриновыми клетками, что приводит к связи одного ганглиозного нейрона с десятками тысяч рецепторов. Волокна зрительного нерва представляют собой отростки ганглиозных нейронов. Один ганглиозный нейрон связан с тысячами нейронов зрительной области, а один нейрон этой области конвергирует многочисленные афферентные волокна.

Световые лучи действуют на наружный слой сетчатки,, в котором расположены палочки и колбочки, предварительно они проходят через все слои сетчатки, а следовательно, через биполярные нейроны, расположенные кнутри от рецепторов, и через ганглиозные нейроны, которые находятся кнутри от биполярных. Между биполярными и ганглиозными нейронами имеются синапсы. От рецепторов сетчатки импульсы передаются в ганглиозные нейроны в два раза медленнее, чем из них в зрительную область, в которой происходит пространственная и временная суммация афферентных импульсов из глаз.

Дневное и сумеречное зрение

Палочки и колбочки представляют собой два самостоятельных аппарата зрения. Орган сумеречного зрения, дающий только бесцветные световые ощущения, — палочки. Орган дневного зрения, дающий цветовые ощущения, — колбочки. Установлено, что между палочками и колбочками существуют реципрокные отношения. Когда функционируют колбочки, палочки заторможены (Л. А. Орбели, 1934). Палочки дают ощущение света даже при слабом освещении. Колбочки менее возбудимы к свету и поэтому при попадании пучка слабого света в центральную ямку, где находятся колбочки, а палочек нет или их чрезвычайно мало, мы его видим очень плохо или не видим вовсе. Но тот же слабый свет хорошо виден при действии его на боковые поверхности сетчатки. Более того, установлено, что только палочки функционируют при действии слабого света менее 0,01 лк на белой поверхности (люкс — лк — единица освещенности, создаваемая одной международной свечой на поверхности 1 м 2 при перпендикулярном падении света с расстояния 1 м). При яркостях света, превышающих 30 лк на белой поверхности, функционируют почти исключительно колбочки. Однако нельзя полностью отрицать участия палочек при взгляде на источник света большой яркости. В сумерках при слабом освещении цвета не различаются. При этом синяя часть спектра кажется свет — лес красной, а наиболее светлой представляется зеленая часть спектра (явление Я. Пуркинье).

Днем красная часть спектра представляется более светлой, а самой яркой — желтая его часть. Длинные волны красного цвета не действуют на палочки, а возбуждают только колбочки. Палочки более лабильны, чем колбочки.

В пользу этой теории двойственности зрения свидетельствуют результаты изучения строения сетчатки дневных и ночных животных. В сетчатке дневных животных, у которых зрение приспособлено к большой яркости света, например у кур, голубей, есть только колбочки или почти только колбочки. В сетчатке ночных животных, у которых зрение приспособлено к слабому освещению, например у сов, летучих мышей, есть только палочки или почти только палочки.

В сетчатке ночных животных преобладает возбуждение, а дневных — торможение. У человека сетчатка смешанная, так как в ней есть и палочки и колбочки.

Возбудимость сетчатки

Возбудимость сетчатки к свету чрезвычайно велика. Она зависит не только от функционального состояния глаза, но и от функционального состояния нейронов зрительного анализатора и от других раздражителей, одновременно действующих на человека. Если упростить действительность и принять во внимание только раздражитель, действующий на глаз, то наименьшая энергия раздражителя, впервые вызывающая зрительное ощущение, характеризует абсолютную возбудимость глаза. Установлено, что глаз человека максимально возбудим к лучам зеленой части спектра. Пороговая интенсивность раздражителя, вызывающая зрительное ощущение, измеряется тысячными долями люкса, действующими на глаз с расстояния 1 км при абсолютной прозрачности атмосферы.

Возбудимость к цветным раздражителям больше в центре сетчатки, где преобладают колбочки, а возбудимость к световым раздражителям — на периферии сетчатки, где преобладают палочки.

Зрительное ощущение возникает при продолжительности раздражения глаза в Течение менее 100 мке при действии 5-15 квантов света.

Возбудимость сетчатки регулируется по эфферентным гамма-волокнам, исходящим из ретикулярной формации среднего мозга (Р. Гранит, 1953).

Наиболее высокая возбудимость глаза к волнам 550 нм соответствует максимуму солнечного излучения. Это доказывает, что филогенез глаза обусловлен излучением солнца. Следует учесть, что максимум поглощения света йодопсином около 575-580 нм. Наибольшая возбудимость зрительного анализатора у людей с 20 до 25 лет. Наибольшая лабильность, измеряемая по наибольшему временному порогу, в 18-30 лет.

Последовательные образы

Зрительное ощущение возникает не сразу с началом раздражения, а через некоторый скрытый период раздражения, который в среднем равен 0,1 с.

Зрительное ощущение не исчезает также одновременно с прекращением раздражения светом, а остается в течение некоторого времени. Ощущение, которое продолжается после прекращения действия на глаз светового раздражителя, называется последовательным образом. Последовательный образ продолжается в течение времени, необходимого для исчезновения из сетчатки раздражающих ее продуктов распада светореактивных веществ и их восстановления. При быстром вращении в темноте зажженной папиросы видны не отдельные вспышки света, а огненный круг. На явлении последовательных образов основано кино. Кинолента состоит из отдельных кадров, но промежутки между ними глазом не различаются, а наблюдается непрерывное движение. Существуют положительные последовательные образы, которые по своей светлоте и цветности соответствуют первоначальному раздражению, и отрицательные последовательные образы, которые представляют собой негативные изображения предмета. После удаления рассматриваемого предмета наблюдаются несколько очень быстро следующих друг за другом образов, которые отделены друг от друга долями секунды. Эти последовательные образы представляют собой постепенное затухание зрительного ощущения. У некоторых людей последовательные образы необычайно ярки.

Слияние мельканий в ощущение ровного непрерывающегося света происходит при некоторой большой частоте мельканий света. При этом частые световые ощущения благодаря последовательным образам сливаются в одно световое ощущение.

Наименьшая скорость смены- отдельных вспышек света, при которой они вызывают слитное ощущение, называется критической частотой слияния мельканий. Эта частота зависит от интенсивности света и от адаптации.

У человека и кошки критическая частота слияния мельканий достигается при частоте вспышек света около 50 в 1 с.

При просмотре кинофильмов пропускается 24 кадра в 1 с, что превышает критическую частоту слияния мельканий при данном освещении экрана.

У некоторых людей, чаще у детей, после исчезновения рассматриваемого предмета он очень ярко виден со всеми деталями и только постепенно исчезает из поля зрения. Этот случай необыкновенно четкой и длительной зрительной памяти называется эйдетизмом. У детей эйдетизм связан с изменением функции щитовидной или паращитовидных желез.

Возбудимость зрительного анализатора зависит от количества светореактивных веществ в сетчатке. При действии света на глаз вследствие распада светореактивных веществ возбудимость глаза понижается. Это явление обозначается как приспособление глаза к свету, или световая адаптация. Например, при выходе из темного помещения на яркий солнечный свет мы вначале ничего не различаем, но вскоре адаптируемся к свету и прекрасно все видим. Падение возбудимости глаза на свету тем больше, чем ярче свет. Особенно быстро понижается возбудимость в первые 3-5 мин. В первую минуту действия света она падает до 90-98%.

Наоборот, в связи с восстановлением светореактивных веществ возбудимость глаза к свету в темноте возрастает, что обозначается как адаптация к темноте, или темповая адаптация. Например, после пребывания на солнце мы в первый момент ничего не видим в плохо освещенном помещении, но постепенно начинаем отчетливо различать находящиеся в нем предметы.

Возбудимость колбочек может возрасти в темноте в 20-60 раз, а палочек — в 200-400 000 раз. В первые 10 мин пребывания в темноте возбудимость глаза к свету увеличивается очень быстро, а затем постепенно и непрерывно в течение всего времени пребывания в темноте.

Темновая адаптация колбочек во много тысяч раз меньше темновой адаптации палочек, но совершается быстрее. Адаптация колбочек в темноте заканчивается через 4-6 мин, а палочек — через 45 мин и больше. Зрение осуществляется на фоне спонтанной импульсной активности ганглиозных нейронов сетчатки, увеличивающейся в темноте.

Темновая адаптация снижается под влиянием пищевого голодания, недостатка витамина А, недостатка кислорода в воздухе, при утомлении и т. п. Она увеличивается до 1,5 ч при одновременных звуковых раздражениях, холодных обтираниях, усиленной кратковременной вентиляции легких и т. п.

Кроме световой адаптации существует еще цветовая адаптация, или падение возбудимости глаза при действии лучей, вызывающих цветовые ощущения. Чем интенсивнее цвет, тем быстрее падает возбудимость глаза: уже через несколько секунд она снижается на 50% и более. Наиболее быстро и особенно резко возбудимость падает при действии сине-фиолетового раздражителя, наиболее медленно и меньше всего — при действии зеленого раздражителя. Красный раздражитель занимает среднее положение. Таким образом, наименее снижает возбудимость при длительном действии зеленый раздражитель.

Адаптация происходит не только в рецепторах, но и в зрительном анализаторе больших полушарий. Адаптация зрения состоит в приспособлении к меняющемуся освещению, аккомодации, конвергенции, изменениях зрачкового рефлекса, ретино-моторных явлениях и перестройке колбочковых рецептивных полей.

При проектировании в сетчатку глаза человека неподвижного изображения оно скоро перестает различаться. Вследствие адаптации человек не мог бы видеть неподвижных предметов, но при стремлении фиксировать взор на неподвижном предмете совершаются колебательные движения глаз. Адаптации препятствуют три вида движений глаз, перемещающих изображение с одной группы рецепторов на другую. 1) Саккадические произвольные и непроизвольные скачки глазного яблока начинаются через 0,2-0,3 с после появления зрительного раздражителя. Они одинаковы у обоих глаз и производятся одновременно. Произвольные скачки регулируются лобными долями, а непроизвольные — нижнетеменной и затылочной областями. Каждое движение продолжается 10-20 мс, интервалы между непроизвольными — от 100 мс до нескольких секунд. 2) Тремор — мелкие колебания глаз от 30 до 200 в 1 с. 3) Дрейф — медленные движения глаз, каждое длится 300 мс. Все виды движения — результат совместной рефлекторной деятельности рецепторов сетчатки и гамма-мотонейронов глазных мышц. За время каждого движения прекращается адаптация соответствующего рецептивного поля, возобновляется эффект включения зрительного раздражения, и поэтому человек может видеть неподвижный предмет. У лягушек таких движений глаз нет, поэтому они могут видеть только те предметы, которые перемещаются в поле зрения.

Современные представления о передаче зрительной информации

Современные исследования показали, что в процессе эволюции увеличивается число элементов, передающих информацию из рецепторов, и возрастает количество параллельных афферентных цепей нейронов. Это видно на примере слухового анализатора и в еще большей степени проявляется в зрительном анализаторе.

Зрительный нерв содержит 800 тыс. — 1 млн. нервных волокон. Каждое волокно делится в промежуточном мозге на 5-6 волоконец, каждое из которых заканчивается синапсами на отдельных клетках наружного коленчатого тела. Каждое одиночное волокно, направляющееся из коленчатого тела в большие полушария, может контактировать примерно с 5 тысячами нейронов зрительного анализатора, а в каждый из нейронов зрительного анализатора поступают импульсы от 4 тыс. других нейронов. Следовательно, зрительные пути еще больше расширяются по направлению к большим полушариям, чем слуховые.

Рецепторы сетчатки передают сигналы только один раз, в момент появления нового предмета, а затем только добавляются сигналы о его изменениях или исчезновении. Неизменяемое изображение предмета вследствие адаптации перестает возбуждать рецепторы сетчатки, поэтому статические изображения не передаются. Существуют рецепторы сетчатки, которые передают только изображения предметов, и другие рецепторы, которые реагируют только на появление или исчезновение светового сигнала или на его движение.

При бодрствовании из рецепторов сетчатки по зрительным нервам всегда проводятся афферентные импульсы, которые при различных условиях освещения глаз возбуждают или тормозят. В составе зрительных нервов имеются три типа нервных волокон. Волокно первого типа дает разряд потенциалов при включении света и не реагирует на его выключение. В волокне второго типа освещение глаз вызывает торможение фона афферентной импульсации и дает разряд потенциалов при прекращении освещения. Если повторить освещение во время выключения света, то в этом волокне тормозится разряд импульсов, вызванный выключением предыдущего освещения. Большинство волокон зрительных нервов принадлежит к третьему типу, который реагирует учащением афферентной импульсации как при освещении глаз, так и при выключении освещения (Р. Гранит, 1956).

Электрофизиологические исследования и их математический анализ позволили установить, что на пути от сетчатки в зрительный анализатор происходит укрупнение передачи зрительной информации.

Элементы зрительного восприятия — линии. В первую очередь зрительная система выделяет контуры предметов. Механизмы выделения контура и простейших конфигураций являются врожденными. Благодаря индукции контуры предметов четко подчеркиваются.

В сетчатке происходит пространственная и временная суммация зрительных раздражений в рецептивных полях, число которых при хорошем дневном освещении достигает 800 тыс., что соответствует числу волокон в зрительном нерве человека.

Ретикулярная формация регулирует обмен веществ рецепторов сетчатки. Ее раздражение электрическим током посредством игольчатых электродов изменяет частоту афферентных импульсов, возникающих в рецепторах сетчатки при вспышке света. Действие ретикулярной формации осуществляется по тонким эфферентным гамма-волокнам, поступающим из нее в сетчатку, так же как и в другие рецепторы, например в проприоцепторы. Как правило, через некоторое время после начала раздражения сетчатки афферентная импульсация резко возрастает, и этот эффект сохраняется довольно долго после прекращения раздражения. Следовательно, возбудимость сетчатки повышают адренергические, симпатические нейроны ретикулярной формации, которые отличаются большим латентным периодом и последействием.

В сетчатке имеются рецептивные поля двух типов: 1) кодирующие простейшие конфигурации зрительного образа по отдельным элементам и 2) кодирующие эти конфигурации в целом, т. е. укрупняющие зрительные образы. Следовательно, статистическое кодирование начинается уже в сетчатке. На выходе из сетчатки в ганглиозных нейронах регистрируются ВПСП и ТПСП, возникают серии одиночных импульсов, которые по волокнам зрительного нерва поступают в наружные коленчатые тела, где происходит оптимальное кодирование зрительного образа крупными блоками, передаются отдельные элементы конфигурации изображения, направление и скорость его движения.

В течение жизни условно-рефлекторно запечатлевается система тех зрительных образов, которые подкрепляются, т. е. имеют биологическое значение (В. Д. Глезер и И. И. Цуккерман, 1961). Следовательно, рецепторы сетчатки передают отдельные зрительные сигналы. Пока неизвестно, как они декодируются.

Из центральной ямки сетчатки человека выходит около 30 тыс. нервных волокон, что позволяет за 0,1 с передать примерно 900 тыс. бит, а в зрительной области больших полушарий за 0,1 с обрабатывается не больше 4 бит. Следовательно, зрительная информация ограничена не сетчаткой и передачей в нервных волокнах, а декодированием в нервном центре.

Восприятие пространства

Глаза приводятся в движение шестью мышцами — четырьмя прямыми и двумя косыми. К глазному яблоку прикрепляются наружная, внутренняя, верхняя и нижняя прямые мышцы, верхняя косая (блоковая) и нижняя косая мышцы. Глазодвигательный нерв (3-я пара) иннервирует внутреннюю, верхнюю И нижнюю прямые и нижнюю косую мышцы. Блоковый нерв (4-я пара) иннервирует верхнюю косую мышцу. Отводящий нерв (6-я пара) иннервирует наружную прямую мышцу.

Центр вращения глаза находится на 1,3 мм сзади от центра глаза. Из положения, когда глаз смотрит прямо вперед, он может повернуться кнаружи на 42°, кнутри — на 45°, вверх — на 54° и вниз на 57°. Движения глаз совершаются содружественно. Зрительные оси глаз всегда скрещиваются на предмете. Это происходит в результате сокращения обеих внутренних прямых мышц и называется конвергенцией. Так как основной нерв, двигающий глаз, — глазодвигательный, который одновременно напрягает аккомодацию и суживает зрачок, то при рассматривании близких предметов все три процесса — конвергенция, аккомодация и сужение зрачка — совершаются почти одновременно. Конвергенция начинается через 0,16-0,2 с после появления объекта, а сужение зрачка начинается через 0,25-0,5 с после начала конвергенции.

Расхождение зрительных осей называется дивергенцией. Восприятие пространства не является врожденной способностью. Оно обусловлено прежде всего афферентными импульсами, поступающими из глаз в большие полушария (из проприоцепторов ресничной, или аккомодационной, мышцы и глазодвигательных мышц, участвующих в конвергенции). Именно благодаря этим импульсам мы в течение жизни обучаемся определять расстояние предметов от глаз, проверяя правильность этого определения при помощи других анализаторов. Таким образом, восприятие расстояния и глубины основано на образовании условных рефлексов. В определении пространства имеет значение величина изображения предмета на сетчатке в том случае, когда мы знаем величину предмета. Существенная роль в восприятии расстояния и глубины принадлежит также теням, которые видимы на предметах.

Восприятие величины предметов обусловлено величиной их изображения на сетчатке и расстоянием от глаза.

Восприятие движения предмета в случае неподвижности глаза зависит от передвижения его изображения на сетчатке. Восприятие движущихся предметов при одновременном движении глаз и головы и определение скорости движения предметов обусловлены не только импульсами, поступающими в зрительный анализатор при возбуждении различных участков сетчатки, но и афферентными импульсами, притекающими в кинестезический анализатор больших полушарий из рецепторов кожи и глазных и шейных мышц. В больших полушариях образуются временные связи зрительного и кинестезического анализаторов.

После удаления катаракты обоих глаз в 12-18 лет обучение видению требовало сочетаний раздражений сетчатки с кинестезическими ощущениями в течение нескольких месяцев. Многолетнее повышение или понижение зрения вызывает значительные изменения строения нейронов зрительной области: роста дендритов, числа шипиков, структуры синапсов.

Соответствие ощущения в зрительном и кинестезическом анализаторах реальной действительности проверяется жизненным опытом.