Анатомические и физиологические основы бинокулярного зрения

Функции центрального и периферического зрения (острота зрения, цветовое приятие, поле зрения, темновая адаптация) изучают для каждого глаза в отдельности. Особенности зрения при двух открытых глазах в офтальмологии условно определяют, как «характер зрения» и подразделяют на монокулярное (только правым или только левым глазом), монокулярное альтернирующее (попеременно то одним, то другим глазом), одновременное (двумя глазами без слияния изображения в один зрительный образ) и бинокулярное.

Бинокулярное зрение — это зрение двумя глазами с соединением в зрительном анализаторе одновременно полученных ими изображений в единый зрительный образ. Такое зрение позволяет быстро определить относительную и абсолютную удаленность предметов в пространстве.

Бинокулярное зрение достигается совместной деятельностью сенсорной (от латинского слова — восприятие) и моторной (глазодвигательной) систем обоих глаз.

Бинокулярное зрение включает в себя 3 основных компонента:
Во-первых, это бификсация, т.е. одновременная зрительная фиксация наблюдаемого предмета двумя глазами. Зрительная фиксация — это проецирование изображения рассматриваемого предмета в центр глазного дна, осуществляемое слаженной работой всех глазодвигательных мышц.

Во-вторых, слияние одновременно полученных каждым глазом монокулярных изображений рассматриваемого предмета в единый зрительный образ в центральном зрительном анализаторе, т.е. в проекционных отделах коры головного мозга.

В-третьих, проецирование полученного изображения в определенную область рассматриваемого пространства с оценкой его абсолютной (т.е. от глаз) и относительной (т.е. относительно других предметов) удаленности. Четко определить абсолютную и относительную локализацию предметов в пространстве могут люди, имеющие особый вид бинокулярного зрения -стереоскопическое зрение (зрение двумя глазами, дающее возможность объемного восприятия окружающего пространства).

Бинокулярное зрение обеспечивается четким топическим представительством определенных зон (полей) сетчатки правого и левого глаза в соответствующей области зрительной проекционной коры головного мозга. В этой области зрительной коры нейроны как бы спаренные, т.е. связанные одновременно с правым и левом глазом, что позволяет получить одиночное восприятие изображения с сетчатки каждого из них. В офтальмологии этот феномен называется «корреспонденция ретинокортикальных элементов».

Если изображение, полученное каждым из двух глаз, проецируется на спаренные нейроны зрительной коры, то предмет, находящийся в зоне зрительной фиксации каждого глаза, будет воспринят корой головного мозга как один предмет. но в объемном (трехмерном) изображении.

Мозг сумеет быстро и четко определить положение предмета в пространстве (т.е. его абсолютную и относительную локализацию». Если по каким-то причинам изображение предмета проецируется на некорреспондирующие (так называемые диспарантные) участки сетчатки каждого глаза, то в коре головного мозга это изображение анализируется неспаренными нейронами.

Это приводит к возникновению двух изображений одного и того же предмета в мозге (двоение, или диплопия). Много предметов, находящихся в поле зрения человека, проецируются на диспарантные участки сетчаток обоих глаз и вызывают кратковременную (неосознанную) диплопию, подавляемую сознанием и лежащую в основе стереоскопического восприятия пространства.

Становление зрительной системы человека проходит определенные этапы. В первые дни жизни ребенка зрение каждым глазом развивается отдельно, начиная со светоощущения, что проявляется реакцией зрачков и общей двигательной реакцией ребенка на свет.

С 2—3 нед жизни у ребенка без врожденных предпосылок к зрительным расстройствам формируются слежение и кратковременная зрительная фиксация крупных предметов, находящихся в поле его зрения, пока каждым глазом отдельно. Уже с 4—5 нед можно отметить недлительную фиксацию предмета двумя глазами, т.е. бинокулярно.

Нормально развивающийся ребенок с 3-месячного возраста способен к устойчивому бинокулярному слежению и бинокулярной фиксации предметов разной величины, расположенных на разном удалении от его глаз. В этом же возрасте возникает конвергенция. С 5—6 мес начинается развитие фузии, т. е. способности сливать з коре головного мозга изображения с двух глаз в одно, к 2 годам совместная деятельность сенсорной и моторной систем обоих глаз усовершенствуется.

Формирование бинокулярного зрения завершается к 7—15 годам. Стереоскопическое зрение постепенно развивается на основе бинокулярного к 17—22 годам.

Для развития у ребенка бинокулярного зрения необходимы следующие условия:

• одинаковое по четкости и величине изображение рассматриваемого объекта, полученное в сетчатке каждого из глаз, что достигается только в глазах без органических изменений оптических сред и оболочек, при изометропической рефракции обоих глаз, остроте зрения каждого глаза не ниже 0,3 и разнице в остроте зрения правого и левого глаза не более 0,4—0.5.
• нормальная функция каждой глазодвигательной мышцы и III, IV, VI пар черепных нервов, участвующих в их иннервации;— отсутствие патологии проводящих путей, подкорковых и корковых зрительных центров.

Характер зрения при двух открытых глазах можно проверить разными способами.

Исследование с использованием цветотеста (четырехточечного цветового аппарата) позволяет выявить наличие или отсутствие бинокулярного зрения в условиях мягкой гаплоскопии (от греч. —одиночный, непарный), создающей отдельное восприятие объекта каждым глазом при помогли светофильтров (рис. 93). На диске цветотеста размещены 4 светящихся кружка (2 зеленых, 1 белый, 1 красный).

На обследуемого надевают очки со светофильтрами (перед правым глазом красное стекло, перед левым — зеленое). Глаз, перед которым стоит красное стекло, видит только красные объекты, другой — только зеленые. Белый светящийся кружок виден через красный фильтр красным, через зеленый—зеленым.

При бинокулярном зрении на диске цветотеста в очках-светофильтрах обследуемый видит 4 кружка: 1 красный, 2 зеленых и 1 белый (иногда белый цвет этого кружка может принимать зеленый или красный оттенок). При монокулярном зрении обследуемый пациент видит только 2 красных или только 3 зеленых кружка, при альтернирующем зрении красные или зеленые кружки видны поочередно (то 2 красных, то 3 зеленых).

При одновременном зрении обследуемый пациент видит одновременно 5 цветных кружков (2 красных и 3 зеленых).
Проба на промахивание (Кальфа) проводится с помощью карандашей, один из которых в руке врача, другой
у сидящего напротив пациента.

Проба с надавливанием на один глаз для определения наличия бинокулярного зрения: если пациенту, который смотрит двумя глазами на какой-то предмет, сместить один глаз, слегка надавив на него через веко, то при бинокулярном зрении обследуемый увидит два изображения этого предмета.

Тест Баголини заключается в рассматривании точечного источника света (диаметром 1 см) с разных расстояний через полосатые стекла, размещенные в оправе так, что полосы располагаются под прямым углом относительно друг друга. При бинокулярном зрении источник света воспринимается в виде крестообразно пересекающихся светящихся полос.

При монокулярном зрении видна только одна из полос, а при одновременном зрении обследуемый пациент видит две светящиеся полосы, но они не пересекаются, а находятся на каком-то расстоянии одна от другой.

Опыт Соколова, который он назвал «дыра в ладони», очень наглядно демонстрирует наличие бинокулярного зрения, при котором происходит слияние изображений, видимых каждым глазом, в одно общее изображение.

Соколов предложил представить каждому глазу свой предмет для рассматривания: перед одним глазом установить, как бы «подзорную трубу», например, узкую трубку из свернутого листа бумаги, а перед другим глазом обследуемый должен держать свою раскрытую ладонь, вплотную прижатую к боковой поверхности этой трубы.

Проба с прикрыванием заслонкой одного глаза для выявления так называемых установочных движений глаз описана ниже в разделе дифференциальной диагностики ортофории и гетерофории.

Проба с призматическим стеклом (призмой) силой 20 призматических диоптрий применяется для выявления бинокулярного зрения у маленьких детей. Перед одним глазом ребенка, смотрящего на предмет двумя глазами, ставят призму основанием к виску. Если глаз, перед которым поставили призму, начинает менять положение и отклоняться к носу, значит, у ребенка есть бинокулярное зрение.

Существуют более сложные устройства и приборы для определения характера зрения, в которых применяются поляроидные фильтры, призмы, светофильтры возрастающей плотности, а объекты для рассматривания предъявляются на экране с помощью разнообразных компьютерных программ.

Бинокулярное зрение возникает при участии обоих глаз в зрительном акте и слиянии двух монокулярных изображений в единый зрительный образ. Каждый глаз видит объект фиксации с несколько разных позиций, изображения в правом и левом глазу смещены по отношению друг к другу поперечно (диспаратны).

Феномен поперечной диспарации при бинокулярном зрении — основа глубинного зрения (глубинной оценки зрительного образа). Стереоскопическое зрение отражает способность к оценке глубины в условиях стереоскопических приборов и устройств.

В основе бинокулярного зрения лежит механизм корреспонденции сетчаток — врождённое свойство фовеальных и симметрично удалённых от центральной ямки участков (корреспондирующих зон) сетчаток обоих глаз к единому восприятию фиксируемого объекта. Слияние двух монокулярных изображений при бинокулярном зрении происходит также в условиях сведения и разведения зрительных осей до определённого предела, что возможно за счёт фузионных резервов (резервов слияния).

При попадании изображения объекта на разноудалённые (некорреспондирующие, диспаратные) участки сетчаток не происходит формирования единого зрительного образа. Изображения воспринимаются двойными и возникает одновременное зрение, что характерно для косоглазия. Для избавления от двоения постепенно происходит вытормаживание косящего глаза и функциональное доминирование другого — развивается монокулярное зрение.

Формирование бинокулярного зрения

Бинокулярное зрение начинает развиваться с раннего детского возраста и формируется к 1-2-м годам. Постепенно оно развивается, совершенствуется, и к 6-8 годам формируется стереоскопическое зрение, достигая полного развития к 15 годам.

Для формирования бинокулярного зрения необходимы следующие условия:

• одинаковая острота зрения в обоих глаза (не ниже, чем 0,4 на каждый глаз);
• одинаковая рефракция (степень дальнозоркости или близорукости) в обоих глазах;
• симметричное положение глазных яблок; .
• равные величины изображений в обоих глазах — изейкония.
• Нормальная функциональная способность сетчатки, проводящих путей и высших зрительных центров.
• Расположение двух глаз в одной фронтальной и горизонтальной плоскости

Следует отметить, что при неравенстве величин изображений (анизейкония) 1,5-2,5 % возникают неприятные субъективные ощущения в глазах (астенопические явления), а при анизейконии 4-5 % и более бинокулярное зрение практически невозможно. Разные по величине изображения возникают при анизометропии — разной рефракции двух глаз.

При смещении одного глаза во время травмы, а также в случае развития воспалительного или опухолевого процесса в орбите нарушается симметричность совмещения полей зрения, утрачивается стереоскопическое зрение. При нарушении одного из этих звеньев бинокулярное зрение может расстроиться или не развиться совсем либо становится монокулярным (зрение одним глазом) или одновременным, при котором в высших зрительных центрах воспринимаются импульсы то от одного, то от другого глаза.

Монокулярное и одновременное зрение позволяет получить представление лишь о высоте, ширине и форме предмета без оценки взаиморасположения предметов в пространстве по глубине.

Характеристики бинокулярного зрения

Важное условие для существования бинокулярного зрения — сбалансированность тонуса глазодвигательных мышц.

• Ортофория — идеальное равновесие тонуса глазодвигательных мышц.
• Гетерофория — скрытые нарушения баланса тонуса глазодвигательных мышц, выявляют у 70-75% лиц зрелого возраста при наличии бинокулярного зрения. Выделяют эзофорию (при тенденции к сведению зрительных осей) и экзофорию (при склонности к их разведению). Гетерофория может быть причиной астенопии, снижения зрительной работоспособности, а в ряде случаев — косоглазия.

Основной качественной характеристикой бинокулярного зрения является глубинное стереоскопическое видение предмета, позволяющее определить его место в пространстве, видеть рельефно, глубинно и объемно. Образы внешнего мира воспринимаются трехмерными. При бинокулярном зрении расширяется поле зрения и повышается острота зрения (на 0,1-0,2 и более).

При монокулярном зрении человек приспосабливается и ориентируется в пространстве, оценивая величину знакомых предметов. Чем дальше находится предмет, тем он кажется меньше. При повороте головы расположенные на разном расстоянии предметы смещаются относительно друг друга. При таком зрении труднее всего ориентироваться среди находящихся вблизи предметов, например трудно попасть концом нитки в ушко иголки, налить воду в стакан и т. п.

Отсутствие бинокулярного зрения ограничивает профессиональную пригодность человека.

Диагностика

Показания

Существуют следующие показания к оценке бинокулярного зрения:

• профессиональный отбор (лётные профессии, прецизионные работы, вождение транспортных средств и др.);
• плановые профилактические обследования детей и подростков до школы и во время обучения;
• патология глазодвигательного аппарата (косоглазие, нистагм), астенопия, профессиональная офтальмопатия.

Противопоказания

• Острые воспалительные заболевания глаз.

Для оценки бинокулярного зрения последовательно проводят:

• исследование наличия бинокулярного, одновременного или монокулярного зрения гаплоскопическими методами, основанными на принципе разделения полей зрения обоих глаз методами цветовой (четырёхточечный, или Уорс-тест), растровой (тест Баголини) или поляроидной (четырёхточечный поляроидный тест) гаплоскопии;
• при косоглазии — тестирование методом последовательных зрительных образов (по принципу Чермака);
• оценку бинокулярных функций (фузионной способности) на синоптофоре (в условиях механической гаплоскопии);
• оценку глубинного зрения (порога, остроты);
• оценку стереоскопического зрения (стереопары);
• исследование фории.

Несколько простых способов определения бинокулярного зрения без использования приборов.

Первыйзаключается в надавливании пальцем на глазное яблоко в области век, когда глаз открыт. При этом появляется двоение, если у пациента имеется бинокулярное зрение. Это объясняется тем, что при смещении одного глаза изображение фиксируемого предмета переместится на несимметричные точки сетчатки.

Второй способ — способ Кальфа, с карандашами, или так называемая проба с промахиванием, в ходе которой наличие или отсутствие бипокулярности выявляют с помощью двух обычных карандашей. Пациент держит один карандаш вертикально в вытянутой руке, врач — другой в том же положении. Наличие бинокулярного зрения у пациента подтверждается в том случае, если при быстром движении он попадает кончиком своего карандаша в кончик карандаша врача.

Третий способ — проба Соколова с «дырой в ладони». Одним глазом пациент смотрит вдаль через свернутую из бумаги трубочку, а перед вторым глазом помещает свою ладонь на уровне конца трубочки. При наличии бинокулярного зрения происходит наложение изображений и пациент видит в ладони отверстие, а в нем предметы, видимые вторым глазом.

Четвертый способ — проба с установочным движением. Для этого пациент сначала фиксирует взгляд обоими глазами на близко расположенном предмете, а затем один глаз закрывает ладонью, как бы «выключая» его из акта зрения. В большинстве случаев глаз отклоняется к носу или кнаружи. Когда глаз открывают, он, как правило, возвращается на исходную позицию, т. е. совершает установочное движение. Это свидетельствует о наличии у пациента бинокулярного зрения.

Бинокулярная координация движений глаз

Движения глазного яблока осуществляются шестью наружными глазными мыщцами, которые иннервируются тремя черепными нервами: глазодвигательным (III пара), блоковым (IV пара) и отводящим (VI пара). Поэтому имеется множество различных нервных связей между корковыми зрительными областями и глазодвигательными центрами в стволе мозга.

К качественным характеристикам относятся изменения параметров зрения, которые проявляются в форме различных агностических синдромов:

• изменения остроты зрения,
• изменения полей зрения,
• изменения электровозбудимости сетчатки (электроретинографии),
• изменения кортикального времени,
• изменения ретинокортикального времени,
• изменения вызванных зрительных потенциалов.

• зрительная агнозия,
• цветовая агнозия,
• литеральная агнозия,
• словесная агнозия,
• пространственная агнозия,
• агнозия на лица (прозопагнозия).

Могут наблюдаться также симптомы раздражения зрительного анализатора:

• фотопсии, ложные зрительные ощущения в виде мелькающих пятен, искр, светящихся тонких полос, которые появляются в определенных участках полей зрения;
• зрительные галлюцинации, когда больной видит реально не существующие различные фигуры или предметы. Чаще всего фигуры и предметы воспринимаются в состоянии движения.

Так, сигналы из области поля 18 коры идут в верхние холмики четверохолмия (верхнее двухолмие), которые управляют нейронами, контролирующими направление взгляда. Нейроны, управляющие горизонтальными движениями глаз, расположены преимущественно в парамедианной ретикулярной формации варолиева моста, а нейроны, управляющие вертикальными движениями глаз, — в ретикулярной формации среднего мозга. Отсюда их аксоны идут к нейронам ядер отводящего, глазодвигательного и блокового нервов, а также к мотонейронам верхней шейной части спинного мозга. В связи с этим движения глаз и головы координируются друг с другом.

Уровень возбуждения глазодвигательных центров регулируется различными зрительными областями мозга: верхними холмиками четверохолмия, вторичной зрительной корой, теменной корой (главным образом ее полем 7). При поражении парамедианной ретикулярной формации варолиева моста затрудняется горизонтальный поворот глаз в сторону, где расположен патологический очаг мозга. Поражение ретикулярной формации среднего мозга затрудняет движение глаз по вертикали.

Для устойчивого видения рассматриваемого предмета глаз должен постоянно совершать мелкие движения, которые могут быть трех видов:

• тремор — высокочастотные (30-150 Гц) колебания вокруг точки фиксации с очень малой амплитудой (до 17 угловых секунд),
• дрейф — медленное (до 6 угловых минут в 1 с) соскальзывание взора с заданного направления (на величину от 3 до 30 угловых минут),
• микросаккады (микроскачки) — быстрые перемещения взора от 1 до 50 угловых минут.

Дрейф способствует восстановлению видимости изображения на сетчатке, а микросаккады — восстановлению заданного направления взора.

Таким образом, зрительный путь представляется в виде очень сложной многоэтажной иерархической сети нейронных структур, значительно усложняющихся по направлению к коре головного мозга. В функциональном отношении это способствует выделению отдельных все более сложных элементов зрительного изображения. Конечным функциональным этапом зрительного пути является синтез зрительных образов и опознавание их путем сопоставления с существующим запасом зрительных образов, хранящихся в памяти.

Различные нарушения зрения, которые возникают при поражении зрительного анализатора, проявляются как в изменении количественных характеристик зрительных функций, так и в изменениях качественных характеристик зрительных функций.

Поражения каждого уровня (отдела) зрительного анализатора проявляется формированием достаточно характерного симптомокомплекса. Это способствует установлению топического и нозологического диагнозов.

Бинокулярное зрение

Бинокулярное зрение — это зрение двумя глазами, при условии, что изображение, попадающее на макулярную область в коре головного мозга сливается в единый корковый образ. Именно благодаря бинокулярному зрению человек способен определять расстояние от предмета до предмета, его объем, взаимное расположение предметов и т. д.

У новорожденных в силу того, что нет сочетанных движений глаз( они появляются лишь через 2-3 недели)бинокулярного зрения еще нет.

Бинокулярное зрение считают сформированным к 3-4 годам, его развитие заканчивается к 6-7 годам. Таким образом, дошкольный возраст наиболее опасен для развития нарушения бинокулярного зрения (формирования косоглазия).
Для формирования нормального бинокулярного зрения необходимы следующие условия:

— хороший оптический аппарат (прозрачная среда, лучи света должны собираться на сетчатке);

— хороший световоспринимающий аппарат;

— хороший мышечный аппарат.

Одним глазом можно измерить лишь приблизительное расстояние. При бинокулярном зрении используются следующие механизмы:
— жизненный опыт — знание величин предметов
— линейная перспектива — чем дальше предмет, тем он меньше
— воздушная перспектива — чем дальше предмет, тем больше слой воздуха — нечеткие контуры
— угловая скорость — монокулярный параллакс — например, при езде в машине близлежащие предметы проносятся быстро, дальние — медленно.
— ближайшие предметы экранируют медленно
— распределение света и тени — выпуклые части более светлые
— при переводе взгляда кора «вычисляет» расстояние

При взгляде вдаль происходит дивергенция (разведение зрительных
осей), а при взгляде вблизи — конвергенция (сведение зрительных осей).
Кора головного мозга подавляет физиологическое двоение при переводе взгляде на ближние предметы и наоборот.
Всякое расстройство бинокулярного зрения ведет к содружственному косоглазию и чаще развивается в детском возрасте.

Исследование бинокулярного зрения производится с помощью специальных приборов (четырехточечный цветотест, синоптофор) и безаппаратными методами.

В основе работы приборных средств тестирования находится принцип разделения полей зрения каждого из глаз, осуществляемого с помощью цветовых светофильтров или поляроидных устройств. Четырехточечный цветотест (тест Уорса в модификации Фридмана — Белостоцкого), несмотря на его простоту, обладает хорошими диагностическими возможностями. Тест используется для оценки характера зрения (бинокулярное, монокулярное или одновременное) при двух открытых глазах.

В процессе тестирования перед одним глазом пациента помещают красный светофильтр, а перед другим — зеленый и предлагают смотреть на экран прибора с четырьмя светящимися кружками, один из которых красный, два зеленых и один белый. При наличии бинокулярного зрения пациент увидит 4 кружка, причем белый кружок приобретает цвет стекла, поставленного перед ведущим глазом (лучше видящим глазом). При одновременном зрении будут видны 5 кружков, при монокулярном — либо 2, либо 3 кружка.

Существуют безаппаратные методы определения бинокулярного зрения.

Проба с установочным движением. Пациент фиксирует глазами близко расположенный предмет, например карандаш. Затем один глаз заслоняют ладонью. В большинство случаев этот глаз отклоняется кнаружи. Если открыть выключенный глаз, то для осуществления бинокулярного зрения он делает установочное движение в обратную сторону.

Способ Соколова («дыра» в ладони). Из листа бумаги свертывают трубку диаметром около 3 см и помещают ее перед одним глазом. Перед вторым глазом, рядом с дистальным концом трубки, ставят ладонь. При бинокулярном зрении изображения сливаются и пациент видит «отверстие» в ладони.

Проба чтение «карандашом». В нескольких сантиметрах перед носом читающего помещают карандаш в вертикальном положении. Читать, не поворачивая головы, можно только при бинокулярном зрении, так как буквы, закрытые для одного глаза, видны другим и наоборот.

Проба с призмой для детей младшего возраста. При наличии способности к бинокулярному зрению приставление к одному из глаз призмы вызывает установочное движение этого глаза, переводящее изображение на центральную ямку сетчатки и устраняющее двоение. Пробы с призмой проводят следующим образом. Ребенку показывают какой-либо предмет, привлекающий внимание. Перед одним глазом помещают и быстро убирают призму в 10-12 призменных диоптрий. Затем устанавливают и убирают призму перед другим глазом. При наличии бинокулярной фиксации оба глаза после устранения призмы совершают установочное движение. При отсутствии бинокулярного зрения установочное движение либо не возникает, либо совершается только одним ведущим глазом.

Патология глазодвигательного аппарата может проявляться в виде косоглазия, нарушения движения, нистагма.

Бинокулярное зрение.

При взгляде на какой-либо предмет у человека с нормальным зрением не возникает ощущения двух предметов, хотя и имеется два изображения на двух сетчатках. Изображения всех предметов попадают на так называемые корреспондирующие, или соответственные, участки двух сетчаток, и в восприятии человека эти два изображения сливаются в одно. Надавите слегка на один глаз сбоку: немедленно начнет двоиться в глазах, потому что нарушилось соответствие сетчаток. Если же смотреть на близкий предмет, конвергируя глаза, то изображение какой-либо более отдаленной точки попадает на неидентичные (диспаратные) точки двух сетчаток. Диспарация играет большую роль в оценке расстояния и, следовательно, в видении глубины рельефа. Человек способен заметить изменение глубины, создающее сдвиг изображения на сетчатках на несколько угловых секунд. Бинокулярное слитие или объединение сигналов от двух сетчаток в единый нервный образ происходит в первичной зрительной коре. При бинокулярном зрении возникают содружественные движения глаз, т.е. в системе внешних координат глаза движутся в одном направлении – вверх, низ, влево, вправо. При перемещении, рассматриваемых предметов издали все ближе и ближе происходит конвергентное (конвергенция – схождение) движение глаз. Если близко расположенный предмет начинает удаляться все дальше и дальше, то зрительные оси расходятся (дивергенция глаз). Когда мы осматриваемся вокруг, то наши глаза совершают быстрые саккадические (скачкообразные) движения. Эти движения могут иметь микросаккадический характер, когда амплитуда движений составляет всего несколько угловых минут. При перемещении в поле зрения объектов возникают так называемые плавные следящие движения. Движения глаз могут быть в виде нистагма, когда чередуются медленные следящие движения и саккады. Подобные движения глаз могут быть, например, тогда, когда едущий в поезде человек фиксирует предметы, находящиеся за окном. В этом случае оба глаза совершают содружественные движения в направлении противоположном движению поезда и стремятся сохранить в поле зрения зафиксированный ранее объект. Когда этот объект исчезает с поля зрения саккадическое (быстрое) движение в обратном направлении (по ходу движения поезда) переводит взгляд на новую точку фиксации. Подобные движения глаз возникают также при вращении, но нистагм головы и глаз может продолжаться и после прекращения вращения. При чтении возникают саккады справа налево, а если текст вертикальный (китайский или японский), то и саккады имеют вертикальную форму. При чтении трудного для понимания текста или у детей возникают так называемые возвратные саккады, т.е. противоположные обычным направлениям движения глаз.

Величина предмета оценивается как функция величины изображения на сетчатке и расстояния предмета от глаза. В случае, когда расстояние до незнакомого предмета оценить трудно, возможны грубые ошибки в определении его величины.

Физиология слуха

Слух представляет собой такую функцию организма, которая неразрывно связана по своему происхождению со звуком. Как физическое явление звук представляет собой упругие волны, распространяющиеся в средах, существующих на земле, (в газах, жидкостях и твердых телах). Звуковые волны могут быть охарактеризованы целым рядом параметров: длиной волны, скоростью распространения в упругой среде, частотой колебаний, давлением, оказываемым на преграду, переносимой мощностью, явлениями отражения и т. д.. Звуковые волны не являются носителями больших мощностей, но нередко они возникают вместе с носителями больших мощностей, обладающих громадной знергией (взрыв, молния – гром и т. д.). Задача органа слуха состоит не просто в приеме звуковых колебаний, а в установлении местонахождения источника звука, его свойств. На основе начального элементарного анализа, а затем детального высшего анализа формируется адекватная ситуации поведенческая реакция. Звуковая волна распространяется в воздухе со скоростью 335 м/сек. Уровень звукового давления измеряют в децибелах (дБ), кроме того, в акустике учитывают частоту (Гц). Звуки, образованные одной частотой, называют тонами. Чистые тоны в повседневной жизни практически не встречаются, большинство звуков образовано наложением нескольких частот. Звук, состоящий из множества несвязанных между собой частот, называется шумом. Слуховая система является одним из важнейших’ дистантных сенсорных систем человека и животных. Слуховой анализатор, так же как и другие анализаторы состоит из 3 основных отделов: воспринимающая (периферическая) часть, проводниковая часть (включает в себя слуховые нервы и подкорковые структуры) и корковый конец анализатора. Периферическая (воспринимающая) часть органа слуха делится на звукопроводящую (наружное и среднее ухо) и звуковоспринимающую (внутреннее ухо) части. Наружный слуховой проход проводит звуковые колебания к барабанной перепонке, которая отделяет наружное ухо от барабанной полости, или среднего уха. Барабанная перепонка представляет тонкую (0,1 мм) перегородку, в виде направленной внутрь воронки. Перепонка колеблется при действии звуковых колебаний. В заполненном воздухом среднем ухе находятся три косточки: молоточек, наковальня и стремечко, они передают колебания барабанной перепонки во внутреннее ухо. Рукоятка молоточка прочно соединена с барабанной перепонкой, другая сторона молоточка соединена с наковальней, передающей колебания стремечку. Благодаря особенностям геометрии слуховых косточек колебания барабанной перепонки передаются стремечку уменьшенной амплитуды, но увеличенной силы. Поверхность стремечка в 22 раза меньше барабанной перепонки, в результате во столько же раз усиливается его давление на мембрану овального окна. Поэтому действующие на барабанную перепонку, даже слабые звуковые волны, преодолевают сопротивление мембраны овального окна преддверия и приводят к колебаниям жидкости в улитке. Колебания барабанной перепонки облегчает также слуховая (евстахиева) труба, соединяющая среднее ухо с носоглоткой, давление в среднем ухе выравнивается с атмосферным. Кроме овального, есть еще круглое окно улитки, тоже закрытое мембраной. Колебания жидкости улитки, возникшие у овального окна достигают, не затухая, круглого окна улитки. В среднем ухе расположены две мышцы: напрягающие барабанную перепонку (m. tensor tympani) и стременная (m. stapedius). При сокращении первой усиливается натяжение барабанной перепонки и тем самым ограничивается амплитуда ее колебаний при сильных звуках, а вторая фиксирует стремечко и тем самым ограничивает его движения. Рефлекторное сокращение этих мышц наступает через 10 мс после начала сильного звука и зависит от его амплитуды. Этим внутреннее ухо автоматически предохраняется от перегрузок. При мгновенных сильных раздражениях (удары, взрывы и т. д.) этот защитный механизм может не успеть сработать, в результате чего возможны нарушения слуха (например, у взрывников и артиллеристов).

Во внутреннем ухе находится улитка, которая имеет слуховые рецепторы. Улитка это костный спиральный канал, имеющий 2,5 витка. Диаметр костного канала у основания улитки 0,04 мм, а на вершине ее — 0,5 мм. Костный канал улитки разделен двумя перепонками: более тонкой — преддверной (вестибулярной) мембраной (мембрана Рейсснера) и более плотной и упругой — основной мембраной. На вершине улитки обе эти мембраны соединяются, и в них имеется овальное отверстие улитки — helicotrema. Вестибулярная и основная мембраны разделяют костный канал улитки на три хода: верхний, средний и нижний.

Верхний канал улитки, или лестница преддверия (scala vestibuli — 1), у овального окна преддверия через овальное отверстие улитки (helicotrema) сообщается с нижним каналом улитки — барабанной лестницей (scala tympani — 18). Верхний и нижний каналы улитки заполнены перилимфой, напоминающей по составу цереброспинальную жидкость.

Рис. 51. Поперечный разрез улитки (Davis, 1961).

1 — scala veetlbuli (перилимфа); 2— scala media (эндолимфа); 3 — stria vascularis; 4 — рейснерова мембрана; 5— костная стенка улиткового канала; 6— Ilmbus; 7 — внутренние волосковые клетки; 8 — наружные волосковые клетки; 9 — текториальная мембрана;10 — ретикулярная пластинка; 11 — клетки Гензена; I2 — клетки Клаудиуса; 13 — базилярная мембрана; 14 — клетки Дейтерса; I5— спиральная связка;16 — нервные волокна; 17— столбы и туннель Корти; 18 — scala tympani (перилимфа); 19 — интра-ганглионарный спиральный пучок, состоящий из эфферентных волокон и идущий во внутреннем костном канале (modiolus), составляющем ось улитки; 20 — клетки спирального ганглия.

Между верхним и нижним каналами проходит средний — перепончатый канал (scala media — 2). Полость этого канала не сообщается с полостью других каналов и заполнена эндолимфой. Эндолимфа содержит в 100 раз больше калия и в 10 раз меньше натрия, чем перилимфа, поэтому эндолимфа заряжена положительно по отношению к перилимфе.

Внутри среднего канала улитки на основной (базилярной) мембране расположен кортиев орган — рецепторный аппарат улитки, содержащий рецепторные волосковые клетки (вторично-чувствующие механорецепторы). Эти клетки трансформируют механические колебания в электрические потенциалы.

Передача звуковых колебаний по каналам улитки происходит в результате того, что мембрана овального окна преддверия прогибается под влиянием силы звуковой волны, передавшейся через зукопроводящую часть уха. Это вызывает колебания перилимфы в верхнем и нижнем каналах улитки, которые доходят до круглого окна улитки. Преддверная мембрана очень тонкая, поэтому жидкость в верхнем и среднем каналах колеблется так, как будто оба канала едины. Упругим элементом, отделяющим этот как бы общий верхний канал от нижнего, является основная мембрана. Колебания, распространяющиеся по перилимфе и эндолимфе верхнего и среднего каналов как бегущая волна, приводят в движение эту мембрану и через нее передаются на перилимфу нижнего канала.

На основной мембране расположены два вида рецепторных волосковых клеток (вторично-чувствующих механорецепторов): внутренние (7) и наружные(8) отделенные друг от друга кортиевыми дугами (17). Внутренние волосковые клетки располагаются в один ряд; общее число их по всей длине перепончатого канала достигает 3500. Наружные волосковые клетки располагаются в 3-4 ряда, общее число их 12000-20000. Каждая волосковая клетка имеет удлиненную форму; один ее полюс фиксирован на основной мембране, второй находится в полости перепончатого канала улитки. На конце этого полюса есть волоски, или стереоцилии. Волоски рецепторных клеток омываются эндолимфой и контактируют с покровной (текториальной) мембраной (9), которая по всему ходу перепончатого канала расположена над волосковыми клетками.

Механизм восприятия звука. Жесткость основной мембраны быстро уменьшается в направлении от основания к верхушке улитки, а масса на единицу длины изменяется наоборот, т. е. увеличивается. Такая неоднородность механических свойств имеет существенное значение для распределения по длине улитки амплитуд колебаний, возникших в ответ на звуковой стимул.

По данным Бекеши, текториальная и основная мембраны колеблются синфазно, но имеют различные точки закрепления, одновременное смещение обеих мембран вызывает изгиб волосковых рецепторов и тем самым их возбуждение. Следовательно, характер движения основной мембраны определяет степень возбуждения волосковых клеток.

Рассмотрим процесс формирования колебаний основной мембраны несколько подробнее.

Под действием внешней силы мембрана овального окна прогибается и вызывает смещение соответствующего объема перилимфы. При этом ввиду несжимаемости перилимфы, должна выгнуться на эквивалентную величину мембрана круглого окна. При медленном смещении стремечка частицы перилимфы перемещаются вдоль основной мембраны по вестибулярному каналу и затем через геликотрему и по барабанному каналу к круглому окну. Пусть теперь на улитку действует быстрый стимул, например скачок звукового давления, вызывающий внезапное смещение мембраны овального окна на постоянную величину. Частицы жидкости, сдвинутые смещением мембраны овального окна, создают избыточное давление в вестибулярном канале улитки. Под действием этого давления быстрее всего смещается в сторону барабанной лестницы наименее инерционный базальный участок основной мембраны. В силу несжимаемости жидкости эквивалентный объем перилимфы выгибает мембрану круглого окна так, чтобы общий объем, занимаемый перилимфой в каналах улитки, остался неизменным. Однако в силу своей упругости смещенный участок основной мембраны стремится вернуться в исходное состояние и при этом сдвинуть мешающие ему частицы перилимфы. Последние перемещаются в сторону менее упругих и более инерционных участков основной мембраны, заставляя их в свою очередь прогибаться в сторону барабанной лестницы. Обратный процесс будет происходить в барабанной лестнице: выгиб мембраны круглого окна вызовет поток частиц перилимфы с общим направлением от геликотремы к базальной части барабанной лестницы. Деформация основной мембраны при своем распространении к геликотреме постепенно затухает, и практически отражения волны от конца улитковой перегородки не происходит. Таким образом, в ответ на быстрое смещение стремечка на основной мембране возникает колебательная реакция типа бегущей волны. Описанные выше представления о характере колебаний основной мембраны составляют основу концепции бегущих волн, сформулированной Бекеши в результате многолетних фундаментальных исследований улитки (Bekesy, 1960). Методом прямых наблюдений колебаний перегородки улитки под воздействием звуковых стимулов Бекеши смог измерить амплитуду колебаний различных точек основной мембраны при тональных сигналах нескольких частот (50, 100, 200 и 300 гц). Кроме того, для тех же тонов были определены сдвиги фаз между колебаниями стремечка и рассматриваемых точек на основной мембране. Совокупность полученных экспериментальных данных позволила установить факт возникновения бегущей волны по перегородке в ответ на гармонические колебания стремечка. Кучность гидродинамической волны, падающей на базальную мембрану, зависит от частоты звуковых волн. Колебания овального окна с определенной частотой вызывают бегущую волну, амплитуда которой возрастает до определенной точки на основной мембране, характерной для данной частоты. После достижения точки максимума бегущая волна быстро затухает при своем продвижении к геликотреме. Чем ниже частота возбуждающего сигнала, тем ближе к геликотреме находится точка максимального отклика. Нормированные амплитудно-координатные и фазо-координатные характеристики колебания улитки, экспериментально получены Бекеши с помощью измерений на препаратах органа слуха умерших людей. Скорость распространения волны в начале мембраны приблизительно в 10 раз больше, чем в районе геликотремы. Следовательно, и длина волны колебаний при их распространении по основной мембране должна резко уменьшаться к концу улитки. Эффект уменьшения длины волны колебаний, бегущих по основной мембране, при их приближении к геликотреме выражен отчетливо. Таким образом, даже при возбуждении улитки стационарным гармоническим сигналом колебания мембраны наряду со стационарной картиной распределения амплитуд смещений различных точек должны характеризоваться и динамическим процессом непрерывного изменения во времени фаз колебаний точек основной мембраны вдоль улитки. По-видимому, оба указанных фактора имеют значение при возбуждении рецепторной системы в кортиевом органе. При действии звука основная мембрана начинает колебаться, наиболее длинные волоски рецепторных клеток (стереоцилии) касаются покровной мембраны и несколько наклоняются. Отклонение волоска на несколько градусов приводит к натяжению тончайших вертикальных нитей (микрофиламент), связывающих между собой верхушки соседних волосков данной клетки. Это натяжение чисто механически открывает от 1 до 5 ионных каналов в мембране стереоцилии. Через открытый канал в волосок начинает течь калиевый ионный ток. Сила натяжения нити, необходимая для открывания одного канала, ничтожна, около 2•10  13 ньютонов. Еще более удивительным кажется то, что наиболее слабые из ощущаемых человеком звуков растягивают вертикальные нити, связывающие верхушки соседних стереоцилии, на расстояние, вдвое меньшее, чем диаметр атома водорода.

Тот факт, что электрический ответ слухового рецептора достигает максимума уже через 100-500 мкс (микросекунд), означает, что ионные каналы мембраны открываются непосредственно механическим стимулом без участия вторичных внутриклеточных посредников. Это отличает механорецепторы от значительно медленнее работающих фоторецепторов.

Деполяризация пресинаптического окончания волосковой клетки приводит к выходу в синаптическую щель нейромедиатора (глутамата или аспартата). Воздействуя на постсинаптическую мембрану афферентного волокна, медиатор вызывает генерацию в нем возбуждающего постсинаптического потенциала и далее генерацию распространяющихся в нервные центры импульсов.

Открывания всего нескольких ионных каналов в мембране одной стереоцилии явно мало для возникновения рецепторного потенциала достаточной величины. Важным механизмом усиления сенсорного сигнала на рецепторном уровне слуховой системы является механическое взаимодействие всех стереоцилии (около 100) каждой волосковой клетки. Оказалось, что все стереоцилии одного рецептора связаны между собой в пучок тонкими поперечными нитями. Поэтому, когда сгибаются один или несколько более длинных волосков, они тянут за собой все остальные волоски. В результате этого открываются ионные каналы всех волосков, обеспечивая достаточную величину рецепторного потенциала.

Электрические явления в улитке. При отведении электрических потенциалов от разных частей улитки обнаружено пять различных феноменов: два из них — мембранный потенциал слуховой рецепторной клетки и потенциал эндолимфы — не обусловлены действием звука; три электрических явления — микрофонный потенциал улитки, суммационный потенциал и потенциалы слухового нерва — возникают под влиянием звуковых раздражений. Если ввести в улитку электроды, соединить их с динамиком через усилитель и подействовать на ухо звуком, то динамик точно воспроизведет этот звук. Описываемое явление называют микрофонным эффектом улитки, а регистрируемый электрический потенциал назван кохлеарным микрофонным потенциалом. Доказано, что он генерируется на мембране волосковой клетки в результате деформации волосков. Частота микрофонных потенциалов соответствует частоте звуковых колебаний, а амплитуда потенциалов в определенных границах пропорциональна интенсивности звука.

В ответ на сильные звуки большой частоты (высокие тона) отмечают стойкий сдвиг исходной разности потенциалов. Это явление получило название суммационного потенциала. Различают положительный и отрицательный суммационные потенциалы. Их величины пропорциональны интенсивности звукового давления и силе прижатия волосков рецепторных клеток к покровной мембране.

Микрофонный и суммационный потенциалы рассматривают как суммарные рецепторные потенциалы волосковых клеток. Имеются указания, что отрицательный суммационный потенциал генерируется внутренними, а микрофонный и положительный суммационные потенциалы — наружными волосковыми клетками. И, наконец, в результате возбуждения рецепторов происходит генерация импульсного сигнала в волокнах слухового нерва.

Сигналы от волосковых клеток поступают в мозг по афферентным нервным волокнам VIII пары черепных нервов. Они являются дендритами ганглиозных нервных клеток спирального ганглия. Около 90 % волокон идет от внутренних волосковых клеток и лишь 10% — от наружных. Сигналы от каждой внутренней волосковой клетки поступают в несколько волокон, в то время как сигналы от нескольких наружных волосковых клеток конвергируют на одном волокне.

БИНОКУЛЯРНОЕ ЗРЕНИЕ.

Бинокулярное зрение — восприятие окружающих предметов двумя глазами (от лат. bi — два, осulus — глаз) — обеспечивается в корковом отделе зрительного анализатора благодаря сложнейшему физиологическому механизму зрения — фузии, т. е. слиянию зрительных образов,возникающих отдельно в каждом глазу (монокулярное изображение), в единое сочетанное зрительное восприятие. Это очень тонкая функция обеспечивается двумя механизмами: согласованными движениями обоих глаз, поддерживающих постоянное направление зрительных линий на точку бификсации и слиянием изображений двух глаз в единый образ. Это позволяет обеспечить зрительной системе более высокую оценку видимых объектов (стереоскопическое зрение).

Способность зрительного анализатора определять третье измерение, телесность, стереоскопичность предметов окружающего мира, определять расстояние между предметами обусловлено одновременным зрением двумя глазами — б и н о к у л я р н ы м зрением. Бинокулярное зрение создает и другие значительные преимущества зрительному анализатору, расширяет поля зрения в горизонтальном направлении до 180 градусов, зрительные образы, полученные от двух глаз, ярче и четче вследствие суммации раздражений (острота зрения повышается), при помощи бинокулярного зрения человек более точно определяет расстояние (глазомер).

Бинокулярное зрение — это чрезмерно тонкий, сложный условно-рефлекторный комплекс. Он развивается, совершенствуется и изменяется в течение всей жизни. Огромное значение в развитии функции бинокулярного зрения играет индивидуальный опыт. Физиологический механизм бинокулярного зрения при рождении отсутствует. Несмотря на то, что глаза новорожденного рефлекторно обращены в сторону яркого раздражителя, движения их еще полностью разобщены. Лишь в возрасте 5 — 6 недель устанавливается первая бинокулярная кортикальная связь, появляются параллельные движения взора к 3 месяцам. Формирование бинокулярного зрения происходит в период от 2 месяцев до 6-10 лет и закрепляется до 15 лет. До 2 месяцев развиваются общие движения глазных яблок, укрепляются условно-рефлекторные связи между сетчаткой и движениями глаз. В акт аккомодации подключается конвергенция. В возрасте 4-5 месяцев отмечается продолжительная фиксация предмета со второго полугодия формируется фузия.

Развитие бинокулярного зрения следует рассматривать как постеленное формирование относительно устойчивой, но динамичной стереотипии нервных процессов. Уже в возрасте 2-4 месяцев у ребенка возникает функциональная взаимосвязь между обеими половинами зрительного анализатора, а также между оптическим и двигательным аппаратами, т. е. примитивное бинокулярное зрение. На ранних этапах онтогенеза бинокулярная зрительная система и ее основной саморегулирующийся оптомоторный механизм — бификсация еще недостаточно устойчивы и сравнительно легко трансформируются под влиянием неблагоприятных факторов внешней и внутренней среды. Это обусловливает возможность и создает потенциальные условия для возникновения содружественного косоглазия. Чем старше ребенок, тем устойчивее бинокулярная зрительная система и тем труднее вывести ее из состояния стереотипии.

Механизм нормального бинокулярного зрения можно представить в виде замкнутой системы врожденных и приобретенных, афферентных и эфферентных нервных связей между:

v оптическим рецептором каждого глаза и соответствующим зрительным центрам;

v кортикальными центрами обеих половин зрительного анализатора;

v зрительными центрами и корковыми центрами движений глаз;

v корковыми и подкорковыми центрами глазодвигательных мышц и самими мышцами.

Для формирорвания бинокулярного зрения необходимы определенные условия:

· Острота зрения на каждый глаз не ниже 0,3 – 0,4;

· Полный объем движений глазных яблок;

· Параллельное положение глазных яблок при взгляде вдаль;

· Соответствующая конвергенция при взгляде с близкого расстояния;

· Способность к фузии;

· Попадание изображения на корреспондирующие точки сетчатки.

Стимулом к бинокулярной фиксации объекта служит постоянная тенденция зрительной системы к преодолению диплопии, к одиночному видению.

Это свойство глаз уже давно обратило на себя внимание исследователей и вызвало к жизни теорию корреспонденции сетчаток (Muller, 1826; Hering, 1868). Суть ее состоит в том, что одиночное восприятие наблюдаемого объекта возможно только при условии одновременного раздражения центральных ямок сетчаток или точек сетчаток, удаленных от центральных ямок на одинаковое расстояние в одном и том же направлении. Это идентичные, соответственные или корреспондирующие точки сетчаток. Если изображение объекта попадает на неидентичные, несоответственные или диспаратные точки сетчаток, то возникает двоение. Таким образом, ядром теории корреспонденции сетчаток служит положение о наличии в зрительной системе функционально спаренных ретино-кортикальных элементов, представляющих оба глаза.

Свойство корреспонденции сетчаток определяется как особенностями морфологического строения зрительного анализатора, так и различием задач, осуществляемых в едином зрительном акте центральным и нецентральным (периферическим) зрением.

Центральное зрение служит целям детального различения предметов окружающего мира и обеспечивает более точную локализацию их в пространстве, тогда как периферическое зрение используется для общей пространственной ориентировки.

Чем дальше объект фиксации, тем все менее строгое соответствие корреспондирующих рецептивных полей требуется для того, чтобы обеспечить одиночное видение. Это делает возможным слияние (фузию) монокулярных изображений объекта даже при параллельной установке зрительных осей.

Предполагают (Б. Берне, 1969), что в основе механизма фузии лежит пространственная суммация возбуждений, поступающих в соответствующую зрительную область коры из корреспондирующих рецептивных полей обеих сетчаток. Бинокулярное слияние достигается при условии, когда возбуждена минимальная площадь зрительной коры или когда градиенты возбуждения коры максимальны.

Корреспондирующие ретино-кортикальные элементы обоих глаз, помимо свойства сливать падающие на них изображения объекта, обладают также общностью зрительного направления, способностью локализовать бинокулярный зрительный образ в определенное место пространства. Условно принимается, что одиночный образ локализуется по средней линии между двумя глазами, по линии проекции гипотетического циклопического глаза (Hering, 1868). Однако это бывает крайне редко. Обычно один глаз функционально преобладает в акте бинокулярного зрения, и локализация направления несколько смещается в сторону ведущего глаза.

Итак, корреспонденция сетчаток составляет анатомо-физиологическую основу сенсорного сотрудничества обоих глаз, которое проявляется в виде двух тесно связанных между собой функций – фузии и пространственной локализации.

В механизме бинокулярного зрения отчетливо проявляется единство сенсорной и моторной систем зрительного анализатора: слияние монокулярных изображений рассматриваемого объекта совместимо только с определенным положением глаз, т.е. с деятельностью глазодвигательных мышц, и вместе с тем сама эта деятельность обеспечивается регулирующими влияниями сенсорной зрительной системы на аппарат движений глаз. Связующим звеном этих двух систем является бификсация.

Движения глаз при нормальном бинокулярном зрении можно рассматривать как операцию поиска цели. Эта цель заключается в том, чтобы придать глазам то единственное положение, при котором возможно слияние, т. е. перенести изображения фиксируемого объекта на центральную ямку сетчаток. За счет бификсации, которая представляет собой функциональную саморегулирующуюся систему, осуществляется удержание объекта фиксации в пределах фузионного поля в течение всего времени наблюдения.

В процессе осуществления указанной цели возникает сложная цепь явлений, состоящая из следующих основных звеньев: 1) смещение изображения фиксируемого объекта на сетчатке за пределы фовеального фузионного поля; 2) изменение в градиенте и площади возбуждения соответствующих нейронов зрительной области коры; 3) изменение разряда в мотонейронах глазодвигательных нервов; 4) сокращение или расслабление соответствующих глазных мышц; 5) смещение изображения на фовеальное фузионное поле.

Целью, конечным эффектом системы является удержание монокулярных изображений фиксируемого объекта в зоне фовеального фузионного поля. Эта цель достигается за счет деятельности эффекторов — глазодвигательных мышц, придающих зрительным осям необходимое направление. Вследствие постоянных возмущающих воздействий (фиксационные микродвижения глаз, гетерофорные влияния, синкинетические влияния с аппарата аккомодации, действие побочных раздражителей) происходит отклонение зрительной оси одного из глаз от объекта фиксации и изображение последнего выходит за пределы фузионного поля. Рецепторный аппарат, оценивающий конечный эффект системы, воспринимает это отклонение, очевидно, в виде неосознаваемого двоения и посылает в зрительную область коры сигналы обратной афферентации. В зрительном центре осуществляются афферентный; синтез рецепторных показаний, сопоставление достигнутого эффекта с требуемым, и формируются необходимые эфферентные воздействия на глазодвигательный аппарат. В результате этого возникает корректировочное дрейфоподобное фузионное движение одного из глаз, и изображение объекта вновь смещается в зону фузионного поля.

Несмотря на то, что каждый оптический рецептор представлен в обоих полушариях, в функциональном отношении вполне правомерно говорить о двух половинах зрительного анализатора — правой и левой, имея в виду, что объединение (интеграция) всех звеньев нормального механизма бинокулярного зрения осуществляется высшим интегративным корковым центром. Его нужно понимать не в смысле анатомической локализации, а в динамическом функциональном смысле.

При выпадении интегративного центра наступает диссоциация, расстройство механизма бинокулярного зрения, однако при этом могут сохраняться нормальные функциональные связи между отдельными частями этого механизма.

Временная диссоциация бинокулярного зрения с выпадением регулирующей роли интегративного центра может наблюдаться, например, при так называемом гаплоскопическом зрении, т. е. в условиях разделения (механического или с помощью поляроидных, цветовых, растровых и других устройств) полей зрения обоих глаз.

Единый образ предмета, воспринимаемого двумя глазами, возможен лишь в случае попадания его изображения на так называемые идентичные, или корреспондирующие, точки сетчатки, к которым относятся центральные ямки сетчатки обоих глаз, а также точки сетчатки, расположенные симметрично по отношению к центральным ямкам. В центральных ямках совмещаются отдельные точки, а на остальных участках сетчатки корреспондируют рецепторные поля, имеющие связь с одной ганглиозной клеткой. В случае проецирования изображения объекта на несимметричные, или так называемые диспаратные, точки сетчатки обоих глаз возникает двоение изображения — диплопия.

К нарушению механизма бификсации при наличии благоприятных условий ведут «ближайшие» причины. Одна из них — низкое зрение или слепота одного глаза, что затрудняет бинокулярное слияние или делает его вообще невозможным.

Для восприятия слитного образа требуется не только максимальный градиент возбуждения корковых корреспондирующих зон, но и относительное равенство интенсивности раздражений, поступающих в зрительную область коры от обеих сетчаток. Бинокулярная зрительная система предпочитает два равноконтрастных (даже слабых) монокулярных образа двум таким, один из которых высококонтрастный, а другой размытый. Существенная разница в остроте зрения обоих глаз вызывает корковую «расфокусировку» зрительного образа, ослабляет чувствительность бинокулярной зрительной системы и затрудняет слияние или делает его вообще невозможным. Это приводит к неустойчивости оптомоторной системы бификсации, которая под влиянием возмущающих воздействий (конвергентно-дивергентные стимулы, гетерофория и др.) легко выходит из строя. Хуже видящий глаз перестает фиксировать объект, рассматриваемый другим глазом, и отклоняется в ту или иную сторону.

Бинокулярное зрение формируется постепенно и достигает полного развития к 7—15 годам. Оно возможно лишь при определенных условиях, причем нарушение любого из них может стать причиной расстройства бинокулярного зрения, вследствие чего характер зрения становится либо монокулярным (зрение одним глазом), либо одновременным, при котором в высших зрительных центрах воспринимаются импульсы то от одного, то от другою глаза. Монокулярное и одновременное зрение позволяет получить представление лишь о высоте, ширине и форме предмета без оценки взаиморасположения предметов в пространстве по глубине.

Основной качественной характеристикой бинокулярного зрения является глубинное стереоскопическое видение предмета, позволяющее определить его место в пространстве, видеть рельефно, глубинно и объемно. Образы внешнего мира воспринимаются трехмерными. При бинокулярном зрении расширяется поле зрения и повышается острота зрения на 0,1—0,2 и более.

При монокулярном зрении человек приспосабливается и ориентируется в пространстве, оценивая величину знакомых предметов. Чем дальше находится предмет, тем он, кажется меньше. При повороте головы расположенные на разном расстоянии предметы смешаются относительно друг друга. При таком зрении труднее всего ориентироваться среди находящихся вблизи предметов, например, трудно попасть концом нитки в ушко иголки, налить воду в стакан и т. п. Отсутствие бинокулярного зрения ограничивает профессиональную пригодность человека.

Для определения характера зрения используются приборы

Цветотест – прибор для определения бинокулярного зрения.

Зрительная картина пациента при наличии бинокулярного зрения:

а – ведущий глаз правый
б – ведущий глаз левый
в — ведущего глаза нет

а – одноименное (при сходящемся косоглазии или эзотропии)
б – перекрестное (при расходящемся косоглазии или экзотропии)
в– возможный вариант одноименного перекрестного зрения
г – при наличии вертикального косоглазия

а – правого глаза
б – левого глаза

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском:

Лучшие изречения: На стипендию можно купить что-нибудь, но не больше. 8150 — | 6641 — или читать все.

193.124.117.139 © studopedia.ru Не является автором материалов, которые размещены. Но предоставляет возможность бесплатного использования. Есть нарушение авторского права? Напишите нам | Обратная связь.

Отключите adBlock!
и обновите страницу (F5)
очень нужно